植物提取物防治馬鈴薯晚疫病研究進(jìn)展

黃新異，武東波，蒙靜，仲乃琴，趙盼，邸多隆

（1.中國(guó)科學(xué)院蘭州化學(xué)物理研究所，中國(guó)科學(xué)院西北特色植物資源化學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/甘肅省天然藥物重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅蘭州730000；2.寧夏自治區(qū)農(nóng)業(yè)綜合開(kāi)發(fā)辦公室，寧夏銀川750000；3.中國(guó)科學(xué)院微生物研究所，北京100101；4.植物基因組學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京100101）

綜述

植物提取物防治馬鈴薯晚疫病研究進(jìn)展

黃新異1，武東波2，蒙靜2，仲乃琴3,4*，趙盼3,4，邸多隆1

（1.中國(guó)科學(xué)院蘭州化學(xué)物理研究所，中國(guó)科學(xué)院西北特色植物資源化學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/甘肅省天然藥物重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅蘭州730000；2.寧夏自治區(qū)農(nóng)業(yè)綜合開(kāi)發(fā)辦公室，寧夏銀川750000；3.中國(guó)科學(xué)院微生物研究所，北京100101；4.植物基因組學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京100101）

馬鈴薯是世界第四大糧食作物，在世界范圍內(nèi)被廣泛種植。晚疫病是嚴(yán)重危害馬鈴薯生產(chǎn)的重要病害，可導(dǎo)致馬鈴薯大幅度減產(chǎn)。由于植物源農(nóng)藥具有低毒性、無(wú)殘留、高選擇性、不破壞環(huán)境、不易產(chǎn)生抗藥性等優(yōu)點(diǎn)，近年來(lái)在馬鈴薯晚疫病防治領(lǐng)域受到重視。綜述了近年來(lái)中國(guó)在應(yīng)用植物提取物防治馬鈴薯晚疫病領(lǐng)域的研究進(jìn)展，分析了植物提取物防治馬鈴薯晚疫病的優(yōu)勢(shì)和不足，并對(duì)其今后的發(fā)展進(jìn)行了展望，以期為進(jìn)一步研究防治馬鈴薯晚疫病的植物源農(nóng)藥提供參考依據(jù)。

植物提取物；馬鈴薯；晚疫病

馬鈴薯（Solanum tuberosumL.）屬茄科、茄屬，是世界上繼小麥、玉米、水稻之后的第四大糧食作物。因其營(yíng)養(yǎng)豐富、抗逆性強(qiáng)、增產(chǎn)潛力大而在世界上150多個(gè)國(guó)家種植[1]。中國(guó)是世界最大的馬鈴薯種植和生產(chǎn)國(guó)，馬鈴薯為解決中國(guó)人口的食物有效供給和提高人們的生活水平起到了巨大作用[2]。2015年中國(guó)農(nóng)業(yè)部正式啟動(dòng)馬鈴薯主糧化戰(zhàn)略，將馬鈴薯作為中國(guó)的第四大主糧。近年來(lái)，中國(guó)馬鈴薯種植面積穩(wěn)步上升，同時(shí)馬鈴薯病蟲(chóng)害發(fā)生面積也逐年增加，2008～2014年由于病蟲(chóng)害使中國(guó)馬鈴薯年平均損失高達(dá)85.19萬(wàn)t[3]，是影響中國(guó)馬鈴薯產(chǎn)量和質(zhì)量的重要因素之一。晚疫病是馬鈴薯生產(chǎn)中最普遍、發(fā)病率最高的一種病害[4]，一般年份株發(fā)病率超過(guò)50%[5]。晚疫病是由卵菌綱致病疫霉[Phytophthora infestans（Mont.）de Bary]引起的[6]，喜白晝溫暖，夜晚涼爽的高濕環(huán)境，多雨年份或溫暖多霧時(shí)發(fā)生嚴(yán)重。該病多在馬鈴薯開(kāi)花時(shí)期開(kāi)始發(fā)生，病原菌孢子囊可以通過(guò)氣流傳播，易造成該病的大面積傳播和擴(kuò)散[7]。目前在馬鈴薯種植中，對(duì)于該病害主要采用化學(xué)農(nóng)藥防治[8]，但是大量化學(xué)農(nóng)藥的使用，不但容易造成農(nóng)藥殘留和環(huán)境污染等問(wèn)題[9]，還會(huì)導(dǎo)致交互抗性和抗藥性菌株的產(chǎn)生[10-12]，這與目前人們普遍追求的綠色農(nóng)業(yè)的目標(biāo)是相互矛盾的，這就促使人們?cè)诳茖W(xué)使用化學(xué)農(nóng)藥與加強(qiáng)馬鈴薯抗病性品種研究的同時(shí)，應(yīng)更加注重綠色農(nóng)藥的開(kāi)發(fā)和使用。

植物提取物作為綠色農(nóng)藥的一類(lèi)[13]，具有毒性低、不破壞環(huán)境、無(wú)殘留、高選擇性、不易產(chǎn)生抗藥性等優(yōu)點(diǎn)，因此，受到越來(lái)越多的關(guān)注。植物提取物中有效成分主要是植物體內(nèi)的次生代謝產(chǎn)物，如生物堿類(lèi)、黃酮類(lèi)、萜烯類(lèi)、酚類(lèi)、揮發(fā)油類(lèi)等[14,15]，這些物質(zhì)是植物在長(zhǎng)期繁衍生長(zhǎng)過(guò)程中自身防御功能與有害生物適應(yīng)演變、協(xié)同進(jìn)化的結(jié)果[16]。與傳統(tǒng)的化學(xué)農(nóng)藥相比，植物提取物更適合農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展和人類(lèi)健康的需要。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外對(duì)植物提取物在農(nóng)業(yè)抗病防病領(lǐng)域的研究日益受到重視，并取得了較大的進(jìn)展，故對(duì)中國(guó)近年來(lái)應(yīng)用植物提取物在馬鈴薯晚疫病防治領(lǐng)域的研究進(jìn)展進(jìn)行綜述。

1 植物提取物對(duì)馬鈴薯晚疫病防治的研究進(jìn)展

中國(guó)在應(yīng)用天然植物藥物方面具有悠久的歷史，藥用植物資源十分豐富，在植物提取物農(nóng)藥的研究方面具有得天獨(dú)厚的優(yōu)勢(shì)。因此，從豐富的藥用植物資源中尋找對(duì)馬鈴薯晚疫病具有較好防治作用、抑菌、殺菌活性物質(zhì)，成為中國(guó)在馬鈴薯晚疫病防治領(lǐng)域研究的熱點(diǎn)之一，近年來(lái)取得了極大的進(jìn)展。

蔣繼志等[17]研究了馬鈴薯塊莖和洋蔥水溶性成分對(duì)馬鈴薯晚疫病菌游動(dòng)孢子萌發(fā)和附著胞形成的影響，發(fā)現(xiàn)馬鈴薯塊莖水浸出液對(duì)于游動(dòng)孢子萌發(fā)具有促進(jìn)作用，同時(shí)，浸泡19 h以下的馬鈴薯塊莖浸出液對(duì)于附著胞形成無(wú)明顯影響，浸泡23 h以上的浸出液開(kāi)始有促進(jìn)作用，并且促進(jìn)作用隨著浸泡時(shí)間的延長(zhǎng)而增強(qiáng)，72 h的浸出液促進(jìn)作用最強(qiáng)。洋蔥浸出液對(duì)于晚疫病菌的游動(dòng)孢子萌發(fā)和附著胞形成均具有明顯的抑制作用，并且在馬鈴薯塊莖中促進(jìn)孢子萌發(fā)和附著胞形成的物質(zhì)存在時(shí)抑制作用仍然很強(qiáng)。蔣繼志等[18]還對(duì)大蒜、洋蔥、青菜等24種植物的離體組織和提取物對(duì)馬鈴薯晚疫病菌靜止胞萌發(fā)、附著胞形成及侵入絲形成的直接影響進(jìn)行了研究。

研究者先后進(jìn)行了20種植物提取物對(duì)馬鈴薯晚疫病菌的抗菌活性和15種中草藥提取物對(duì)馬鈴薯晚疫病菌侵染的抑制活性試驗(yàn)[19,20]，發(fā)現(xiàn)20種植物提取物中，Ts-86、Ts-39、Ts-104和Ts-121對(duì)馬鈴薯晚疫病菌孢子囊萌發(fā)和產(chǎn)孢均具有較強(qiáng)的抑制作用，其中Ts-86在稀釋到100倍時(shí)對(duì)晚疫病菌孢子囊萌發(fā)和產(chǎn)生具有顯著抑制作用。隨后的試驗(yàn)表明Ts-86粗提取物在較低濃度下即可對(duì)馬鈴薯晚疫病菌的菌絲生長(zhǎng)表現(xiàn)出明顯的抑制作用，同時(shí)其中的抑菌成分在馬鈴薯根部和葉片部位均沒(méi)有內(nèi)吸性，此外在田間試驗(yàn)中Ts-86對(duì)馬鈴薯晚疫病也表現(xiàn)出明顯的防治效果[21]。而15種中草藥中，漏蘆、板藍(lán)根、紫蘇、苦參、訶子和五倍子提取物對(duì)馬鈴薯晚疫病的防效較好，可以達(dá)到50%以上，其中的訶子和五倍子對(duì)馬鈴薯晚疫病菌侵染的控制最好，均可以達(dá)到78.1%。曹靜等[22]后來(lái)對(duì)其中防效較好的9種中草藥提取物對(duì)馬鈴薯晚疫病菌的抗菌活性進(jìn)行了研究，結(jié)果表明9種植物中，菊花和五倍子對(duì)晚疫病菌的菌絲生長(zhǎng)抑制率達(dá)到100%，對(duì)孢子囊萌發(fā)的抑制率達(dá)到了90.02%和98.11%，對(duì)晚疫病病原菌產(chǎn)孢量的抑制率也達(dá)到了100%，該抑制效果與甲霜靈3 000倍稀釋液接近。

閔凡祥等[23]研究了苦參、烏頭、瑞香狼毒和甘草4種植物的水提取物和醇提取物對(duì)馬鈴薯晚疫病菌的抑制作用，發(fā)現(xiàn)4種植物的提取物均對(duì)馬鈴薯晚疫病菌表現(xiàn)出明顯的抑制作用，其中效果最好的是苦參醇提取物，其次分別是瑞香狼毒水提取物、烏頭醇提取物和甘草醇提取物，其抑制濃度分別為17.7，20.7，30.5和62.3 mg/mL。Cao和van Bruggen[24]研究了大蒜提取物、木賊提取物、生物潔凈劑和香茅油對(duì)馬鈴薯晚疫病菌的抑制作用，發(fā)現(xiàn)4種被測(cè)物對(duì)馬鈴薯葉片上的病菌均未表現(xiàn)出治療作用，但對(duì)晚疫病菌的菌絲生長(zhǎng)均表現(xiàn)出一定的抑制作用，抑制效果從高到低依次為生物潔凈劑，大蒜，木賊和香茅油。生物潔凈劑和大蒜提取物對(duì)晚疫病菌孢子萌發(fā)具有極好的抑制作用，并且其抑制效果與提取物濃度呈現(xiàn)出明顯的量效關(guān)系。0.5%的生物潔凈劑和2%的大蒜提取物對(duì)孢子囊萌發(fā)抑制率可以達(dá)到100%。而對(duì)晚疫病病原菌侵染的抑制試驗(yàn)表明，0.125%的生物潔凈劑在接種前3 d和接種同時(shí)均能顯著抑制病原菌的侵染；2%的大蒜提取物在接種前1 d和接種同時(shí)對(duì)病菌侵染的抑制率分別達(dá)89%和100%；4%的木賊提取物和400 mg/kg的香茅油在接種前1～2 d對(duì)病菌侵染有一定的抑制作用，但效用程度不明顯。

王樹(shù)桐等[25]篩選了88種中草藥提取物對(duì)馬鈴薯晚疫病菌的抑制活性，其中31種植物提取物對(duì)馬鈴薯晚疫病菌的游動(dòng)孢子萌發(fā)具有完全抑制作用，另外有46種提取物表現(xiàn)出不同程度的抑制作用；菌絲生長(zhǎng)抑制試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)32種提取物表現(xiàn)出對(duì)菌絲生長(zhǎng)的完全抑制作用，另外有24種表現(xiàn)出比較強(qiáng)的抑制作用；88種植物提取物中有19種對(duì)馬鈴薯晚疫病菌的孢子囊萌發(fā)和菌絲生長(zhǎng)均表現(xiàn)出完全的抑制作用。該課題組還對(duì)知母提取物對(duì)馬鈴薯晚疫病菌的抑制作用和防病效果進(jìn)行了研究。發(fā)現(xiàn)知母提取物對(duì)馬鈴薯晚疫病菌的菌絲生長(zhǎng)、游動(dòng)孢子釋放和休止孢萌發(fā)均表現(xiàn)出不同程度的抑制作用，其半數(shù)有效濃度分別為1.91，1.23和1.04 mg/mL。同時(shí)在10.00 mg/mL濃度下，對(duì)孢子囊直接萌發(fā)的抑制率也達(dá)到72.89%。盆栽植株測(cè)試結(jié)果表明，1%的知母提取物對(duì)馬鈴薯晚疫病的保護(hù)效果達(dá)70%以上，防治持效時(shí)間可以達(dá)到5 d。但知母提取物對(duì)馬鈴薯晚疫病沒(méi)有表現(xiàn)出治療作用[26]。該課題組對(duì)知母提取物誘導(dǎo)馬鈴薯抗晚疫病的作用進(jìn)行了初步探討，發(fā)現(xiàn)經(jīng)過(guò)知母提取物處理后的馬鈴薯植株，在受到晚疫病菌侵染后，葉片中的超氧化物歧化酶、苯丙氨酸解氨酶和β-1,3-葡聚糖酶活性顯著升高并持續(xù)處于較高活性水平。認(rèn)為知母提取物是通過(guò)誘導(dǎo)使植物中這幾種酶的活性升高從而使馬鈴薯植株對(duì)晚疫病的抗病性增加[27]。同時(shí)，該課題組還從知母中分離出了主要抑菌活性成分-芒果苷，并對(duì)芒果苷對(duì)馬鈴薯晚疫病菌的抑制作用和抑制機(jī)制進(jìn)行了研究。發(fā)現(xiàn)芒果苷對(duì)馬鈴薯晚疫病菌的菌絲生長(zhǎng)具有一定的抑制作用，其EC50值為32.65 μg/mL。抑制率和芒果苷濃度表現(xiàn)出明顯的量效關(guān)系，當(dāng)芒果苷濃度為140 μg/mL時(shí)，對(duì)菌絲生產(chǎn)的抑制率達(dá)到97.55%。試驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)芒果苷對(duì)馬鈴薯晚疫病菌游動(dòng)孢子釋放的抑制作用要弱于對(duì)菌絲生長(zhǎng)的抑制作用，EC50值為100.97 μg/mL。對(duì)芒果苷抑制馬鈴薯晚疫病菌機(jī)制的初步研究發(fā)現(xiàn)，芒果苷對(duì)晚疫病菌菌絲體的蛋白質(zhì)合成有抑制作用，還能增加細(xì)胞膜的通透性,導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)電解質(zhì)滲漏，并且芒果苷對(duì)馬鈴薯晚疫病菌呼吸代謝的糖酵解途徑、三羧酸循環(huán)、磷酸戊糖途徑均有抑制作用，其中對(duì)糖酵解途徑的抑制作用最明顯[28]。張培花等[29]研究了紫莖澤蘭汁液及其萃取物對(duì)馬鈴薯晚疫病菌的抑制作用，發(fā)現(xiàn)紫莖澤蘭汁液的石油醚萃取物對(duì)馬鈴薯晚疫病菌的菌絲生長(zhǎng)的抑制效果最好，抑制率達(dá)到44.42%。同時(shí)，研究還發(fā)現(xiàn)紫莖澤蘭汁液與25%的甲霜靈混合使用對(duì)晚疫病菌抑制效果能達(dá)到95.43%，優(yōu)于單獨(dú)使用25%甲霜靈的抑制效果。

2 植物提取物進(jìn)行馬鈴薯晚疫病防治的優(yōu)勢(shì)

在防治馬鈴薯晚疫病的研究中，植物提取物表現(xiàn)出獨(dú)特的優(yōu)勢(shì)。首先，大多數(shù)植物提取物成分復(fù)雜多樣，能夠同時(shí)作用于多個(gè)靶標(biāo)，不易產(chǎn)生抗藥性[30]。多數(shù)提取物對(duì)于馬鈴薯晚疫病菌的孢子萌發(fā)、菌絲生產(chǎn)、附著胞、病菌侵染同時(shí)表現(xiàn)出一定的抑制活性。并且在抑制機(jī)制的研究中發(fā)現(xiàn)，植物提取物通常會(huì)對(duì)幾種不同的途徑產(chǎn)生影響。如知母提取物處理馬鈴薯植株后，可以同時(shí)提高植株中超氧化物歧化酶、苯丙氨酸解氨酶和β-1,3-葡聚糖酶3種酶的活性，進(jìn)而使馬鈴薯對(duì)晚疫病的抗病性增加[27]。其次，植物提取物除了抗病蟲(chóng)害作用外，還具有肥效和增產(chǎn)作用，同時(shí)，植物提取物在調(diào)節(jié)作物生長(zhǎng)、提高植物免疫、抗逆以及產(chǎn)品保鮮方面亦具明顯功效[31]。如蔣繼志等[18]的研究發(fā)現(xiàn)，芹菜、大黃、韭菜、紫丁香、大蒜、洋蔥、花椒和蔥8種植物提取物對(duì)馬鈴薯進(jìn)行誘導(dǎo)處理后，塊莖的保鮮期延長(zhǎng)，并表現(xiàn)出較強(qiáng)的誘導(dǎo)抗性，靜止胞萌發(fā)率、附著胞形成率及侵入絲形成率均顯著低于對(duì)照，并且經(jīng)過(guò)這些植物提取物誘導(dǎo)處理的種薯在出芽、早期生長(zhǎng)、抗晚疫病及產(chǎn)量等各方面也優(yōu)于對(duì)照，病害保護(hù)率達(dá)54%，增產(chǎn)率達(dá)31%。

3 植物提取物進(jìn)行馬鈴薯晚疫病防治面臨的問(wèn)題

盡管具有許多獨(dú)特的優(yōu)勢(shì)，植物提取物在預(yù)防馬鈴薯晚疫病方面仍然有許多不足。首先，植物提取物在原料、貯運(yùn)加工和制劑工藝等方面有一些特殊要求，因此生產(chǎn)成本相對(duì)較化學(xué)農(nóng)藥高[31]。其次，植物提取物持效期較短，如1%知母提取物對(duì)馬鈴薯晚疫病的持效期為5 d，7 d后其防治效果已經(jīng)不顯著，因此在防治過(guò)程中要求噴灑次數(shù)較多。此外，植物提取物有效期較化學(xué)農(nóng)藥短，如苦參醇提取物和瑞香狼毒水提取物在室溫（25℃）保存30 d后對(duì)馬鈴薯晚疫病的抑制活性就開(kāi)始顯著下降，因此植物提取物對(duì)于貯存條件的要求較高。而且，大部分植物提取物的成分比較復(fù)雜，有效成分不明確，產(chǎn)品質(zhì)量較難控制[32]。針對(duì)這些不足和問(wèn)題，可以將植物提取物與一定量的低毒高效的化學(xué)農(nóng)藥或者生物農(nóng)藥配合使用，相互補(bǔ)充以達(dá)到最佳防治效果，如將紫莖澤蘭汁液與25%的甲霜靈混合使用，能提高對(duì)馬鈴薯晚疫病菌的抑制效果，優(yōu)于單獨(dú)使用紫莖澤蘭汁液或者25%的甲霜靈的抑制效果。

4 展望

與化學(xué)農(nóng)藥相比，盡管植物提取物具有顯效慢、噴灑次數(shù)多、持效期短、成本高等不足，但是其在馬鈴薯晚疫病防治中具有自身獨(dú)特的優(yōu)勢(shì)。特別是從生態(tài)環(huán)境安全和綜合性農(nóng)業(yè)生產(chǎn)與保護(hù)方面來(lái)看，從植物資源中開(kāi)發(fā)對(duì)馬鈴薯晚疫病具有優(yōu)良防治效果的植物提取物農(nóng)藥是一個(gè)較好的方法。由于植物提取物來(lái)源于植物，不易造成環(huán)境污染，同時(shí)具有馬鈴薯晚疫病菌抑制活性的植物來(lái)源多、分布廣、開(kāi)發(fā)途徑多，因此有很大的開(kāi)發(fā)潛力和經(jīng)濟(jì)價(jià)值。雖然與化學(xué)農(nóng)藥相比植物提取物防效較低，主要是由于大多數(shù)試驗(yàn)采用的植物提取物都是粗提物，還未能形成有效劑型，通過(guò)改進(jìn)提取工藝、分析其主要有效成分以及進(jìn)行合適的劑型可以進(jìn)一步提高其防效。因此能夠提高農(nóng)產(chǎn)品品質(zhì)，對(duì)環(huán)境相對(duì)友好的植物提取物農(nóng)藥逐步取代化學(xué)農(nóng)藥，是一個(gè)必然的發(fā)展趨勢(shì)和研究熱點(diǎn)。

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[22]曹靜,趙志軍,馬艷芝.地膚子等9種中草藥提取物對(duì)馬鈴薯晚疫病菌的影響[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué),2009(5):149-150.

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Progress in Plant Extracts for Control of Potato Late Blight

HUANG Xinyi1,WU Dongbo2,MENG Jing2,ZHONG Naiqin3,4*,ZHAO Pan3,4,DI Duolong1
(1.Key Laboratory of Chemistry of Northwestern Plant Resources/Key Laboratory for Natural Medicine of Gansu Province,Lanzhou Institute of Chemical Physics,Chinese Academy of Sciences,Lanzhou,Gansu 730000,China;2.Ningxia Agricultural Comprehensive Development Office,Yinchuan,Ningxia 750000,China;3.Institute of Microbiology,Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101,China;4.State Key Laboratory of Plant Genomics,Beijing 100101,China)

Potato is the world's fourth largest food crop and it has been widely cultivated in the world.Potato late blight is an important disease which causes serious damage to the potato production.It can lead to sharply reduction in potato yield.In recent years,great importance was attached to prevention and control of potato late blight with botanical pesticides because of its advantages,such as low toxicity,no residue,high selectivity,without damaging the environment,and hard to produce drug resistance.The recent progress in the field of control of potato late blight using plant extracts in China was reviewed,analyzing the advantages and disadvantages of control of potato late blight with plant extracts and prospecting its future development in order to provide references for further studies of botanical pesticides for potato late blight prevention.

plant extract;potato;late blight

S532

A

1672－3635（2016）06-0367-05

2016-04-05

寧夏農(nóng)業(yè)綜合開(kāi)發(fā)土地治理科技推廣項(xiàng)目（NTKJ2015-06-03）；中國(guó)科學(xué)院青年創(chuàng)新促進(jìn)會(huì)（2016369）。

黃新異（1980-），男，博士，副研究員，從事天然產(chǎn)物活性成分提取分離研究。

仲乃琴，正高級(jí)工程師，主要從事馬鈴薯化肥農(nóng)藥減施增效技術(shù)研發(fā)、集成與示范，E-mail: nqzhong@im.ac.cn。