不同光照對(duì)2種觀賞連翹光合及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

蔣華偉　羅紅雨　李靜會(huì)等

摘要：通過人工遮陰方式，研究4種照度（100%、80%、45%、13%）下2種觀賞連翹（金脈連翹、金邊連翹）的光合特性和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化。結(jié)果表明，弱光條件下，2種連翹的暗呼吸速率、光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)均有不同程度的降低，最大凈光合速率均在80%照度下達(dá)到最高，表觀量子效率均比對(duì)照升高；在弱光條件下，2種連翹的葉綠素含量均有所增加，提升對(duì)光能的吸收利用；2種連翹（金脈連翹在13%照度下除外）在各照度下PSⅡ均能保持較高的活性，受到光線減弱的影響較小。初步判斷2種連翹能夠適應(yīng)園林弱光環(huán)境，而在極弱光環(huán)境下，金邊連翹比金脈連翹的適應(yīng)性更強(qiáng)。

關(guān)鍵詞：照度；觀賞連翹；光合特性；葉綠素?zé)晒鈪?shù)；適應(yīng)性

中圖分類號(hào)： Q945.11文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2015）11-0246-04

收稿日期：2014-10-31

基金項(xiàng)目：江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新資金[編號(hào)：CX（12）5075]；江蘇太湖地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所基金[編號(hào)：1311]。

作者簡介：蔣華偉（1981—），男，江蘇沭陽人，工程師，從事園林植物生理生態(tài)研究。E-mail：jhw0128@126.com。隨著工業(yè)化、城市化的發(fā)展，城市空氣質(zhì)量越來越差，園林植物為改善城市環(huán)境質(zhì)量發(fā)揮著重要作用。但是人口密集，建設(shè)用地緊張，城市綠地面積正不斷受到壓縮，園林工作者對(duì)植物進(jìn)行配置時(shí)，在追求美觀的同時(shí)最大限度地利用空間，講究喬、灌、草的搭配，達(dá)到綠量最大化。因此，照度成為許多植物配置應(yīng)用的限制因子，對(duì)植物配置中的下層植物的光照適應(yīng)性研究，可為園林植物的科學(xué)配置提供指導(dǎo)。

金脈連翹（Forsythia suspensa‘Goldvein）、金邊連翹（ F. suspensa var. variegate）是連翹（F. suspensa）的2個(gè)園藝栽培變種，為木犀科連翹屬（Forsythia）落葉灌木，花色金黃，是優(yōu)良的早春觀花植物，也作為觀葉植物。目前，在城市園林綠化中的應(yīng)用方興未艾，主要作為綠籬、地被植物應(yīng)用，弱光是其生境的主要特征之一，作為一種新興優(yōu)良園林植物，對(duì)光照的適應(yīng)性方面的研究報(bào)道較少[1]。本試驗(yàn)采用盆栽人工遮陰法，設(shè)置不同的光照梯度，對(duì)不同光照條件下2種連翹的光合特性、葉綠素含量及葉綠素?zé)晒鈪?shù)等指標(biāo)進(jìn)行研究，分析其對(duì)弱光環(huán)境的適應(yīng)能力，研究結(jié)果可為其園林應(yīng)用和種苗培育提供科學(xué)參考。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于江蘇太湖地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所試驗(yàn)田內(nèi)進(jìn)行，土壤為沙壤土，透氣性好。本區(qū)域地處溫帶，四季分明、氣候溫和、雨量充沛，屬北亞熱帶季風(fēng)氣候，年均降水量1 100 mm，年均溫15.7 ℃，1月均溫2.5 ℃，7月均溫28 ℃。

1.2試驗(yàn)實(shí)施

試驗(yàn)材料為當(dāng)年生苗，2013年3月20日于育苗床上進(jìn)行扦插育苗，5月10日移植到長58 cm、寬32 cm、深18 cm的塑料盆中，土深14 cm，盆內(nèi)有1層隔水板，防止積水，每盆種植3株，設(shè)置3個(gè)重復(fù)，共24盆。于8月1日用遮陽網(wǎng)進(jìn)行遮陰處理，光照梯度為透光率100%（CK）、80%、45%、13%。處理35 d后對(duì)各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定。

1.3分析與測(cè)定

1.3.1光合-光響應(yīng)曲線測(cè)定在不同處理不同重復(fù)中，選擇長勢(shì)最好的連翹幼苗各3株，選擇中上部成熟葉片作為測(cè)定葉，應(yīng)用便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)（Li-6400，USA）進(jìn)行光響應(yīng)曲線測(cè)定。測(cè)定時(shí)，空氣CO2濃度為380 μmol/ mol，葉室溫度控制在（25±0.5）℃；相對(duì)濕度控制在（60±2）%；利用LED 紅藍(lán)光源光設(shè)置光照梯度分別為1 500、1 250、1 000、750、500、250、150、100、50、0 μmol/（m2·s）。測(cè)定前對(duì)葉片進(jìn)行15 min 光誘導(dǎo)[1 000 μmol/（m2·s）]，不同光照值設(shè)定數(shù)據(jù)采集時(shí)間3 min。利用Photosynthesis軟件計(jì)算光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）、光飽和點(diǎn)（LSP）、暗呼吸速率（DR）、最大凈光合速率（MNPR）、表觀量子效率（AQY），為了直觀比較，光合-光響應(yīng)曲線 （Pn-PAR）擬合在Excel中擬合。

1.3.2葉綠素含量及熒光參數(shù)測(cè)定葉綠素含量用手持式葉綠素儀測(cè)定，以SPAD值表示；葉綠素?zé)晒鈪?shù)采用Mini-PAM（GER） 調(diào)制式葉綠素?zé)晒鈨x測(cè)定，葉片離體測(cè)定，采后暗適應(yīng)20 min。統(tǒng)計(jì)指標(biāo)主要包括PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)換效率（Fv /Fm）、PSⅡ潛在活性（Fv/Fo）、光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）、非光化學(xué)猝滅系數(shù)（qN）、電子傳遞速率（ETR）等。

2結(jié)果與分析

2.1光照對(duì)2種連翹的光合-光響應(yīng)曲線的影響

從圖1可以看出，在不同光照處理下2種連翹葉片的凈光合速率（Pn）均隨著光合有效輻射（PAR）的增加而增加，當(dāng)PAR達(dá)到一定值后，即光飽和點(diǎn)（LSP），光合速率隨著光照的增加逐漸下降。2種連翹在80%光照下曲線的頂點(diǎn)均高于其他處理，依次為對(duì)照、45%光照，最低的是13%光照。金邊連翹在不同的光照處理下光響應(yīng)曲線差異較金脈連翹大，金邊連翹在45%、13%光照處理下光合速率隨著光照的增加光合速率曲線很快達(dá)到最大值，而金脈連翹光響應(yīng)曲線這一趨勢(shì)隨光照處理的變化沒有金邊連翹強(qiáng)，曲線最高點(diǎn)和相應(yīng)光照（PAR）高于金邊連翹。

差別不大，分別增加了10.3%、20.5%、10.3%；金邊連翹AQY在弱光下均比對(duì)照有較大幅度的增加，分別增加 54.1%、48.6%、37.8%。

研究結(jié)果表明，2種連翹在弱光環(huán)境下能通過降低暗呼吸速率、降低光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)、增加表觀量子效率來減少消耗，增加對(duì)光能的吸收利用，達(dá)到對(duì)弱光環(huán)境的適應(yīng)。但是2種連翹對(duì)光照的反應(yīng)程度有所不同，金邊連翹在弱光條件下比金脈連翹具有更低的光飽和點(diǎn)和較高表觀量子效率，光飽和點(diǎn)低則表明植物光合作用速率隨光量子密度的增大而迅速增加，很快即達(dá)到最大效率[2]，以最大能力利用低光量子密度，進(jìn)行最大可能的光合作用，從而提高有機(jī)物質(zhì)的積累，滿足其生存生長的能量需要，表明金邊連翹對(duì)弱光環(huán)境的適應(yīng)能力優(yōu)于金脈連翹。

2.2光照對(duì)2種連翹葉綠素含量的影響

從圖2可以看出，隨著光照的減弱，2種連翹的葉綠素含量均逐漸增加?？傮w上看，金邊連翹的葉綠素含量比金脈連翹的含量高，在相同光照條件下分別高15.7%、5.5%、144%、6.2%。金脈連翹在80%、45%、13%照度處理下葉綠素含量顯著高于對(duì)照，分別比對(duì)照增加16.9%、20.9%、37.3%；金邊連翹則在45%、13%光照處理下葉綠素含量較對(duì)照、80%光照處理升高，分別比對(duì)照增加了19.5%、25.9%。結(jié)果表明，2種連翹均能對(duì)弱光環(huán)境作出積極的響應(yīng)，大幅增加葉綠素含量，從而提高對(duì)光能的吸收利用能力。

2.3對(duì)2種連翹葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

從表2可以看出，隨光照的減弱，金脈連翹的Fv/Fm、Fv/Fo均有一定程度的減小，其中13%光照下的Fv/Fm、Fv/Fo下降顯著，分別只有對(duì)照的80.8%、49.0%；而光照對(duì)金邊連翹的Fv/Fm影響較小，幾乎沒有變化，而Fv/Fo隨著光照減弱均有不同幅度的上升，但不同處理間不顯著。

金脈連翹的qP在45%、13%的光照處理下相近，顯著低于在80%光照和對(duì)照處理；qN在80%、45%光照下顯著低于對(duì)照、13%光照；ETR在80%光照下高于對(duì)照，后逐漸降低，具體表現(xiàn)為80%>100%>45%>13%。金邊連翹的qP隨著光照減弱有緩慢升高，但在13%光照下顯著下降；而qN表現(xiàn)和qP恰好相反，在80%、45%光照下比對(duì)照顯著下降，在13%光照下又有顯著上升；ETR的變化趨勢(shì)和qP相同，均為45%>80%>100%>13%（表2）。

2種連翹在不同光照處理下的葉綠素?zé)晒鈪?shù)不盡相同，但是從Fv/Fm、Fv/Fo、ETR等3個(gè)參數(shù)看，金邊連翹在弱光下的表現(xiàn)優(yōu)于金脈連翹。

3結(jié)論與討論

葉綠素是光合作用的光敏催化劑，葉綠素是捕獲光能的物質(zhì)基礎(chǔ)，與光合作用密切相關(guān)，其含量和比例是植物適應(yīng)和利用環(huán)境因子的重要指標(biāo)[1]，遮光條件下其含量增加不僅有利于對(duì)光能的捕獲和吸收，而且有利于對(duì)弱光的利用，是耐陰植物的典型特征[2]。本研究結(jié)果表明，在弱光環(huán)境下，2種連翹的葉綠素含量均有增加，這有利于提高植株對(duì)弱光的利用率，從而保證葉片在弱光環(huán)境中吸收更多的光能用于光合作用，本結(jié)果與其他眾多研究結(jié)果[3-4]相一致。2個(gè)連翹品種葉綠素含量有所差別，在相同的光照條件下，金邊連翹葉片的葉綠素含量均高于金脈連翹，在弱光下，金邊連翹對(duì)弱光的吸收利用能力更強(qiáng)。

植物光合作用的光響應(yīng)曲線對(duì)了解植物光化學(xué)過程中的光化學(xué)效率具有重要意義[5]。植物光補(bǔ)償點(diǎn)和飽和點(diǎn)的高低直接反映了植物對(duì)弱光的利用能力，是植物耐陰性評(píng)價(jià)的重要指標(biāo)之一[1]。植物光補(bǔ)償點(diǎn)低，意味著植物在較低的照度下就開始了有機(jī)物質(zhì)的正向增長；光飽和點(diǎn)低，則表明植物光合作用速率隨光量子密度的增大而迅速增加，很快即達(dá)到最大效率。因而，較低的光補(bǔ)償點(diǎn)和飽和點(diǎn)使植物在光限條件下以最大能力利用低光量子密度，進(jìn)行最大可能的光合作用，從而提高有機(jī)物質(zhì)的積累，滿足其生存生長的能量需要[2]。通常陰生植物的LCP 在20 μmol/（m2·s） 以下，陽生植物的 LCP 一般在 50～100 μmol/（m2·s）之間[6]，本研究中2種連翹在全光照條件下的LCP在20～50 μmol/（m2·s）之間，表現(xiàn)出半陽生植物的特點(diǎn)，經(jīng)過弱光（如45%、13%光照）一段時(shí)間的誘導(dǎo)，LCP大幅度下降，均在15～12 μmol/（m2·s）之間，差別不大，表現(xiàn)出陰生植物的特點(diǎn)；在弱光處理下，金邊連翹LSP下降幅度比金脈連翹大得多。綜合光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)可知，2種連翹對(duì)弱光環(huán)境均有具良好的適應(yīng)能力，但金邊連翹具有更低的光飽和點(diǎn)，有利于在弱光下積累產(chǎn)物。表觀量子效率是指光合作用機(jī)構(gòu)每吸收1 mol光量子后光合釋放的O2 摩爾數(shù)或同化CO2 的摩爾數(shù)[7-8]，反映了葉片在弱光條件下的光合能力，其值越大，表明植物吸收與轉(zhuǎn)換光能的色素蛋白復(fù)合體可能越多，利用弱光能力越強(qiáng)[9]。通常在適宜的生長條件下，植物的實(shí)測(cè)光合量子效率在0.03～0.05之間[10-11]，本試驗(yàn)中2種連翹在弱光環(huán)境下的表觀量子效率比全光照環(huán)境都有不同程度的升高，說明對(duì)弱光有一定的適應(yīng)性，但是從具體數(shù)據(jù)看，在相同的弱光下，金邊連翹的表觀量子效率比金脈連翹的高，對(duì)弱光的適應(yīng)性更強(qiáng)。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)能夠反映葉片光合作用過程中光反應(yīng)過程光能的吸收、傳遞、耗散、分配等方面的內(nèi)在特性而受到廣泛運(yùn)用[12-14]。Fv/Fm反映PSⅡ反應(yīng)中心內(nèi)稟光能轉(zhuǎn)換效率，在正常生長環(huán)境下一般在0.75～0.85之間，在非脅迫條件下數(shù)值變化極小，不受物種和生長條件的影響，而在脅迫條件下明顯下降[15-16]，是反映植物在脅迫條件下光合作用受抑制程度的理想指標(biāo)[17]。本試驗(yàn)中金邊連翹的Fv/Fm基本不變，而金脈連翹在弱光處理下逐漸降低，在13%的光照處理下的Fv/Fm與對(duì)照相比顯著下降，說明金脈連翹長期在弱光環(huán)境下，光合機(jī)構(gòu)受到很大程度影響。金脈連翹在13%的弱光環(huán)境下Fv/Fo顯著低于對(duì)照，說明13%的弱光環(huán)境下葉片PSⅡ反應(yīng)中心失活或破壞。qP反映的是PSⅡ天線色素吸收的光能用于光化學(xué)電子傳遞的比例，反映了PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度。金脈連翹在45%、13%的光照下qP明顯下降，說明長期弱光使金脈連翹葉片的PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度下降，PSⅡ?qū)⒐饽苻D(zhuǎn)化為化學(xué)能的能力下降，qN反映的是PSⅡ天線色素吸收的光能不能用于光合電子傳遞而以熱的形式耗散掉的光能部分，是PSⅡ的一種自我保護(hù)機(jī)制[10，18]，隨著透光率降低，2個(gè)品種葉片qN呈現(xiàn)80%、45%處理先下降，在13%光照處理下qN后升高趨勢(shì)，下降表明葉片捕捉光的能力下降， PSⅡ相應(yīng)的熱耗散比例也在下降，升高表明PSⅡ吸收的光能的利用能力明顯下降，而熱耗散的能量增加，與ETR在13%光照下的顯著降低相對(duì)應(yīng)。

2種觀賞連翹在適度遮陰條件下表現(xiàn)均較好，均能正常生長。在極低光照（如13%）下，雖然金邊連翹較金脈連翹光合速率下降幅度較大，但是金邊連翹在弱光處理下葉綠素含量更高，光飽和點(diǎn)低，PSⅡ的潛在活性、PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率均比金脈連翹好，因此，金邊連翹更適合陰生環(huán)境，在園林栽培種金邊連翹更適合種植于光線條件相對(duì)不足的地方。

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