寧夏雜草稻與栽培稻的生物學(xué)性狀比較

孫建昌　李亞卉++王興盛等

摘要：本研究對(duì)寧夏雜草稻和栽培稻選育品種的生物學(xué)性狀進(jìn)行了比較分析。寧夏雜草稻具有落粒、早熟、種皮多紅色、早生快發(fā)、穎殼多穎毛等雜草稻共有的特性。寧夏雜草稻與選育品種的相似性很高，表現(xiàn)在劍葉長(zhǎng)度、葉鞘、葉舌、柱頭、莖稈節(jié)間色、芒性、籽粒性狀、穗形、株型等，但與選育品種的表型性狀具有差異性。多數(shù)寧夏雜草稻的株高稍低于選育品種，劍葉較窄，穗長(zhǎng)短于選育品種；雖然雜草稻前期分蘗具有優(yōu)勢(shì)，但是無(wú)效分蘗多，其平均單株穗數(shù)反而少于選育品種。籽粒方面，寧夏雜草稻的平均粒長(zhǎng)、粒寬、長(zhǎng)寬比均大于選育品種，但粒厚小于選育品種；在正常成熟的條件下，多數(shù)雜草稻的平均千粒質(zhì)量略高于選育品種。雜草稻產(chǎn)量較低，在本試驗(yàn)條件下僅為選育品種產(chǎn)量的42.7%。變異方面，雜草稻在芒、芒色、穎殼色、穎毛等的變異類型比選育品種更為豐富；生育期、株高、劍葉長(zhǎng)、劍葉寬、穗莖節(jié)長(zhǎng)、千粒質(zhì)量、產(chǎn)量的變異系數(shù)均高于選育品種。

關(guān)鍵詞：雜草稻；栽培稻；生物學(xué)性狀；寧夏；性狀比較

中圖分類號(hào)： S451文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2015）11-0158-03

收稿日期：2015-02-06

基金項(xiàng)目：寧夏自然科學(xué)基金（編號(hào)：NZ13099）；寧夏農(nóng)林科學(xué)院自主研發(fā)項(xiàng)目（編號(hào)：NKYJ-13-17）；寧夏育種專項(xiàng)“水稻新品種選育——水稻分子育種技術(shù)的應(yīng)用研究”。

作者簡(jiǎn)介：孫建昌（1975—），男，寧夏鹽池人，博士，副研究員，主要從事水稻遺傳育種研究。E-mail：nxsjch@163.com。

通信作者：馬靜，副研究員，主要從事水稻生物技術(shù)育種研究。E-mail：jingma201@163.com。國(guó)內(nèi)已發(fā)現(xiàn)的雜草稻（Oryza sativa f. spontanea）與亞洲栽培稻（Oryza sativa L.）同屬于AA基因組型，其形態(tài)相似，分類學(xué)認(rèn)為它們是同種，包括一系列不同的生物型種群[1-2]。由于雜草稻與栽培稻具有高度相似性，稻田被雜草稻污染后很難根除。隨著栽培稻田直播輕型栽培技術(shù)的推廣，雜草稻已成為栽培稻種植地區(qū)最普遍、危害最嚴(yán)重的“雜草”之一[3]。

寧夏水稻種植面積雖小，但其優(yōu)越的氣候適于生產(chǎn)高端優(yōu)質(zhì)粳稻，是生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)、高端、綠色大米的極佳區(qū)域[4-6]。然而，隨著近年來(lái)直播栽培面積的不斷擴(kuò)大，雜草稻的危害日趨嚴(yán)重，寧夏已成為我國(guó)雜草稻危害的重災(zāi)區(qū)之一。深入研究雜草稻的表型、遺傳、抗逆等特性，對(duì)于雜草稻的防除和利用具有重要意義。雜草稻與栽培稻為同種，但雜草稻屬于野生類型，在生存繁殖過程中遵循自然生存的法則，其表型、抗逆等特性與栽培稻具有一定差異性。本研究以寧夏雜草稻和栽培稻為試驗(yàn)材料，對(duì)比分析其生物學(xué)特性的異同性，旨在為雜草稻的辨別、防除、利用提供依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

以2013年田間種植的104份雜草稻、70份選育品種（系）、14份寧夏地方水稻品種為試驗(yàn)材料。104份雜草稻來(lái)自寧夏稻區(qū)的9個(gè)市（縣、區(qū)）；70份選育品種（系）包括寧夏已審定品種45份、待審定及重要品系25份；14份寧夏地方水稻品種由國(guó)家種質(zhì)資源中期庫(kù)提供12份、寧夏農(nóng)林科學(xué)院農(nóng)作物研究所提供2份。

1.2試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2013年在寧夏農(nóng)林科學(xué)院農(nóng)作物研究所進(jìn)行。采用大棚育秧、大田移栽的方式，分別于4月16日浸種、4月20日播種、5月20日移栽，每穴插單苗，行株距為30 cm×15 cm，每份材料插植2行，行長(zhǎng)1.5 m。按當(dāng)?shù)厮竭M(jìn)行田間管理。

1.3性狀測(cè)量

生育期內(nèi)主要調(diào)查并記錄抽穗期、穗抽出度、劍葉長(zhǎng)、劍葉寬、有效穗數(shù)、芒色、芒長(zhǎng)、穎尖色、穎色等性狀。成熟時(shí)，每份材料連續(xù)取5株調(diào)查其穗長(zhǎng)、穗粒數(shù)、每穗粒質(zhì)量、結(jié)實(shí)率、株高，并于收獲后考察千粒質(zhì)量、谷粒長(zhǎng)、谷粒寬、種皮色等性狀。各性狀指標(biāo)參照《水稻種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[7]進(jìn)行調(diào)查。

1.4數(shù)據(jù)分析

采用SAS 8.0軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行平均數(shù)、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)的計(jì)算。

2結(jié)果與分析

2.1雜草稻的生長(zhǎng)特性

落粒性是寧夏雜草稻最典型的特性，參試的104份雜草稻、14份地方品種均表現(xiàn)為落粒，而選育品種則均不易落粒。

雜草稻的生育期介于地方品種和選育品種之間。雜草稻最早于7月11日抽穗，大多數(shù)于7月20日前后抽穗，其中66份于7月中旬抽穗，占63.5%；早抽穗的在8月下旬初便可成熟收獲。雜草稻的平均生育期為126 d、變化范圍 119～147 d、變異系數(shù)5.3%，均高于選育品種和地方品種。栽培品種的平均生育期為150 d，比雜草稻晚24 d；地方品種的平均生育期最短，僅為109 d，分別比雜草稻、選育品種早17、41 d（表1）。

雜草稻的平均株高最低，其次為選育品種，地方品種最高。雜草稻的平均株高為92.8 cm，變化范圍最大，為77.1～130.2 cm，變異系數(shù)為10.2%，株高在80～110 cm的植株占93.8%，與選育品種接近。選育品種的平均株高為 102.4 cm，變化范圍為83.2～116.1 cm，平均高于雜草稻9.6 cm， 變異系數(shù)較小，僅為7.0%。地方品種的平均株高為109.2 cm，高于雜草稻16.4 cm，變異系數(shù)與雜草稻相當(dāng)（表1）。

雜草稻的莖稈、葉鞘、葉枕、柱頭等很少有色素沉淀，多數(shù)莖稈的角度≤30°，與選育品種相似。雜草稻與選育品種的劍葉長(zhǎng)度相近，分別為26.6、26.1 cm，地方品種的劍葉長(zhǎng)度較長(zhǎng)，為31.4 cm。雜草稻的平均劍葉寬度最小，僅為1.13 cm；地方品種為1.25 cm；選育品種的平均劍葉寬度最大，為 1.38 cm，高于雜草稻0.25 cm。雜草稻的劍葉長(zhǎng)度、劍葉寬度變異較為豐富，變異系數(shù)分別為13.9%、13.4%，均高于選育品種和地方品種（表1）。

在生長(zhǎng)勢(shì)方面，雜草稻前期生長(zhǎng)繁茂。于6月13日至7月11日調(diào)查雜草稻、選育品種的分蘗消長(zhǎng)情況，雜草稻的株高（圖1）、單株分蘗數(shù)（圖2）均高于選育品種，且生長(zhǎng)速度快于選育品種。結(jié)果表明，雜草稻前期生長(zhǎng)快、葉片較披散、葉色較淡、無(wú)效分蘗多，比選育品種更為繁茂；而現(xiàn)代育成品種前期生長(zhǎng)穩(wěn)健。雜草稻在成株期不具生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)，其株高、成穗數(shù)均不及選育品種。

2.2雜草稻的籽粒性狀

雜草稻籽粒呈有芒和無(wú)芒，芒長(zhǎng)分為短、中、長(zhǎng)，芒色有白色、紅色、黑褐色。大多數(shù)雜草稻表現(xiàn)為無(wú)芒，參試雜草材料中17份有芒、87份無(wú)芒，而選育品種基本無(wú)芒。地方品種也呈有芒和無(wú)芒，但芒長(zhǎng)、芒色的類型不及雜草稻豐富。

雜草稻的種皮色有紅色、白色，多數(shù)為紅色。參試的104份雜草稻中10份為白色種皮、94份為紅色種皮；選育品種均為白色種皮；地方品種也分為白色、紅色種皮。

雜草稻的穎殼色有稈黃色、黃褐色、黑褐色，其中86.5%表現(xiàn)為稈黃色；選育品種均表現(xiàn)為稈黃色；地方品種的穎殼色分為稈黃色、黃褐色，各有7份。雜草稻的穎殼毛有多、少之分，其中98份穎殼毛多、6份穎殼毛少；選育品種一般表現(xiàn)為穎殼毛較少；地方品種的穎殼毛也有多、少之分，且多數(shù)表現(xiàn)為穎殼毛多。

雜草稻、地方品種的平均谷粒長(zhǎng)相近，分別為8.3、8.4 mm，按分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)屬于粒長(zhǎng)較長(zhǎng)的類型；選育品種僅為7.4 mm，比雜草稻短0.9 mm，屬于粒長(zhǎng)中等的類型。雜草稻、地方品種、選育品種的平均粒寬分別為3.30、3.21、3.10 mm，表現(xiàn)為雜草稻>地方品種>選育品種；平均粒厚分別為2.10、2.05、2.20 mm，表現(xiàn)為選育品種>雜草稻>地方品種；平均谷粒長(zhǎng)寬比分別為2.52、2.63、2.40 mm，表現(xiàn)為地方品種粒形最長(zhǎng)、雜草稻其次、選育品種粒形最短。

2.3雜草稻的產(chǎn)量及穗部性狀

雜草稻的產(chǎn)量顯著低于現(xiàn)代栽培品種。104份雜草稻收獲的平均產(chǎn)量為3 910.5 kg/hm2，產(chǎn)量變化范圍為1 081.5～8 431.5 kg/hm2；70份現(xiàn)代選育品種的平均產(chǎn)量為 9 750.0 kg/hm2，產(chǎn)量變化范圍為6 916.5～12 028.5 kg/hm2。雜草稻的群體產(chǎn)量?jī)H相當(dāng)于現(xiàn)代選育品種的42.7%，且雜草稻產(chǎn)量的變異系數(shù)高達(dá)37.0%，是選育品種的3.2倍（表2）。

雜草稻的平均單株穗數(shù)少于選育品種和地方品種，僅為11.3個(gè)，但變化范圍為4.6～30.0個(gè)；選育品種的平均單株穗數(shù)為13.1個(gè)；地方品種的分蘗成穗最高，平均單株穗數(shù)為18.4個(gè)。雜草稻的平均穗長(zhǎng)低于選育品種1.8 cm，地方品種與選育品種的平均穗長(zhǎng)差異不大。雜草稻的平均穗抽出度小于選育品種和地方品種，選育品種、地方品種的平均穗抽出度基本相同。雜草稻穗抽出度的變異系數(shù)高達(dá)37.2%，顯著高于選育品種和地方品種；雜草稻單株穗數(shù)、穗長(zhǎng)的變異系數(shù)分別為24.8%、9.5%，與選育品種相當(dāng)，但高于地方品種（表2）。

雜草稻、地方品種、選育品種的平均千粒質(zhì)量分別為28.3、28.5、26.8 g，雜草稻的平均千粒質(zhì)量與地方品種基本相同，但高于選育品種。雜草稻的平均千粒質(zhì)量變化范圍較大，為17.0～35.1 g，且變異系數(shù)高達(dá)10.4%；選育品種、地方品種的平均千粒質(zhì)量變化范圍、變異系數(shù)均較小，變異系數(shù)分別為85%、7.4%（表2）。

3結(jié)論與討論

雜草稻是栽培稻的變種之一，故雜草稻與栽培稻的生物學(xué)性狀具有較高相似性[8-10]；雜草稻為野生類型，而栽培稻是人為定向選擇的結(jié)果，兩者存在一定差異性。與前人的研究相比較，寧夏雜草稻具有落粒、早熟、種皮紅色、早生快發(fā)、穎殼多穎毛、耐逆性強(qiáng)等共有特性[11-14]。在不同地區(qū)和環(huán)境條件下，雜草稻與栽培稻的差異性不盡相同。在生長(zhǎng)特性方面，王渭霞等[8]、余柳青等[15]、鄒德堂等[16]、張崢等[17]、李茂柏等[18]認(rèn)為，雜草稻植株偏高、葉色較淡、葉片上下面多毛，且在植株不同部位有色素沉積；而寧夏雜草稻的株高略低于選育品種，葉色、劍葉長(zhǎng)度、葉鞘、葉舌、柱頭等與選育品種相似，很少有色素沉積。劉萍等[19]、袁錦南等[20]發(fā)現(xiàn)，雜草稻的葉片較披散，寬且長(zhǎng)，形似雜交稻葉；而寧夏雜草稻的劍葉長(zhǎng)度與選育品種相似，劍葉寬度較小，平均窄于選育品種0.25 cm。在籽粒方面，馬巍等調(diào)查表明，雜草稻多為有芒，易倒伏[21]；而83.7%的寧夏雜草稻無(wú)芒，且大多數(shù)無(wú)倒伏。

雜草稻嚴(yán)重危害著水稻產(chǎn)量[22-25]。本研究表明，雜草稻自身產(chǎn)量低，僅相當(dāng)于選育品種產(chǎn)量的42.7%，這是雜草稻影響水稻產(chǎn)量的主要因素之一。在產(chǎn)量相關(guān)性狀方面，寧夏雜草稻的穗長(zhǎng)短于選育品種。袁曉丹等[12]、吳川等[14]研究認(rèn)為，雜草稻的分蘗能力比栽培稻強(qiáng)，而寧夏雜草稻雖然前期分蘗具有優(yōu)勢(shì)，但無(wú)效分蘗多，其單株穗數(shù)反而少于選育品種。張錚等[17]、袁曉丹等[12]研究認(rèn)為，雜草稻的千粒質(zhì)量顯著低于栽培稻；而筆者所在課題組經(jīng)2年的試驗(yàn)表明，在正常成熟的條件下，大多數(shù)寧夏雜草稻的千粒質(zhì)量略高于選育品種。在粒形方面，寧夏雜草稻的粒長(zhǎng)、粒寬、長(zhǎng)寬比均大于選育品種，但粒厚小于選育品種。

作為伴生于栽培品種的雜草稻，均依附于當(dāng)?shù)卦耘嗟具M(jìn)行生存?zhèn)鞑ィ渖飳W(xué)特性與當(dāng)?shù)卦耘嗟镜纳飳W(xué)特性息息相關(guān)，并受到人為干預(yù)的影響。寧夏雜草稻的葉色、株型等均與當(dāng)?shù)剡x育品種高度相似，是雜草稻的保護(hù)色，有利于其生存繁殖。雜草稻的株高略低于選育品種，且多為無(wú)芒，可能是由于田間株高較高、有芒的雜草稻易被人識(shí)別并拔除，而株高略低、無(wú)芒的雜草稻更易生存繁殖。筆者認(rèn)為，在自然變異或異交過程中，與栽培稻性狀差異顯著的雜草稻植株易被剔除和淘汰，而與栽培稻性狀相近或相似的雜草稻植株易被保留和傳播。

雜草稻與當(dāng)?shù)剡x育品種可能存在協(xié)同演化情況。搜集調(diào)查雜草稻時(shí)，在吉粳105直播的田塊中發(fā)現(xiàn)了與其表型相似的雜草稻類型；采集的雜草稻中少數(shù)表現(xiàn)為分離，紅色種皮的雜草稻第2年分離出白色種皮落粒、白色種皮不落粒型材料；將雜草稻與選育品種進(jìn)行雜交，均能正常成熟，無(wú)生殖隔離現(xiàn)象?？梢?，雜草稻混入選育品種田塊后，可與選育品種產(chǎn)生異交并形成分離群體，受遺傳背景和可能的再次回交影響，其表型很大程度趨于所處田塊的栽培品種。雜草稻可與栽培品種自由異交的特性，可能是雜草稻與選育品種相似的主要原因之一。

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