供磷水平對(duì)黃瓜測(cè)序品種“中國(guó)龍”生長(zhǎng)及磷吸收的影響

林志豪，馮健禹，郭勇祥，廖　紅，趙　靜(亞熱帶農(nóng)業(yè)生物資源保護(hù)與利用國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/華南農(nóng)業(yè)大學(xué)根系生物學(xué)研究中心，廣東廣州510642)

供磷水平對(duì)黃瓜測(cè)序品種“中國(guó)龍”生長(zhǎng)及磷吸收的影響

林志豪，馮健禹，郭勇祥，廖紅，趙靜
(亞熱帶農(nóng)業(yè)生物資源保護(hù)與利用國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/華南農(nóng)業(yè)大學(xué)根系生物學(xué)研究中心，廣東廣州510642)

摘要:【目的】了解黃瓜測(cè)序品種“中國(guó)龍”對(duì)不同磷濃度供應(yīng)的反應(yīng)，尋找在水培條件下進(jìn)行黃瓜磷效率種質(zhì)篩選的適宜低磷處理濃度.【方法】采用營(yíng)養(yǎng)液水培試驗(yàn)，研究了不同磷濃度供應(yīng)對(duì)黃瓜測(cè)序品種“中國(guó)龍”生長(zhǎng)及其磷吸收的影響.【結(jié)果和結(jié)論】隨著供磷濃度的降低，“中國(guó)龍”的生長(zhǎng)受到抑制，植株變矮，老葉黃化.在嚴(yán)重低磷(10和1 μmol·L－1)脅迫時(shí)，植株生長(zhǎng)受到嚴(yán)重抑制，甚至不能正常結(jié)瓜.低磷降低了“中國(guó)龍”的生物量、磷吸收效率，但增加了根冠比，促進(jìn)了碳水化合物向根部的分配.此外，在低磷脅迫下，“中國(guó)龍”還通過(guò)降低根平均直徑，即根變細(xì)，來(lái)增加與養(yǎng)分的接觸面積.10～100 μmol·L－1之間的磷濃度(如50 μmol·L－1)可作為黃瓜磷效率種質(zhì)資源篩選的低磷處理濃度.

關(guān)鍵詞:黃瓜;磷吸收;磷效率;低磷濃度

林志豪，馮健禹，郭勇祥，等.供磷水平對(duì)黃瓜測(cè)序品種“中國(guó)龍”生長(zhǎng)及磷吸收的影響［J］.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2015，36(3) : 54-58.

優(yōu)先出版時(shí)間:2015-04-14

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磷是植物必需的營(yíng)養(yǎng)元素之一，參與了植物體內(nèi)許多重要的生理生化途徑，但是由于磷在土壤中移動(dòng)性差、極易被固定，能被植物吸收利用的有效磷濃度低［1］.在全世界13億hm2耕地中，約5.8億hm2存在不同程度的有效磷缺乏［2］，我國(guó)有效磷缺乏的土壤約占總耕地面積的2/3［3］，嚴(yán)重限制了作物的生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量的形成.為了滿足作物對(duì)磷的需求，提高作物產(chǎn)量，傳統(tǒng)的方法是施用磷肥，但事實(shí)證明，磷肥的利用率非常低.據(jù)FAO (2011年)統(tǒng)計(jì)，施入土壤的磷肥至少有80%不能被作物直接吸收利用，同時(shí)，過(guò)度施肥會(huì)加速世界磷礦資源的耗竭以及帶來(lái)環(huán)境污染等問(wèn)題［4］.因此，利用作物自身的遺傳潛力，選育和利用磷效率高的作物品種，是解決土壤有效磷缺乏的可持續(xù)發(fā)展途徑［5-6］.植物的磷效率是指其對(duì)磷素吸收和利用的能力，通常用低磷脅迫下的生物量或經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量作為衡量磷效率高低的指標(biāo)，包括磷吸收效率和利用效率2個(gè)方面.其中磷吸收效率用植株全磷含量(即吸磷量)表示，可以直接反映植物吸收磷的能力.磷利用效率是指植物體內(nèi)單位磷所生產(chǎn)的植株干質(zhì)量，磷利用效率高的品種能以最低的磷濃度進(jìn)行正常的生長(zhǎng)發(fā)育，產(chǎn)生一定的生物量［6］.在低磷的環(huán)境中，植物的形態(tài)、生理、生化及分子等方面會(huì)產(chǎn)生一系列的適應(yīng)性變化［7-8］，而了解作物對(duì)低磷脅迫的適應(yīng)性反應(yīng)，是對(duì)該作物進(jìn)行磷效率遺傳改良的基礎(chǔ)和前提.

黃瓜Cucumis sativus屬于葫蘆科黃瓜屬、一年蔓生攀援草本植物，由于其具有較高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，是我國(guó)設(shè)施蔬菜主栽種類之一.磷是黃瓜礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)需求量最大的元素之一，缺磷影響了黃瓜的生長(zhǎng)和產(chǎn)量的形成［9-10］.研究表明，在一定范圍內(nèi)(10～200 mg·kg－1)，磷濃度的高低與黃瓜的花芽分化、雌花率、幼苗質(zhì)量、生長(zhǎng)速度等成正相關(guān)關(guān)系［11］.Ciereszko等［12］利用水培試驗(yàn)研究了供磷和完全不供磷對(duì)黃瓜生長(zhǎng)及代謝的影響，發(fā)現(xiàn)缺磷顯著地降低了黃瓜地上部、地下部生物量，根變細(xì)，同時(shí)黃瓜光合作用和糖含量降低.磷對(duì)黃瓜生長(zhǎng)的促進(jìn)作用是在一定的供應(yīng)濃度范圍內(nèi)，超過(guò)此范圍則會(huì)出現(xiàn)磷中毒的現(xiàn)象.徐雷等［13］通過(guò)水培方式研究了在不同供磷水平(0、0.1、0.5、1.0、10.0、20.0 mmol·L－1)下，磷素對(duì)黃瓜生長(zhǎng)及養(yǎng)分吸收和分配的影響，發(fā)現(xiàn)隨著磷濃度增加，黃瓜根、莖和葉干質(zhì)量呈先增加后降低的趨勢(shì)，當(dāng)供磷濃度為10.0 mmol·L－1時(shí)開(kāi)始產(chǎn)生磷中毒癥狀，磷中毒癥狀首先出現(xiàn)在老葉，沿葉脈兩側(cè)發(fā)黃、有光澤、向上凸起，子葉出現(xiàn)紅色壞死斑點(diǎn)，嚴(yán)重時(shí)老葉壞死，新葉會(huì)出現(xiàn)葉脈間失綠癥狀.缺磷會(huì)影響磷在黃瓜體內(nèi)的再分配模式.龐欣等［14］利用營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)法，對(duì)黃瓜采用正常供磷及完全缺磷處理，研究了黃瓜植株體內(nèi)磷的分布及再運(yùn)輸，發(fā)現(xiàn)不論缺磷與否，植株新生葉和根中磷的濃度都保持最高，但缺磷和供磷植物體中磷的分配模式不同.黃瓜體內(nèi)磷水平會(huì)影響其對(duì)其他營(yíng)養(yǎng)元素的吸收.如在大棚土培條件下，Ruiz等［15］發(fā)現(xiàn)較高的磷供應(yīng)可以促進(jìn)黃瓜植株氮的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和同化，最終提高黃瓜產(chǎn)量，表明不同供磷水平影響了黃瓜植株對(duì)養(yǎng)分的吸收和分配，黃瓜體內(nèi)的氮、磷存在一定的協(xié)同作用.黃瓜品種“中國(guó)龍”是用于全基因組測(cè)序的黃瓜材料［16］.隨著黃瓜基因組測(cè)序的完成，分析該品種對(duì)不同磷供應(yīng)的反應(yīng)，并以此品種為材料尋找磷效率黃瓜種質(zhì)資源篩選的適宜低磷處理濃度，對(duì)于挖掘磷高效黃瓜種質(zhì)資源和基因資源極其重要.本文利用黃瓜測(cè)序品種“中國(guó)龍”為材料，研究了不同磷濃度對(duì)“中國(guó)龍”生長(zhǎng)及磷吸收的影響，為將來(lái)進(jìn)一步利用該品種進(jìn)行黃瓜磷效率遺傳改良提供生理基礎(chǔ).

1　材料與方法

1.1材料

試驗(yàn)材料為黃瓜測(cè)序品種“中國(guó)龍”，由中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所黃三文研究員惠贈(zèng).

1.2方法

植物材料在華南農(nóng)業(yè)大學(xué)根系生物學(xué)研究中心溫室內(nèi)種植.把通過(guò)浮選法篩選到的飽滿種子，放入墊有紗布的培養(yǎng)皿中.在1/2全營(yíng)養(yǎng)液、28℃黑暗條件下催芽，期間保持濕潤(rùn).待種子萌發(fā)后，移至洗凈的石英砂中用全營(yíng)養(yǎng)液育苗至“兩葉一心期”.選取均勻的幼苗移至全營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)壯苗，在正常營(yíng)養(yǎng)液中生長(zhǎng)1周后開(kāi)始進(jìn)行不同磷濃度供應(yīng)處理.每周更換營(yíng)養(yǎng)液1次，每天定時(shí)開(kāi)通氣泵、調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)液的pH，并定時(shí)開(kāi)風(fēng)機(jī)和水簾以控制溫度.營(yíng)養(yǎng)液使用改良的Hoagland配方，成分如下:每升營(yíng)養(yǎng)液含有Ca(NO3)2·4H2O 945 mg、KNO3607 mg、NH4H2PO4115 mg、MgSO4.7H2O 241 mg、EDTA－FeNa 29 mg、MnSO4·H2O 1.62 mg、ZnSO4·7H2O 0.22 mg、H3BO32.86 mg、CuSO4·5H2O 0.08 mg、(NH4)6Mo7O24·4H2O 0.02 mg，pH6.0.試驗(yàn)設(shè)4個(gè)磷濃度水平: 1 000、100、10、1 μmol·L－1.低磷處理用KNO3補(bǔ)充因扣除NH4H2PO4時(shí)所損失的氮.每處理4個(gè)重復(fù)，pH保持在6.0±0.2.磷處理14 d后采樣，進(jìn)行各項(xiàng)指標(biāo)的測(cè)定.

株高:用直尺和卷尺量取從莖基部到心葉所能到達(dá)的最高高度.

根系性狀:將收獲的根系剪下洗凈后，放入自封袋內(nèi)保存在4℃冰箱中備用.用WinRhizo(Regent Instruments Inc，加拿大)軟件對(duì)根系的總根長(zhǎng)、根直徑、根表面積、根體積等進(jìn)行定量分析.

全磷:將植株各部分烘干至恒質(zhì)量，分別稱其干質(zhì)量后，粉碎，稱取一定量的樣品，先用H2SO4－H2O2進(jìn)行消煮，然后用鉬銻抗比色法測(cè)定全磷［17］.

1.3數(shù)據(jù)處理與制圖

試驗(yàn)數(shù)據(jù)利用Microsoft Excel 2007進(jìn)行平均值、標(biāo)準(zhǔn)誤分析和制圖.利用SAS(SAS Institute Inc.，美國(guó))統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行方差分析.

2　結(jié)果與分析

2.1不同磷濃度對(duì)“中國(guó)龍”生長(zhǎng)的影響

低濃度磷供應(yīng)明顯地抑制了“中國(guó)龍”的生長(zhǎng)(圖1).隨著供磷水平的逐級(jí)降低，植株變矮(圖1 A)，磷濃度為1 000和100 μmol·L－1的黃瓜株高差異不明顯，但當(dāng)磷濃度為10和1 μmol·L－1時(shí)，黃瓜植株的株高顯著受到抑制(P＜0.05)，10和1 μmol·L－1磷供應(yīng)濃度處理的植株，其株高僅為100 μmol·L－1磷處理植株株高的33.08%和20.32% (圖2).磷供應(yīng)不足時(shí)，植株新葉變小、老葉黃化(圖1B、1C)，結(jié)實(shí)受到嚴(yán)重限制.在10和1 μmol·L－1的磷濃度供應(yīng)下，黃瓜植株不能正常形成果實(shí)(圖1A、1D).

2.2不同磷濃度對(duì)黃瓜生物量的影響

圖1　不同磷濃度供應(yīng)下黃瓜的生長(zhǎng)Fig.1　 The growth of cucumber at different levels of P availability

圖2　不同磷濃度供應(yīng)下黃瓜的株高Fig.2　 Plant height of cucumber at different levels of P availability

由表1可知，缺磷顯著抑制了黃瓜的生物量(P＜0.05).植株總干質(zhì)量隨著磷供應(yīng)濃度的降低而降低.與1 000 μmol·L－1磷濃度處理下植株的總干質(zhì)量相比，100、10、1 μmol·L－1的磷濃度處理分別降低了11%、80%和90%.低磷處理對(duì)植株總干質(zhì)量的降低，主要源于地上部莖、葉干質(zhì)量的大幅度下降.1 000 μmol·L－1磷濃度處理時(shí)，地上部干質(zhì)量占到總干質(zhì)量的94%;磷供應(yīng)濃度為100、10、1 μmol·L－1時(shí)，地上部干質(zhì)量占總干質(zhì)量的比例依次為93%、 87%和86%.缺磷處理一定程度上刺激了植株根系的相對(duì)生長(zhǎng)，植株的根/冠比從1 000 μmol·L－1磷濃度處理下的6.02%，逐漸增加到1 μmol·L－1磷濃度處理下的16.67%，100 μmol·L－1磷濃度處理下的根質(zhì)量(1.44 g·株－1)高于1 000 μmol·L－1磷濃度處理下的根質(zhì)量(1.38 g·株－1).說(shuō)明黃瓜在低磷脅迫時(shí)，能夠?qū)⒂邢薜奶妓衔飪?yōu)先分配到根系，促進(jìn)根系的生長(zhǎng).

2.3不同磷濃度對(duì)“中國(guó)龍”根形態(tài)參數(shù)的影響

根是植物吸收養(yǎng)分的主要器官.植物可以通過(guò)增加根長(zhǎng)、根體積及降低根平均直徑來(lái)增加根系與土壤養(yǎng)分的接觸機(jī)會(huì).低磷抑制了植株根系的生長(zhǎng)，隨著磷供應(yīng)濃度的降低，黃瓜的總根長(zhǎng)和根體積逐漸減小.當(dāng)磷濃度為1 μmol·L－1時(shí)，植株總根長(zhǎng)和根體積僅為1 000 μmol·L－1磷處理下相應(yīng)形態(tài)參數(shù)的13%和6% (表2)，說(shuō)明本試驗(yàn)條件下極度缺磷處理嚴(yán)重抑制了黃瓜根系的生長(zhǎng).根平均直徑也隨著磷處理濃度的降低而降低，1 μmol·L－1磷供應(yīng)時(shí)的根平均直徑為1 000 μmol·L－1磷處理下根平均直徑的71.70% (表2).表明黃瓜植株可通過(guò)降低根平均直徑，使根變細(xì)來(lái)增加與養(yǎng)分的接觸.

表1　不同磷濃度下黃瓜生物量1)Tab.1 Plant biomass at different levels of P availability

2.4不同磷供應(yīng)水平對(duì)“中國(guó)龍”磷效率的影響

由表3可知，低磷處理降低了黃瓜對(duì)磷的吸收，根、莖、葉中磷含量以及磷吸收效率顯著下降(P＜0.05).與1 000 μmol·L－1磷濃度處理相比，100、10和1 μmol·L－1的磷濃度處理使植株根部磷含量分別下降了71.32%、87.31%和95.13%，而莖部和葉部則分別相應(yīng)地下降了77.91%、95.61%、98.94%和85.74%、97.43%、98.63%.1 000 μmol·L－1磷濃度處理下，根、莖和葉的磷含量分別占植株總磷含量的4.85%、36.15%和59.00%，磷主要集中在葉部和莖部;而磷濃度為1 μmol·L－1時(shí)，根、莖和葉的磷含量分別占植株總磷含量的16.56%、26.76%和56.68%，根部磷含量占總吸磷量的比例顯著增加，莖部所占比例則減少，植株體內(nèi)的磷進(jìn)行了再分配.隨著磷供應(yīng)濃度的降低，植物的磷利用效率(以總磷吸收量與總干物質(zhì)量的比值計(jì))逐漸增加.在1 000 μmol·L－1磷濃度處理下，黃瓜植株的磷利用效率僅為0.10 g·mg－1，在100、10、1 μmol·L－1磷濃度時(shí)，植株的磷利用效率分別為0.48、0.51和0.66 g·mg－1.

表3　不同磷濃度下黃瓜植物磷效率1)Tab.3 Cucumber plant P efficiency at different levels of P availability

3　討論

作為植物必須的大量營(yíng)養(yǎng)元素之一，磷素參與了植物的許多生理生化過(guò)程，包括能量代謝、核酸的合成、光合作用、糖酵解、呼吸作用、生物膜的合成和穩(wěn)定性、信號(hào)傳導(dǎo)及碳水合化物的代謝等［2，18］.土壤中有效磷的不足限制了植物的生長(zhǎng)和產(chǎn)量的形成，利用作物自身的遺傳潛力，選育和利用磷高效的作物品種，是解決土壤有效磷缺乏的可持續(xù)發(fā)展途徑［5-6］，一方面可以避免由于磷礦源的不足造成的磷肥資源匱乏，另一方面也可以避免由于大量施用磷肥造成的環(huán)境污染.植物可以通過(guò)發(fā)生形態(tài)、生理、生化及分子等方面適應(yīng)性變化以適應(yīng)低磷的環(huán)境［7-8］，因此了解作物對(duì)低磷脅迫的適應(yīng)性反應(yīng)，是對(duì)該作物進(jìn)行磷效率遺傳改良的基礎(chǔ).黃瓜是一種在全世界范圍內(nèi)廣泛種植的設(shè)施蔬菜，2009年黃瓜基因組全序列測(cè)序的完成加快了黃瓜磷效率的遺傳改良.了解該測(cè)序品種對(duì)供磷脅迫的反應(yīng)，是利用黃瓜基因組信息對(duì)黃瓜進(jìn)行磷效率遺傳改良的基礎(chǔ).本研究利用黃瓜基因組測(cè)序品種“中國(guó)龍”為材料，研究了1 000、100、10和1 μmol·L－1的P濃度處理對(duì)其生長(zhǎng)及磷吸收的影響.研究結(jié)果顯示，隨著磷供應(yīng)濃度的降低，“中國(guó)龍”植株的生長(zhǎng)受到嚴(yán)重影響，植株變矮、新葉變小、老葉黃化，生物量下降，植株磷吸收效率降低，而磷利用效率增加，這與前人在其他品種上的研究結(jié)果相一致［19-20］.植物可以通過(guò)根系形態(tài)構(gòu)型的改變來(lái)適應(yīng)低磷脅迫.低磷脅迫下，“中國(guó)龍”的總根長(zhǎng)和根體積變小，不利于對(duì)磷的吸收，但其根平均直徑減小表明“中國(guó)龍”可以通過(guò)使根變細(xì)來(lái)增加與生長(zhǎng)介質(zhì)中磷的接觸機(jī)會(huì)，以提高磷吸收.

大量的種質(zhì)資源篩選工作是獲得典型的耐低磷品種的重要基礎(chǔ).而篩選過(guò)程中一個(gè)合適的低磷處理濃度對(duì)于適當(dāng)加大基因型間差異、使耐低磷特性充分表現(xiàn)極其重要［21］.低磷處理濃度過(guò)高，無(wú)法獲得典型的耐低磷種資資源;濃度太低，太過(guò)低磷脅迫，無(wú)法看到品種間的差異.因此在進(jìn)行種質(zhì)資源篩選前，需要先確定一個(gè)合適的低磷處理濃度.高方遠(yuǎn)等［22］利用盆栽對(duì)水稻耐低磷篩選時(shí)，設(shè)置了3個(gè)磷濃度處理，最后認(rèn)為2.31 mg·kg－1的P處理結(jié)果更能反映不同材料性狀相對(duì)值間的差異，宜用于苗期耐低磷篩選.黃瓜是需磷量較大的園藝作物，缺磷會(huì)影響黃瓜的生長(zhǎng)和產(chǎn)量的形成［9-10］，對(duì)黃瓜種質(zhì)資源進(jìn)行磷效率的篩選，是培育磷高效黃瓜品種的重要基礎(chǔ)，目前還鮮見(jiàn)這方面的研究報(bào)道.本研究篩選了4個(gè)不同的磷濃度處理，其中10和1 μmol·L－1磷處理，植株受到極度低磷脅迫，不能正常生長(zhǎng)，生物量和磷吸收都極低，因此10和1 μmol·L－1磷濃度不適合用來(lái)進(jìn)行種質(zhì)資源篩選，;而100 μmol·L－1磷處理濃度太高，其株高與1 000 μmol·L－1正常磷處理處理下植株沒(méi)有差異.因此推薦磷濃度為100與10 μmol·L－1之間，如50 μmol·L－1，作為今后黃瓜磷效率種質(zhì)資源篩選的工作濃度.

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【責(zé)任編輯周志紅】

Effects of different levels of phosphorus availability on growth and phosphorus absorption of“Chinese Long”sequenced cucumber genotype

LIN Zhihao，F(xiàn)ENG Jianyu，GUO Yongxiang，LIAO Hong，ZHAO Jing
(State Key Laboratory for Conservation and Utilization of Subtropical Agro-bioresources/ Root Biology Center，South China Agricultural University，Guangzhou 510642，China)

Abstract:【Objective】To explore the responses of“Chinese long”sequenced cucumber genotype to different phosphorus (P) availability，and to screen an optimal low-P-treatment concentration for cucumber germplasms screening for P efficiency under a hydropoic condition.【Method】Hydroponic culture was used to test effects of different P availability on the growth and P absorption of“Chinese Long”.【Result and conclusion】The results showed that with the decrease in P availability，cucumber plants became shorter and smaller，and new leaves became smaller and old leaves became yellow.Severe P deficiency (10 and 1 μmol·L－1) significantly inhibited the cucumber plant growth，even resulting in abnormal fruits.Low P availability decreased the biomass and P uptake efficiency of“Chinese Long”，but increased its ratio of root to shoot，which preferably allocated carbonhydrate to root.Furthermore，under P deficiency，“Chinese Long”also formed finer roots with a small root diameter，thus increasing the contact area with nutrients in the growth medium.The P concentration of 10－100 μmol·L－1，for example 50 μmol·L－1，can be used to screen the cucumber germplasms for P efficiency.

Key words:cucumber; phosphorus absorption; phosphorus efficiency; low P concentration

基金項(xiàng)目:廣東省高等學(xué)校高層次人才項(xiàng)目(粵財(cái)教［2011］431號(hào))

作者簡(jiǎn)介:林志豪(1990—)，男，碩士研究生，E-mail: 349775918@ qq.com;通信作者:趙靜(1977—)，女，副研究員，博士，E-mail: jzhao@ scau.edu.cn

收稿日期:2014-03-17

文章編號(hào):1001-411X(2015) 03-0054-05

文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A

中圖分類號(hào):S642.2