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    甘蔗抗褐銹病基因與分子標(biāo)記研究進(jìn)展

    2016-01-25 04:38:34倉(cāng)曉燕黃應(yīng)昆李文鳳王曉燕單紅麗張榮躍
    中國(guó)糖料 2016年6期
    關(guān)鍵詞:銹病抗病甘蔗

    倉(cāng)曉燕,黃應(yīng)昆,李文鳳,王曉燕,單紅麗,張榮躍

    (云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所/云南省甘蔗遺傳改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,開(kāi)遠(yuǎn)661699)

    甘蔗抗褐銹病基因與分子標(biāo)記研究進(jìn)展

    倉(cāng)曉燕,黃應(yīng)昆*,李文鳳,王曉燕,單紅麗,張榮躍

    (云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所/云南省甘蔗遺傳改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,開(kāi)遠(yuǎn)661699)

    從甘蔗遺傳圖譜的構(gòu)建,抗褐銹病基因的研究進(jìn)展,抗褐銹病分子標(biāo)記的開(kāi)發(fā),抗病基因研究策略進(jìn)行綜述,以期對(duì)甘蔗褐銹病的抗病育種工作提供科學(xué)指導(dǎo)和參考依據(jù)。

    甘蔗;褐銹??;抗病育種;抗病基因;Bru1;分子標(biāo)記

    甘蔗褐銹病在全世界甘蔗種植區(qū)普遍發(fā)生[1],病原物是黑頂柄銹菌(Puccinia melanocephala H.Sydow& P.Sydow)[2-3]。甘蔗褐銹病自1890年在印度尼西亞的爪哇首次發(fā)現(xiàn)以后[4],1950年在印度發(fā)生,使主栽品種Co475被迫停種。1978年加勒比海地區(qū)(古巴、牙買(mǎi)加等)該病暴發(fā),使T34362嚴(yán)重減產(chǎn);當(dāng)年在澳大利亞昆士蘭北部發(fā)現(xiàn)該病,不久就遍及整個(gè)澳大利亞蔗區(qū),產(chǎn)量損失10%~20%,近幾年產(chǎn)量損失愈加嚴(yán)重[5];同年美國(guó)佛羅里達(dá)州發(fā)生嚴(yán)重的褐銹病,使高抗病品種CP70-1133喪失抗性,1987年中感品種CP72-1210發(fā)病,產(chǎn)量損失20%~25%[4];1988年CP78-1247嚴(yán)重受害,產(chǎn)量損失40%,該病現(xiàn)已遍及美國(guó)[6]。1981—1983年,墨西哥易感品種B4362產(chǎn)量損失50%[7]。在泰國(guó)中部,1991年受害嚴(yán)重,損失慘重,超過(guò)20%的種植面積嚴(yán)重受災(zāi)[8]。1995年蔓延到非洲毛里求斯,2010年在非洲埃塞俄比亞有報(bào)道發(fā)生[9]。

    中國(guó)臺(tái)灣發(fā)現(xiàn)褐銹病是1977年,栽培品種F176發(fā)病嚴(yán)重,大陸蔗區(qū)首次發(fā)現(xiàn)該病是在1982年[10],1985年廣東發(fā)現(xiàn)褐銹病,隨后,福建、廣西、海南蔗區(qū)陸續(xù)有該病發(fā)生的報(bào)道[11-13]。云南蔗區(qū)1982年調(diào)查時(shí)僅在昌寧、耿馬蔗區(qū)零星發(fā)生,90年代由于品種單一,栽培條件不適宜,引種頻繁和不良?xì)夂虻仍?,該病迅速蔓延,目前該病已遍布西南蔗區(qū)[14]。如果此病得不到有效控制,將會(huì)成為蔗糖業(yè)持續(xù)發(fā)展的制約因素[15]。

    甘蔗銹病的發(fā)生流行與品種抗病性密切相關(guān),大面積種植感病品種是病害流行的重要原因,選育和種植多樣化的抗性品種是防治甘蔗銹病最經(jīng)濟(jì)有效的措施??购咒P病性中度到高度可遺傳[16]給抗褐銹病育種帶來(lái)曙光[17],本文就甘蔗抗褐銹病基因及分子標(biāo)記的研究進(jìn)展進(jìn)行綜述,以期對(duì)今后抗病育種工作提供指導(dǎo)。

    1 甘蔗的遺傳圖譜

    甘蔗品種的基因組結(jié)構(gòu)極為復(fù)雜,其染色體多為多倍體和非整倍體,約有120條染色體,大部分染色體來(lái)自熱帶種(S.officinarum),10%~15%來(lái)自割手密(S.spontaneum)[18],盡管如此,甘蔗的遺傳圖譜已經(jīng)建成[19-21]。

    2 甘蔗抗褐銹病基因Bru1、Bru2的發(fā)現(xiàn)及確認(rèn)

    構(gòu)建的遺傳圖譜,用來(lái)進(jìn)行數(shù)量性狀位點(diǎn)(QTL)分析[22-24]的研究已經(jīng)在進(jìn)行,銹病抗性長(zhǎng)期以來(lái)認(rèn)為是數(shù)量性狀[25-27]控制。Daugrois(1996)[28]報(bào)道存在抗褐銹病的主效抗性基因,在R570的自交群體(171株)上進(jìn)行抗褐銹病鑒定,抗∶感比例為3∶1,推測(cè)存在主效抗病基因,進(jìn)行抗性基因的RFLP標(biāo)記,該基因與最近的RFLP標(biāo)記距離為10 cM。另外,Asnaghi等(2004)[29]在R570自交另一群體(695株)上再次確認(rèn)主效基因的存在,把標(biāo)記定位到基因兩側(cè)2.2和1.9 cM。Le Cunff等[30](2008)在R570中,把Bru1定位在甘蔗CG VII 0.42 cM的區(qū)域內(nèi)。

    R570和MQ76-53的遺傳圖譜已經(jīng)構(gòu)建,R570圖譜的累計(jì)長(zhǎng)度是3144 cM,MQ76-53圖譜累計(jì)長(zhǎng)度是4329 cM。Raboin等[31]在MQ76-53圖譜上,把抗褐銹病的Bru2基因定位于HG VIII的CG83,AFLP標(biāo)記與Bru2距離為23 cM。Bru2和Bru1不同,Bru1位于R570的HGVII,另外,R570中的AFLP標(biāo)記在MQ76-53中并不存在[32],說(shuō)明Bru2是新的抗褐銹病基因。

    3 甘蔗抗褐銹病分子標(biāo)記

    3.1 PCR標(biāo)記

    發(fā)現(xiàn)R570中存在抗性基因Bru1后,研究主要集中在圖位克隆上,但由于甘蔗為多倍體,只構(gòu)建了高分辨率的遺傳圖譜和部分的物理圖譜,發(fā)掘了R570中與Bru1連鎖的分子標(biāo)記[32]。Costet等[33]利用上述與Bru1連鎖的分子標(biāo)記,對(duì)來(lái)自世界30個(gè)育種中心的320個(gè)品種進(jìn)行分析,獲得22個(gè)與Bru1連鎖的標(biāo)記,利用與Bru1連鎖的PCR標(biāo)記R12H16和9O20-F4,分析了Bru1在現(xiàn)代甘蔗品種中的頻率分布。

    3.2 SSR標(biāo)記

    Santos等[34]在感褐銹病品種IACSP953018和抗性栽培品種IACSP933046進(jìn)行抗褐銹病的分子標(biāo)記及上位作用的研究,一共用488個(gè)單劑量標(biāo)記(包括AFLP、gSSR、EST-SSR)進(jìn)行分析,一共獲得61個(gè)褐銹病的數(shù)量性狀位點(diǎn)(QTL),在新植和宿根中有10個(gè)分子標(biāo)記與褐銹病相關(guān),其中抗銹病的標(biāo)記有4個(gè),分別是AFLP標(biāo)記EcoAAG-MseCAT52.C、EmACG-MseCTC1.D1、EcoACT-fcfceCTT11.C,SSR標(biāo)記SCB01.3C。后4個(gè)可以作為潛在的抗褐銹病的標(biāo)記,特別是SSR標(biāo)記SCB01.3C。

    3.3 AFLP和RFLP分子標(biāo)記

    Mcintyre等[35]在2年的時(shí)間內(nèi)對(duì)由優(yōu)良甘蔗無(wú)性系Q117和74C42雜交得到的192個(gè)子代無(wú)性系的銹病抗性進(jìn)行了評(píng)估,并使用SSR、擴(kuò)增片段長(zhǎng)度多態(tài)性標(biāo)記(AFLP)以及限制性片段長(zhǎng)度多態(tài)性標(biāo)記(RFLP),約1000個(gè)單劑量標(biāo)記篩選群體,4個(gè)標(biāo)記(1個(gè)SSR和3個(gè)AFLP標(biāo)記)與褐銹病抗性相關(guān),并在澳大利亞優(yōu)良種系(ECS)中進(jìn)行篩選,來(lái)確定標(biāo)記和性狀之間關(guān)系是否有廣譜適用性,鑒定到7個(gè)與褐銹病相關(guān)的AFLP分子標(biāo)記:Acactg.16、Accctc.18、Accctc.20、Aacctc.12、Aggctc.20、Actcac.15、M39.5。

    4 展望

    4.1 Bru1基因和甘蔗褐銹病潛在替代來(lái)源

    R570在法屬留尼旺、東非和西非栽培20年[29],未發(fā)現(xiàn)抗性喪失的現(xiàn)象,接種世界不同地區(qū)的黑頂柄銹菌菌株,但從未丟失過(guò)褐銹病抗性[32],研究表明現(xiàn)代甘蔗品種的褐銹病抗性本質(zhì)上依賴(lài)于Bru1基因[33]。在覆蓋全球380份現(xiàn)代品種和育種材料中發(fā)現(xiàn)86%的褐銹病抗性材料中廣泛含有Bru1[33],為利用Bru1進(jìn)行分子標(biāo)記輔助育種和提高甘蔗褐銹病抗性提供了機(jī)會(huì)。

    阿根廷甘蔗育種項(xiàng)目[36]結(jié)合田間評(píng)價(jià)和Bru1的分子診斷,評(píng)價(jià)了129份材料的褐銹病抗性,49份材料(38%)表現(xiàn)抗病性,僅有8份材料(16.3%)存在Bru1基因。為了確定當(dāng)?shù)胤N質(zhì)資源的Bru1總體頻率,對(duì)另外190份材料進(jìn)行Bru1檢測(cè),僅有7%的材料(13份)檢測(cè)到Bru1。李文鳳等(2015)[37]利用PCR標(biāo)記R12H16和9O20-F4,進(jìn)行22份云南蔗區(qū)的生產(chǎn)品種抗褐銹病的分子檢測(cè),結(jié)果顯示,14份抗褐銹病品種含抗褐銹病基因Bru1,另8個(gè)抗褐銹病品種未檢測(cè)到抗褐銹病基因Bru1。為篩選原種抗性資源,提供抗褐銹病育種效率,李文鳳等(2015)[38]對(duì)國(guó)家資源圃中34份甘蔗栽培原種進(jìn)行抗銹病鑒定和Bru1的分子檢測(cè),發(fā)現(xiàn)26份材料為中抗到高抗褐銹病品種,占76.5%,其中1份抗病材料和8份感病材料不持有Bru1,顯示國(guó)家資源圃中的抗褐銹病性主要由Bru1控制。為明確野生資源對(duì)褐銹病的抗性水平,了解Bru1在野生資源中的分布情況,李文鳳等(2015)[39]對(duì)國(guó)家種質(zhì)資源圃的31份甘蔗野生核心種質(zhì)資源在苗期進(jìn)行抗性鑒定和Bru1分子檢測(cè),發(fā)現(xiàn)中抗到高抗材料為28份,其中20份材料不持有Bru1,占供試材料的90.3%,推測(cè)這20份材料中可能持有不同抗性基因或位點(diǎn)。

    美國(guó)佛羅里達(dá)運(yùn)河點(diǎn)甘蔗育種項(xiàng)目[40]1072份雜交后代材料中,285份材料檢測(cè)到Bru1(27%),1953年以前品種未檢測(cè)Bru1,然而B(niǎo)ru1頻率從1975—1985年的15%上升到近十年的47%,這一上升與佛羅里達(dá)褐銹病發(fā)生情況一致,說(shuō)明遺傳基礎(chǔ)單一的抗性喪失容易引起病害流行。

    4.2 甘蔗抗病基因研究策略

    云南是世界甘蔗起源中心,有豐富的甘蔗遺傳資源,從潛在的甘蔗抗病資源中挖掘抗病基因,進(jìn)行抗病基因定位和分子標(biāo)記開(kāi)發(fā)的主要策略如下。

    4.2.1 比較基因組學(xué)策略研究證明甘蔗、高粱、小麥這些物種有共線性[41-43],特別是高粱是二倍體作物并有較小的基因組[44],可作為甘蔗基因組分析的參考。Asnaghi等[32]通過(guò)比較三者的遺傳圖譜來(lái)確定抗銹病基因的兩側(cè)區(qū)域,加入217個(gè)單劑量標(biāo)記到R570遺傳圖譜,其中66%的標(biāo)記定位于R570連鎖群LG VII,與抗銹病基因相鄰,把基因定位在同源群HG VII,有19個(gè)RFLP標(biāo)記,CDSR29離基因最近。Le Cuff等[30]采用比較基因組策略獲得高分辨率的遺傳圖譜,獲得與Bru1共分離的最近分子標(biāo)記的距離分別為0.28 cM和0.14cM。

    4.2.2 混合分組分析(bulked segregant analysis)策略第二種策略是利用高通量的AFLP、基因分型技術(shù)和混合分組分析法[45]。此外,通過(guò)將抗銹病位點(diǎn)定位到為蔗糖產(chǎn)量組分遺傳分析構(gòu)建的一張高密度圖譜[19]間接獲得目標(biāo)區(qū)的AFLP標(biāo)記,在Bru1基因的周?chē)还灿?個(gè)AFLP標(biāo)記,與Bru1基因最近標(biāo)記的距離分別為1.9 cM和2.2 cM[29]。

    4.2.3 抗病基因同源序列(RGA)類(lèi)抗病基因策略第三種策略是開(kāi)發(fā)抗病基因同源序列(RGA),許多植物抗病基因成功克隆揭示出這些基因聚集成簇,并且氨基酸高度保守,根據(jù)這些保守區(qū)設(shè)計(jì)引物,擴(kuò)增到的序列稱(chēng)為抗病基因同源序列(RGA)。RGA與抗病位點(diǎn)或QTL連鎖有報(bào)道,Rossi等(2003)把在甘蔗EST數(shù)據(jù)庫(kù)中篩選到的RGAs整合到已構(gòu)建的甘蔗遺傳圖譜[19,25,28]的Bru1附近。Mcintyre等(2005)[35]用54個(gè)RGAs作為抗病性鑒定的分子標(biāo)記,2年的抗性鑒定結(jié)果表明,3個(gè)RGA標(biāo)記與抗銹病性顯著相關(guān)。

    綜上所述,尋找多樣化的甘蔗抗褐銹病替代資源是提高甘蔗褐銹病抗性水平的重要方法,合理利用上述抗病基因定位策略,從潛在的甘蔗資源定位抗性基因或?qū)ふ铱共∠嚓P(guān)分子標(biāo)記,可為防止抗性喪失造成銹病流行危害提供科學(xué)指導(dǎo)。

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    Research Progress of Sugarcane Brown Rust Resistance Gene and Its Molecule Markers

    CANG Xiao-yan,HUANG Ying-kun*,LI Wen-feng,WANG Xiao-yan,SHAN Hong-li,ZHANG Rong-yue
    (Sugarcane Research Institute,Yunnan Academy of Agricultural Sciences/Yunnan Province Key Laboratory of Sugarcane Genetic Improvement,Kaiyuan 661699,China)

    Sugarcane genetic map construction,main r esistance gene of sugarcane brown rust,brown rust resistance related markers and rust resistant gene research strategies were summarized,in order to provide scientific guidance and references for rust resistance breeding of sugarcane.

    S566.103;Q78

    B

    1007-2624(2016)06-0062-04

    10.13570/j.cnki.scc.2016.06.022

    2016-06-20

    現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專(zhuān)項(xiàng)資金(CARS-20-2-2);云南省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專(zhuān)項(xiàng)資金。

    倉(cāng)曉燕(1983-),女,研究實(shí)習(xí)員,主要從事甘蔗病害研究。E-mail:67454340@163.com

    黃應(yīng)昆(1964-),男,研究員,主要從事甘蔗病蟲(chóng)害防控研究。Tel:0873-7227017,E-mail:huangyk64@163.com

    Key worlds:sugarcane;brown rust;resistance breeding;resistance gene;Bru1;molecule markers

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