美國丹佛生態(tài)廊道叢生美洲黑楊生長量調(diào)查與評價(jià)*

譚艷萍　劉　暢　丁蘊(yùn)一　張德成

中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)科技信息研究所　100091

摘要：在對美洲黑楊大樹調(diào)查中新發(fā)現(xiàn)一種叢生型生長方式，表明叢生具有極高生長量，每公頃材積可達(dá)1　055.85　m3。文章對叢生古，樹的應(yīng)用價(jià)值(經(jīng)濟(jì)性、抗逆性)和學(xué)術(shù)價(jià)值進(jìn)行了評價(jià)，認(rèn)為如果解決種苗問題叢生造林是一種很有發(fā)展前途的豐產(chǎn)栽培方式；此外，還探討了叢生成因和另一豐產(chǎn)類型——“三出頭”。

關(guān)鍵詞：美洲黑楊，叢生，調(diào)查，評價(jià)

美國丹佛生態(tài)廊道叢生美洲黑楊生長量調(diào)查與評價(jià)*

譚艷萍劉暢丁蘊(yùn)一張德成

中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)科技信息研究所100091

摘要：在對美洲黑楊大樹調(diào)查中新發(fā)現(xiàn)一種叢生型生長方式，表明叢生具有極高生長量，每公頃材積可達(dá)1055.85m3。文章對叢生古，樹的應(yīng)用價(jià)值(經(jīng)濟(jì)性、抗逆性)和學(xué)術(shù)價(jià)值進(jìn)行了評價(jià)，認(rèn)為如果解決種苗問題叢生造林是一種很有發(fā)展前途的豐產(chǎn)栽培方式；此外，還探討了叢生成因和另一豐產(chǎn)類型——“三出頭”。

關(guān)鍵詞：美洲黑楊，叢生，調(diào)查，評價(jià)

收稿日期：*基金項(xiàng)目：國家林業(yè)局林業(yè)軟科學(xué)研究項(xiàng)目城市生態(tài)廊道生態(tài)安全調(diào)控實(shí)施對策(2014-R02)；中國林科院院基金項(xiàng)目中;國綠道的思想起源與發(fā)展實(shí)踐(CAFYBB2014MC002)

作者簡介：譚艷萍，碩士，副編審,任職于中國林科院科信所，研究方向?yàn)槌鞘辛謽I(yè)

通信作者：劉暢，南京林業(yè)大學(xué)在讀博士，研究方向?yàn)槌鞘辛謽I(yè)，E-mail：liuchang27517096@163.com

Abstract:Acaespitosegrowthpatternwasfoundinthesurveyofbig-diameterPopulusdeltoides.Theauthorsmadeaninvestigationontheirgrowth,andtheresultsindicatedthatthecaespitosegrowthpatternhasanextremelyhighgrowthvolume,andthewoodoutputreaches1055.85m3perhectare.Thispaperevaluateditsapplicationvalue(economyandresistance)andacademicvalueandarguedthatcaespitosegrowthafforestationisahighyieldsilviculturemodeandhaveapromisingfutureiftheseedlingproblemcanberesolved.Thispaperalsodiscussedthecausesofcaespitosegrowthandthenintroducedahighyieldmode--“threebranches”.

InvestigationandEvaluationoftheGrowthofCaespitosePopulusdeltoides

TanYanpingLiuChangDingYunyiZhangDecheng

(ResearchInstituteofForestryPolicyandInformation,Beijing100091,China)

Keywords:Populusdeltoides,caespitose,investigationandevaluation

0引言

叢生美洲黑楊意指同根多干團(tuán)狀叢生的一種生長方式。它不同于傳統(tǒng)的獨(dú)干(伐樁)萌生林，也不同于獨(dú)干多株團(tuán)狀造林。美洲黑楊幼齡期原生長在低濕地(如灘地、積水凹地)，水平根系極度發(fā)育，抑制了垂直根系發(fā)育，在同一株水平根上分化出多個(gè)葉芽并呈叢狀生長；后因氣候變化，地下水下降，濕地變干，常年水濕地積水消失或呈季節(jié)性干濕地，為適應(yīng)變化了的環(huán)境，楊樹為滿足生長對水分的強(qiáng)烈需求，刺激了垂直根生長。這是環(huán)境改變引起根部發(fā)育上的變異，從而生長方式發(fā)生改變。在25km典型調(diào)查區(qū)，局部少數(shù)區(qū)段出現(xiàn)這種現(xiàn)象，大多數(shù)區(qū)段因立地條件變化不大，仍以喬木型直立獨(dú)干型為主。

喬木叢生狀生長這一奇特現(xiàn)象，我們認(rèn)為是在特殊條件下形成的。林地在幾十年前土壤水分充足呈海綿狀，水平根高度發(fā)育，垂直根嚴(yán)重退化，在水平根表皮細(xì)胞中分化出葉芽分生細(xì)胞或在根莖結(jié)合部分蘗出若干新芽苗，后因氣候變化，林地土壤由濕變干。為適應(yīng)這一變化，每個(gè)幼苗為獲取更多水分以滿足迅速生長需要，在水平根上又發(fā)育出垂直根，這樣可以從土壤深層獲得水分。每個(gè)新芽苗獨(dú)立成干，但它們有共同的水平根。這是一個(gè)長期形成的過程，這一認(rèn)識是否正確，今后可通過實(shí)驗(yàn)室根細(xì)胞芽誘導(dǎo)人工模擬加以證實(shí)[1-2]。

1調(diào)查方法

對25km長的13個(gè)區(qū)段古樹(含成熟大樹)進(jìn)行普查，發(fā)現(xiàn)在其下游開闊地(半濕半干低地)出現(xiàn)叢生現(xiàn)象，其中第11、12、13區(qū)段比較集中，以12區(qū)段最具代表性。

生長量調(diào)查在代表性區(qū)段采用每木實(shí)測胸徑和樹高，個(gè)別株干實(shí)測地徑根據(jù)形數(shù)推算材積。共調(diào)查29叢，其中12叢進(jìn)行每叢材積調(diào)查，17叢作每叢最大株材積計(jì)算。調(diào)查結(jié)果見表1和表2。

表1　每叢材積調(diào)查

表2　每叢株數(shù)、樹高及最大株材積調(diào)查

2調(diào)查結(jié)果

1)叢生型單叢材積最大為15.04m3，其次為14.30m3和11.62m3。雖然最大值低于單株喬木型的前3位(20.289m3，17.50m3，15.76m3)，但材積也相當(dāng)大，是一般喬木型生長的美洲黑楊無法比擬的。其12叢的平均材積達(dá)6.768m3/叢，每公頃按156叢計(jì)，則材積量可達(dá)1055.85m3/hm2。

2)叢中單干最粗104.46cm，樹高30m，單干材積6.08m3。

3)“叢生”單位面積木材產(chǎn)量最高。根據(jù)表1統(tǒng)計(jì)計(jì)算，12叢總材積為81.22m3，每叢材積為6.768m3。按密度8m×8m計(jì)，每公頃材積可達(dá)1055.85m3。叢生型每公頃材積比一般喬木型材積要高出很多，主要是由于叢植林木密度高。

4)50～60cm以上大徑材占33.3%，中徑材(30～49cm)占20.3%，經(jīng)濟(jì)效益高。

5)調(diào)查中的叢生大樹百年古樹極少，多為成熟大樹，每叢株間胸徑、樹高差異不大，呈輻射狀展開，空間利用合理。

6)喬木還有一種高產(chǎn)生長型，即“三出頭”類型。它介于獨(dú)干型與叢生類型之間，是在主干頂枝頂芽遇生理障礙后靠側(cè)芽發(fā)育形成的，在郁閉的林內(nèi)多有發(fā)現(xiàn)。三出頭(主干+3支干)在林內(nèi)生長具有競爭優(yōu)勢。例如，在13區(qū)的“3出頭”古樹胸徑140.45cm，樹高25m；而緊挨著的一個(gè)獨(dú)干古樹，胸徑只有79.62cm、樹高15m，且呈斜生被壓狀態(tài)。與同齡健壯的獨(dú)干古樹比較，“三出頭”雖主干胸徑較細(xì)，但樹高超過獨(dú)干樹，單株總材積并不小。例如，一獨(dú)干楊樹胸徑100cm，樹高30m；同樣健壯的一株“三出頭”主干胸徑84.71cm，樹高38m，3個(gè)枝干徑粗均在60cm以上，長約25m，主干與3支干材積之合與獨(dú)干樹材積相仿。

“三出頭”與獨(dú)干樹相比最大的優(yōu)勢在于對光能資源更充分利用，光合能力更強(qiáng)。因楊樹是喜光闊葉樹，樹冠多為中間碩大、頂端較小的圓椎體，株間形成若干漏斗狀(下小上大)分散空間；而三出頭的3個(gè)支干形成的分散的小樹冠群恰好可以發(fā)揮優(yōu)勢，擠占上部零散空間。在古樹調(diào)查中還發(fā)現(xiàn)，樹木健康衰退一般從頂梢枯萎開始，獨(dú)干古楊頂枯后健康狀況明顯下降；而“三出頭”頂梢枯萎不是同時(shí)發(fā)生而是在分干中陸續(xù)發(fā)生，因此“三出頭”可延緩衰老。

在今后營造片林時(shí)，在林中合理配置“三出頭”樹(比如按20%比例)，可明顯提高單位面積產(chǎn)材量。

3評價(jià)

3.1　應(yīng)用價(jià)值

1)叢生古樹經(jīng)濟(jì)效益巨大。經(jīng)實(shí)地樣地調(diào)查和推算，每公頃材積可達(dá)1055.85m3(按叢密度8m×8m、每公頃156叢、每叢材積6.768m3計(jì)算)，是今后高密度高產(chǎn)造林的一種模式。

2)叢生古樹在與喬木型混生中具有爭奪上部空間的優(yōu)勢。在13區(qū)一封閉的低洼地生長一小片同齡美洲黑楊古樹，其中一株三干叢生古樹樹高25m，胸徑分別為78.98cm、83.44cm、83.26cm，樹冠巨大，長勢健壯；而在其周圍的3株獨(dú)干古樹均呈被壓狀態(tài)，其一樹高20m，胸徑89.17cm；其二樹高15m，胸徑86.94cm；其三樹高15m，胸徑54.14cm，且有心腐，長勢很弱。

3)叢生古樹對立地條件要求不嚴(yán)，抗風(fēng)抗衰老性強(qiáng)。叢生只要開闊低地、土壤濕潤即可，對排水和土層要求不嚴(yán)。調(diào)查地并非美洲黑楊最佳生長環(huán)境(土層深厚、排水良好、河邊坡地或小臺地)，位于美國中西部龍卷風(fēng)、大風(fēng)多發(fā)地區(qū)。在調(diào)查中未見“叢生型”風(fēng)倒現(xiàn)象，而且樹冠枯頂和樹干心腐樹數(shù)量極少，表明該類型抗風(fēng)和抗衰老性較強(qiáng)。如果解決叢狀苗人工繁殖技術(shù)和栽培經(jīng)營技術(shù)，將對楊樹速生豐產(chǎn)有重要意義[3]。

3.2　學(xué)術(shù)價(jià)值

在植物系統(tǒng)發(fā)育中，叢生型適應(yīng)性遠(yuǎn)強(qiáng)于獨(dú)干喬木。在植物系統(tǒng)發(fā)育中為適應(yīng)環(huán)境變劣才出現(xiàn)叢生灌木，后來又出現(xiàn)短生命周期的草木植物。此次在美洲黑楊喬木古樹調(diào)查中發(fā)現(xiàn)“叢生”灌木化現(xiàn)象，雖然只有一部分美洲黑楊喬木向叢生灌木轉(zhuǎn)化，但意義非凡，具有重要學(xué)術(shù)價(jià)值。這再一次說明，形態(tài)變異動(dòng)力是環(huán)境的改變，環(huán)境改變引起生物體發(fā)生變異。此次調(diào)查在自然條件下提供的實(shí)證再一次驗(yàn)證了達(dá)爾文植物進(jìn)化理論的正確性[4]。

4討論

叢生是美洲黑楊一種新發(fā)現(xiàn)的生長方式。在全部調(diào)查中都未發(fā)現(xiàn)老樹伐樁，可以排除人為砍伐次生萌生可能性。叢中干間發(fā)現(xiàn)有少許裸露地表的水平根，表明水平根比一般旱地發(fā)達(dá)。從每叢干間調(diào)查中明顯看到，干間胸徑、樹高差異不大(偶有其中1～2個(gè)干較粗，其余差異不大)，無獨(dú)干喬木群體中單株激烈競爭現(xiàn)象，因輻射狀生長，空間合理利用，彼此生長互不干擾。叢與叢之間相隔一定距離未見重疊，不存在叢間競爭。與此同時(shí)，在叢生灌木型楊附近還看到叢生灌木型粗干柳，也可用環(huán)境改變而引起形態(tài)變異來解釋。柳樹性喜濕，常年生長在水淹的濕地，后來立地條件改變?yōu)榧竟?jié)性被水淹，由于垂直根發(fā)育和透氣性增強(qiáng)，使柳樹枝干變得粗壯，漸漸長成“灌木型粗干柳”。灌木型粗干柳每叢有同一主根是已知事實(shí)。

從以上觀察可以推斷，每叢“灌木型叢生楊”具有相同的母根，如同一叢灌木柳叢生枝條之間具有生理自主協(xié)調(diào)機(jī)制，從而避免株間的激烈競爭。

由于冬季調(diào)查而且時(shí)間有限，不可能深挖土層直接觀察地下根系分布狀況，因此只能根據(jù)形態(tài)特征進(jìn)行推斷。

“三出頭”楊在林內(nèi)有明顯生長優(yōu)勢，未見多出頭(3個(gè)以上分支干)優(yōu)勢樹?？梢姴皇恰俺鲱^”越多生長優(yōu)勢越顯著。筆者認(rèn)為3個(gè)以上多出頭可能造成營養(yǎng)過度分散而生長不良，“三出頭”是自然選擇的最佳結(jié)果。

參考文獻(xiàn)

[1]王超華，李德志，柯世朕，等.叢生型克隆植物種群生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，36(20)：8531-8534.

[2]馬永春.池杉幼樹多頭叢生原因初探[J].林業(yè)科技開發(fā)，1991(1)：40-41.

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[4]沈國舫，富裕華，陳義.叢生油松穴內(nèi)間伐問題的研究[J].林業(yè)科學(xué)，1965，10(4)：292-298.