卵黏蛋白：結(jié)構(gòu)組成、理化性質(zhì)、在濃蛋白液化中的作用及營(yíng)養(yǎng)調(diào)控

王曉翠武書(shū)庚岳洪源張海軍李 杰齊廣海（．中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院飼料研究所，農(nóng)業(yè)部飼料生物技術(shù)重點(diǎn)開(kāi)放實(shí)驗(yàn)室，生物飼料開(kāi)發(fā)國(guó)家工程研究中心，北京0008；．東北農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)研究所，哈爾濱50030）

卵黏蛋白：結(jié)構(gòu)組成、理化性質(zhì)、在濃蛋白液化中的作用及營(yíng)養(yǎng)調(diào)控

王曉翠1，2武書(shū)庚1?岳洪源1張海軍1李 杰2齊廣海1?
（1．中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院飼料研究所，農(nóng)業(yè)部飼料生物技術(shù)重點(diǎn)開(kāi)放實(shí)驗(yàn)室，生物飼料開(kāi)發(fā)國(guó)家工程研究中心，北京100081；2．東北農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)研究所，哈爾濱150030）

摘 要：雞蛋是最好的動(dòng)物源蛋白之一，其蛋白中的卵黏蛋白（3．5%）對(duì)濃蛋白凝膠性、哈夫單位起主要作用，雞蛋中卵黏蛋白含量及存在形式是影響雞蛋蛋白品質(zhì)的主要因素，從而影響雞蛋的可接受性。本文簡(jiǎn)要綜述了卵黏蛋白的結(jié)構(gòu)組成、理化性質(zhì)、在濃蛋白液化過(guò)程中的作用和可能機(jī)制以及營(yíng)養(yǎng)調(diào)控途徑，為調(diào)控雞蛋蛋白品質(zhì)提供參考。

關(guān)鍵詞：卵黏蛋白；蛋白品質(zhì)；濃蛋白液化；營(yíng)養(yǎng)調(diào)控

2013年11月雞蛋期貨上市以來(lái)，作為雞蛋新鮮度的主要指標(biāo)，雞蛋哈夫單位（Haugh unit，HU）受到了各方的重視，后者主要受雞蛋卵黏蛋白（ovomucin）影響。雞蛋清蛋白主要包含卵清蛋白（ovalbumin，54%）、卵轉(zhuǎn)鐵蛋白（ovotransferrin，12%）和溶菌酶（lysozyme，3．5%）［1］。Eichholz于1898年首次從雞蛋中分離出卵黏蛋白，是硫酸化的糖蛋白，對(duì)新鮮雞蛋的蛋清凝膠性起主要作用［2］。之前關(guān)于蛋清中主要蛋白質(zhì)［3－5］的綜述較多，也有資料關(guān)注了卵黏蛋白的理化性質(zhì)、分離純化，生物活性（抗黏附、抗癌、抗菌、降膽固醇及免疫活性）及潛在應(yīng)用等［6－8］，但關(guān)于卵黏蛋白對(duì)雞蛋蛋白品質(zhì)的影響，尚未見(jiàn)較詳細(xì)、系統(tǒng)的資料。作為一種可為人類(lèi)提供優(yōu)質(zhì)蛋白質(zhì)的食品，雞蛋在儲(chǔ)存過(guò)程中不可避免的會(huì)發(fā)生濃蛋白液化，并伴隨蛋清pH升高，而影響其食用品質(zhì)。濃蛋白液化就是濃蛋白分解成透明液體的變質(zhì)過(guò)程，但該定義并未闡明引起濃蛋白變稀的生化過(guò)程［9］。本文綜述了卵黏蛋白的結(jié)構(gòu)組成、理化特性、在濃蛋白液化過(guò)程中的作用和可能機(jī)制以及對(duì)雞蛋中卵黏蛋白含量的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控，為更好地理解卵黏蛋白對(duì)蛋白品質(zhì)的作用及影響因素，通過(guò)營(yíng)養(yǎng)調(diào)控雞蛋蛋白品質(zhì)提供研究思路。

1　結(jié)構(gòu)組成

卵黏蛋白約占蛋清蛋白的3．5%，分子質(zhì)量高，是具亞基結(jié)構(gòu)的線(xiàn)性分子，末端有較多盤(pán)繞區(qū)域，形成隨機(jī)的螺旋結(jié)構(gòu)，是由雞5號(hào)染色體上的2個(gè)基因經(jīng)轉(zhuǎn)錄翻譯得到的黏蛋白類(lèi)的糖蛋白［10］。從流變［11］、結(jié)構(gòu)［12］和遺傳［13］等方面的研究表明，卵黏蛋白與其他具凝膠性能的黏蛋白類(lèi)似。故可認(rèn)為卵黏蛋白是與哺乳動(dòng)物黏蛋白類(lèi)似、由二硫鍵參與聚合而成的大分子［14］。雞蛋濃蛋白中卵黏蛋白含量是稀蛋白的2～4倍［6］，至少含α－卵黏蛋白（含11%～15%碳水化合物）和β－卵黏蛋白（含50%～57%碳水化合物）2種亞基［15－17］，通過(guò)凝膠層析法純化卵黏蛋白（圖1）［6］，洗脫液出現(xiàn)了3個(gè)峰：β－卵黏蛋白、α2－卵黏蛋白和α1－卵黏蛋白［6，18］。

圖1　6 HR凝膠過(guò)濾色譜分離洗脫液中粗卵黏蛋白組成Fig．1 Elution profile of crude ovomucin obtained by Superose 6 HR gel?filtration chromatography

用溶菌酶－瓊脂糖4B色譜柱分析2個(gè)卵黏蛋白亞基的氨基酸組成，結(jié)果顯示：第1個(gè)卵黏蛋白中絲氨酸和蘇氨酸比例較高，第2個(gè)含天冬氨酸較多［19］；后續(xù)研究顯示：蘇氨酸和絲氨酸等羥基氨基酸是β－卵黏蛋白的主要成分；α－卵黏蛋白的分子質(zhì)量為230．9 ku，由2 087個(gè)氨基酸殘基組成，谷氨酸和天冬氨酸等酸性氨基酸是其主要成分［12，20］。采用2－步沉淀法［21］制備的卵黏蛋白的氨基酸組成與前人研究［22－23］結(jié)果一致。干燥卵黏蛋白復(fù)合物含水分9．24%（w／w）、氮12．6% （w／w）、粗蛋白質(zhì)60．6%～69．7%（w／w）、粗灰分2．1%（w／w）［20－22］。

雞蛋卵黏蛋白中碳水化合物的結(jié)構(gòu)和成分研究，始于20世紀(jì)80年代［24－26］。其碳水化合物含量高達(dá)33%［27］，包括甘露糖、半乳糖、N－乙?；璂－半乳糖胺、N－乙?；璂－葡萄糖胺、N－乙?；事短前繁?、唾液酸和果糖［22］及硫酸化的糖類(lèi)［20，24］。其糖側(cè)鏈至少有3條：一條鏈由半乳糖、半乳糖胺、唾液酸和硫酸鹽以1∶1∶1∶1的摩爾濃度組成，另一條鏈由半乳糖和葡萄糖胺以1∶1的摩爾濃度組成，第3條鏈由甘露糖和葡萄糖胺以1∶1的摩爾濃度組成［28］。

2　理化性質(zhì)

可將雞蛋清中卵黏蛋白根據(jù)溶解度的不同分為（據(jù)含亞基比例）不溶性和可溶性2類(lèi)。濃蛋白和稀蛋白中均含可溶性卵黏蛋白，而不溶性卵黏蛋白僅存在于濃蛋白中［6］。采用超速離心法可將濃蛋白分為不溶性（沉淀）和可溶性卵黏蛋白（上清液）［29］，不溶性部分含67%的α－卵黏蛋白和33%的β－卵黏蛋白，而可溶性部分含87%的α－卵黏蛋白和13%的β－卵黏蛋白［23］。在6．5 mol／L鹽酸胍中，用光散射法測(cè)定的不溶性卵黏蛋白分子質(zhì)量為23 000 ku［30］，可溶性卵黏蛋白的分子質(zhì)量為5 600～8 300 ku［6］。

α－和β－卵黏蛋白亞基的等電點(diǎn)（pI）分別為4．5和5．0［20，31］，根據(jù)該性質(zhì)可制備卵黏蛋白純品。α1－卵黏蛋白和α2－卵黏蛋白亞基的分子量分別為150和220 ku，β－卵黏蛋白亞基的分子質(zhì)量為400 ku［17］，經(jīng)液相色譜質(zhì)譜／質(zhì)譜聯(lián)用（LC?MS／MS）分析、用十二烷基硫酸鈉－聚丙烯酰胺凝膠電泳（SDS?PAGE）鑒定得出α－卵黏蛋白的分子質(zhì)量為100～250 ku［32］。因卵黏蛋白分子的疏水性、彈性及與球蛋白和溶菌酶等蛋白質(zhì)的相互作用，使其具有較好的發(fā)泡性、泡沫穩(wěn)定性和乳化性［33－36］。據(jù)此推測(cè)蛋白質(zhì)表面的疏水性對(duì)乳化性有調(diào)節(jié)作用［37］，經(jīng)超聲得到的卵黏蛋白，分子表面的疏水性隨溶解度和離解度的增加而增加。

在中性pH或無(wú)變性劑的條件下，卵黏蛋白高度不可溶，但機(jī)械混勻可令其溶解；在偏堿性或化學(xué)變性劑［尿素、鹽酸胍、十二烷基硫酸鈉（SDS）］及還原劑（巰基乙醇、二硫蘇糖醇）存在的情況下，超聲降解亦可令其溶解［17，20］。但這些方法常致二硫鍵斷裂，從而釋放出糖基側(cè)鏈。研究報(bào)道，分子質(zhì)量為8 300 ku的分子，在偏堿性條件下用超聲波處理可使其減小到1 100 ku，若用還原劑、超聲波分別處理可將分子質(zhì)量降為230 ku［31］。

3　在濃蛋白液化過(guò)程中的作用和可能機(jī)制

雞蛋儲(chǔ)存過(guò)程中，最重要的變化就是濃蛋白轉(zhuǎn)變成低黏度狀態(tài)，通常稱(chēng)濃蛋白液化，并伴隨著蛋清pH升高到9．5。卵黏蛋白作為對(duì)蛋清凝膠性能起關(guān)鍵作用的糖蛋白，其變化對(duì)雞蛋蛋白品質(zhì)的惡化起主要作用。目前，雖然濃蛋白液化過(guò)程中的化學(xué)變化機(jī)制尚未得到完全解釋?zhuān)杂幸恍┙Y(jié)論可供參考。

3．1 β－亞基的降解

雞蛋濃蛋白的凝膠性主要緣于卵黏蛋白，濃蛋白液化過(guò)程中，其中的β－卵黏蛋白逐漸溶解，而α－卵黏蛋白保持不變，致使雞蛋蛋白中β－卵黏蛋白含量降低［38］；且β－卵黏蛋白亞基中的O－型糖苷碳水化合物對(duì)于卵黏蛋白的凝膠性能具有重要作用［39］；在濃蛋白液化過(guò)程中，O－型糖苷碳水化合物逐漸從卵黏蛋白的絲氨酸和蘇氨酸殘基中釋放出來(lái)，可能影響卵黏蛋白的凝膠結(jié)構(gòu)，進(jìn)而導(dǎo)致β－卵黏蛋白亞基的降解［40］。研究證實(shí)，濃蛋白液化與卵黏蛋白的α－和β－亞基的解聚作用有聯(lián)系，雞蛋儲(chǔ)存過(guò)程中濃蛋白凝膠中的β－卵黏蛋白亞基（高糖）減少，致含高糖的不溶性卵黏蛋白比例減少［10］。因此，目前最易接受的導(dǎo)致濃蛋白液化的原因是卵黏蛋白復(fù)合物的降解。

3．2 與溶菌酶之間的相互作用

在pH＝7．4溶液中，1．97 g溶菌酶可與2 g卵黏蛋白相互作用［10］；與α－卵黏蛋白相比，β－卵黏蛋白與溶菌酶的互作更強(qiáng)，主要是β－卵黏蛋白末端的唾液酸殘基的負(fù)電荷和溶菌酶的賴(lài)氨酸ε－氨基的正電荷之間的靜電作用［41－42］。所以，卵黏蛋白常與溶菌酶［43］以絡(luò)合物的形式存在于蛋清中，它們共同參與維持濃蛋白的凝膠性，濃蛋白液化系因溶菌酶－卵黏蛋白絡(luò)合物以一定方式改變了卵黏蛋白的物理狀態(tài)，進(jìn)而破壞了凝膠結(jié)構(gòu)［44］。pH＝7．0時(shí)卵黏蛋白與溶菌酶之間的互作最大，而雞蛋儲(chǔ)存過(guò)程中隨著蛋清pH升高，降低了這種互作，進(jìn)而致濃蛋白液化［43］。后來(lái)運(yùn)用沉降平衡試驗(yàn)研究了降解卵黏蛋白及天然卵黏蛋白與溶菌酶之間互作的不同，發(fā)現(xiàn)pH改變并未引起卵黏蛋白與溶菌酶之間互作的變化，認(rèn)為卵黏蛋白與溶菌酶之間的互作不太可能是導(dǎo)致濃蛋白液化的原因［45］。因此，卵黏蛋白與溶菌酶之間網(wǎng)絡(luò)鏈的變化是否可引起濃蛋白液化還有待進(jìn)一步的研究。

3．3 二硫鍵斷裂

雞蛋蛋清的蛋白質(zhì)中含有大量巰基（—SH）［46］，在濃蛋白液化過(guò)程中也可能有一定作用。有研究認(rèn)為，降低冷庫(kù)氣體中二氧化硫的比例，可致卵黏蛋白中二硫鍵斷裂，造成濃蛋白液化［47］；也有研究認(rèn)為濃蛋白液化是由卵黏蛋白二硫鍵的堿性水解作用造成［48］；30℃儲(chǔ)存60 d時(shí)，α－卵黏蛋白仍通過(guò)二硫鍵保持不溶性，在濃蛋白液化過(guò)程中未發(fā)生二硫鍵裂解，說(shuō)明儲(chǔ)存過(guò)程中卵黏蛋白非共價(jià)鍵裂解可能是濃蛋白液化的原因［49］；因此，卵黏蛋白中的二硫鍵的還原或堿性水解是否可致濃蛋白液化還有待商榷［40］。卵清蛋白的巰基也可能參與濃蛋白液化［50］；雖然在加熱或儲(chǔ)存過(guò)程中，卵清蛋白會(huì)轉(zhuǎn)變成為一種更為穩(wěn)定的形式［51］，但卵清蛋白的巰基在濃蛋白液化過(guò)程中的作用尚待研究。

4　營(yíng)養(yǎng)調(diào)控途徑

卵黏蛋白是對(duì)蛋清凝膠性起主要作用的糖蛋白［3］，而濃蛋白高度、哈夫單位是衡量雞蛋蛋白品質(zhì)、雞蛋新鮮度的重要指標(biāo)之一，濃蛋白高度越高，蛋白越黏稠，蛋白品質(zhì)越好。對(duì)于不同雞種而言，哈夫單位較低雞蛋的蛋清和濃蛋白中不溶性卵黏蛋白的含量顯著低于哈夫單位較高的雞蛋［16］。蛋雞營(yíng)養(yǎng)、健康狀況是影響新鮮雞蛋蛋白品質(zhì)的幾個(gè)因素。

4．1 飼糧粗蛋白質(zhì)

關(guān)于飼糧粗蛋白質(zhì)水平或來(lái)源對(duì)雞蛋濃蛋白高度的影響，研究結(jié)果并不一致。有研究認(rèn)為，在總含硫氨基酸和賴(lài)氨酸比例恒定的情況下，20周齡的海蘭W?36蛋雞，試驗(yàn)期1年，飼糧粗蛋白質(zhì)水平降低1．5%不影響雞蛋濃蛋白高度［52］；而在相同氨基酸回腸標(biāo)準(zhǔn)消化率（SID AA）模式下，20周齡的海蘭灰蛋雞的飼糧中粗蛋白質(zhì)水平由18．0%降到16．0%，濃蛋白高度由7．01 mm顯著下降到6．60 mm［53］，蛋清重量顯著降低［54］。蛋雞蛋氨酸攝入量增加可顯著增加蛋清重量及蛋清中蛋白質(zhì)含量，而蛋清成分是對(duì)營(yíng)養(yǎng)變化導(dǎo)致蛋雞體內(nèi)某種蛋白質(zhì)合成機(jī)制改變所作出的反應(yīng)［55］，但對(duì)于飼糧粗蛋白質(zhì)在調(diào)節(jié)機(jī)體蛋白質(zhì)合成中的細(xì)胞生物學(xué)機(jī)制尚需進(jìn)一步研究。對(duì)于44～63周齡的海蘭W?98蛋雞，當(dāng)飼糧粗蛋白質(zhì)水平由16．0%降到13．0%，因蛋雞體內(nèi)蛋白質(zhì)合成受到抑制或限制，致鮮和干蛋清比例、蛋清蛋白質(zhì)和固形物含量顯著降低［56］。但未見(jiàn)飼糧粗蛋白質(zhì)水平對(duì)雞蛋卵黏蛋白含量影響的研究，飼糧粗蛋白質(zhì)水平或來(lái)源是否影響雞蛋產(chǎn)生過(guò)程中的卵黏蛋白的合成及分泌，還有待研究。

4．2 蛋雞健康及年齡因素

作為一個(gè)為人類(lèi)提供優(yōu)質(zhì)蛋白質(zhì)的生物轉(zhuǎn)換器，商品蛋雞的健康狀況和年齡是影響雞蛋蛋白品質(zhì)的主要因素［57］。研究證明，蛋雞采食高脂低蛋白質(zhì)飼糧或添加3%葵花油的飼糧，可顯著降低濃蛋白高度，嚴(yán)重影響雞蛋蛋白品質(zhì)［58－59］，高脂低蛋白質(zhì)飼糧可誘導(dǎo)蛋雞發(fā)生脂肪肝，抑制或減慢機(jī)體內(nèi)蛋白質(zhì)的合成代謝；而多不飽和脂肪酸易引發(fā)組織的脂質(zhì)過(guò)氧化及DNA損傷，進(jìn)而影響蛋白質(zhì)的表達(dá)，表現(xiàn)在顯著降低雞蛋的濃蛋白高度，而此時(shí)向飼糧中添加吡咯喹啉醌或L－肉堿可恢復(fù)濃蛋白高度至正常水平。研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)?shù)半u處于高溫（35～37℃）條件下，處理組飲水中添加L－肉堿50 mg／kg，與未添加L－肉堿組相比，雞蛋濃蛋白高度可由5．43 cm顯著提高到7．00 cm［60］，推測(cè)這些營(yíng)養(yǎng)素的添加，除增加機(jī)體的抗氧化能力、保持較好的健康狀況外，還調(diào)控了機(jī)體內(nèi)β－卵黏蛋白的合成和分泌，但后者還需要進(jìn)一步研究證實(shí)。

除疾病因素外，蛋雞年齡也顯著影響新鮮雞蛋蛋白品質(zhì)，經(jīng)過(guò)較長(zhǎng)時(shí)間旺盛的脂質(zhì)代謝高峰產(chǎn)蛋期后，蛋雞機(jī)體生殖系統(tǒng)和抗氧化狀態(tài)顯著降低，體內(nèi)的蛋白質(zhì)合成轉(zhuǎn)運(yùn)降低，表現(xiàn)在雞蛋的蛋白含量、黏稠度降低，哈夫單位下降。此時(shí)，通過(guò)營(yíng)養(yǎng)手段可以調(diào)控代謝，進(jìn)而改善老齡蛋雞所產(chǎn)雞蛋的蛋白品質(zhì)。研究表明，飼糧中添加25～50 mg／kg的L－肉堿可顯著提高產(chǎn)蛋后期雞蛋的濃蛋白高度，蛋白品質(zhì)主要依賴(lài)于β－卵黏蛋白（由輸卵管膨大部分泌）含量；推測(cè)L－肉堿能提高輸卵管膨大部的代謝速率或殼腺的活性，促進(jìn)β－卵黏蛋白的合成和分泌［61－62］，從而提高濃蛋白高度和哈夫單位，關(guān)于這一論點(diǎn)還需要試驗(yàn)研究證實(shí)。

5　小 結(jié)

哈夫單位是評(píng)價(jià)雞蛋蛋白質(zhì)量和新鮮度的主要指標(biāo)之一，蛋白越黏稠，哈夫單位越高，雞蛋越新鮮，蛋白品質(zhì)越好，因此也成為了雞蛋期貨的主要指標(biāo)之一。作為對(duì)蛋清凝膠性能起關(guān)鍵作用的巨大糖蛋白分子，卵黏蛋白的結(jié)構(gòu)尚未得到完全研究，可能限制了揭示其在濃蛋白液化過(guò)程中的作用機(jī)制。除儲(chǔ)存致濃蛋白液化、蛋白品質(zhì)下降外，飼糧因素、蛋雞健康狀況是否通過(guò)影響卵黏蛋白含量及成分、雞蛋蛋白品質(zhì)和抗氧化特性，進(jìn)而影響雞蛋品質(zhì)，以及如何通過(guò)營(yíng)養(yǎng)調(diào)控雞蛋蛋白品質(zhì)也需要更為詳盡地研究。

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（責(zé)任編輯 陳 燕）

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Ovomucin：Structure Composition，Physicochemical Properties，the Role in Egg White Thinning and Nutritional Modulation

WANG Xiaocui1，2WU Shugeng1?YUE Hongyuan1ZHANG Haijun1LI Jie2QI Guanghai1?
（1．National Engineering Research Center of Biological Feed，Key Laboratory of Feed Biotechnology of Ministry of Agriculture，F(xiàn)eed Research Institute，Chinese Academy of Agricultural Science，Beijing 100081，China；2．Institute of Animal Nutrition，Northeast Agricultural University，Harbin 150030，China）

?Corresponding authors，WU Shugeng，associate professor，E?mail：wushugeng＠caas．cn；QI Guanghai，professor，E?mail：guanghai＿qi＠ 163．com

Abstract：Egg is one of the best sources of animal proteins．Ovomucin（3．5%）plays an important role in for?mation of gel like properties of thick egg albumen and Haugh unit（HU），and albumen quality is mainly affect?ed by the content and viscous of ovomucin，ultimately has effects on the acceptability of eggs．In this paper，to provide a reference for regulating the albumen quality，structure composition，physicochemical properties of ovomucin and its role in egg white thinning and the possible mechanism，as well as nutritional modulation path?way were summarized．［Chinese Journal of Animal Nutrition，2015，27（2）：327?333］

Key words：ovomucin；albumen quality；egg white thinning；nutritional modulation

作者簡(jiǎn)介：王曉翠（1983—），女，黑龍江哈爾濱人，博士研究生，從事蛋品質(zhì)營(yíng)養(yǎng)調(diào)控研究。E?mail：maque3001＠163．com

基金項(xiàng)目：現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（CARS?41?K13）；家禽產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系北京市創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)（CARS?PSTP）；國(guó)家科技支撐計(jì)劃（2011BAD26B03）

收稿日期：2014－08－08

doi：10．3969／j．issn．1006?267x．2015．02．001

通信作者：?武書(shū)庚，副研究員，碩士生導(dǎo)師，E?mail：wushugeng＠caas．cn；齊廣海，研究員，博士生導(dǎo)師，E?mail：Guanghai＿qi＠163．com

文章編號(hào)：1006?267X（2015）02?0327?07

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

中圖分類(lèi)號(hào)：S879．3