紅鰭笛鯛(Lutjanus erythopterus)卵巢發(fā)育的組織學(xué)研究*

劉 皓 張玉紅 羅 杰 劉楚吾 劉 麗

(廣東海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院 南海水產(chǎn)經(jīng)濟(jì)動(dòng)物增養(yǎng)殖廣東普通高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 湛江 524025)

紅鰭笛鯛(Lutjanus erythopterus Bloch 1790)隸屬硬骨魚(yú)綱、輻鰭亞綱、鱸形目、笛鯛科、笛鯛屬, 為暖水性近底層魚(yú)類, 生存溫度范圍為 2—34°C, 最適生長(zhǎng)溫度范圍為 25—30°C, 適應(yīng)鹽度為 5—40, 最適鹽度為20—30, 分布范圍廣, 在我國(guó)主要產(chǎn)于南海和東海南部, 為南海重要經(jīng)濟(jì)魚(yú)類之一。紅鰭笛鯛個(gè)體較大, 生長(zhǎng)速度快, 肉質(zhì)豐厚, 含豐富的蛋白質(zhì)和脂肪, 經(jīng)濟(jì)效益顯著。近年來(lái), 對(duì)紅鰭笛鯛的研究主要集中在繁殖技術(shù)、養(yǎng)殖技術(shù)、生化研究和遺傳學(xué)方面的研究(陳武各, 2002; 鄭樂(lè)云等, 2004; 彭銀輝等,2008), 有關(guān)紅鰭笛鯛性腺發(fā)育的研究很少, 僅見(jiàn)楊春玲等(2010)用組織學(xué)方法對(duì) 1.5—2.5齡紅笛鯛(Lutjanus sanguineus)的性腺發(fā)育進(jìn)行了初步研究。本文對(duì)紅鰭笛鯛性腺發(fā)育進(jìn)行了組織學(xué)研究, 以期掌握紅鰭笛鯛性腺發(fā)育的過(guò)程及周期變化、各發(fā)育時(shí)期生殖細(xì)胞的細(xì)胞學(xué)特點(diǎn), 了解其繁殖性能, 進(jìn)一步開(kāi)發(fā)和保護(hù)好這一優(yōu)良種質(zhì)資源, 并且進(jìn)一步豐富魚(yú)類繁殖生物學(xué)的內(nèi)容。

1 材料與方法

養(yǎng)殖紅鰭笛鯛性腺發(fā)育材料由湛江?？盗魃碁臭~(yú)排提供。1齡以內(nèi), 每1—2個(gè)月取材一次; 1齡以上, 每3—6個(gè)月取材一次, 每次取材5—10尾。測(cè)量體長(zhǎng)、體重后, 解剖取出性腺, 用Bouin’s液固定, 參照芮菊生(1980)《組織切片技術(shù)》的方法, 在室溫下作連續(xù)石蠟切片, 切片厚度 6—8μm, 蘇木精-伊紅染色, Leica DM 6000 B攝影生物顯微鏡觀察、攝影。

2 結(jié)果

2.1 卵細(xì)胞生長(zhǎng)期時(shí)相的劃分及特點(diǎn)

根據(jù)紅鰭笛鯛雌性生殖細(xì)胞在各個(gè)發(fā)育時(shí)期的體積大小、內(nèi)含物累積變化等細(xì)胞生物學(xué)特征, 以及其形態(tài)特征, 參照劉筠(1993)的分期標(biāo)準(zhǔn), 將其生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程(包括退化)分為6個(gè)時(shí)相。

Ⅰ時(shí)相(卵原細(xì)胞) 由原始生殖細(xì)胞分化而來(lái)的卵原細(xì)胞, 細(xì)胞直徑13μm左右, 圓形或橢圓形,以分散(Ⅰ期早期卵巢)或者細(xì)胞團(tuán)(Ⅰ期晚期卵巢)的方式分布在蓄卵板的邊緣, 呈微嗜酸性反應(yīng); 細(xì)胞核位于細(xì)胞中央, 體積較大, 直徑8μm左右, 核質(zhì)比為61%。核切面中央部位一般可見(jiàn)大的核仁1—2個(gè)(圖1, 圖 10)。

圖 1 Ⅰ時(shí)相(卵原細(xì)胞期)(×400)Fig.1 The oogonium in phase Ⅰ(black arrow) (×400)

Ⅱ時(shí)相卵母細(xì)胞 由卵原細(xì)胞分化而來(lái), 屬于初級(jí)卵母細(xì)胞的小生長(zhǎng)期。細(xì)胞呈圓形或橢圓形,多角, 細(xì)胞質(zhì)呈嗜堿性反應(yīng)。細(xì)胞膜外包圍一層濾泡細(xì)胞構(gòu)成的濾泡膜。卵母細(xì)胞平均直徑 36μm 左右,胞核直徑平均20μm左右, 核質(zhì)比為55%。細(xì)胞核中的核仁數(shù)增多, 多靠近核膜內(nèi)側(cè)分布。也有的Ⅱ時(shí)相中期卵母細(xì)胞中似乎具有旁核, 但不是普遍現(xiàn)象。

根據(jù)Ⅱ時(shí)相卵母細(xì)胞和核的直徑, 核仁的數(shù)量、大小及核仁位置的變化、染色的深淺等特征, 可將其發(fā)育分為早、中、晚3個(gè)階段。(1) 早期: 剛從卵原細(xì)胞分化而來(lái), 體積較小, 染色深, 核仁數(shù)目少(1到多個(gè))而體積大, 多位于核的中央, 一般都有一個(gè)體積特別大的核仁(圖2); (2) 中期: 體積較大, 染色深,核仁數(shù)目較多, 一般位于核的邊緣(圖 3); (3) 晚期:體積進(jìn)一步增大, 細(xì)胞質(zhì)嗜堿性反應(yīng)減弱, 染色變淺,核仁多個(gè)(圖3)。

Ⅲ時(shí)相卵母細(xì)胞 初級(jí)卵母細(xì)胞進(jìn)入大生長(zhǎng)期, 細(xì)胞質(zhì)為弱嗜堿性。體積明顯增大, 細(xì)胞直徑203μm左右, 核徑直徑100μm左右, 核質(zhì)比49%。其主要特點(diǎn)是細(xì)胞質(zhì)膜外包圍由二層濾泡細(xì)胞構(gòu)成的濾泡膜, 外層細(xì)胞呈梭形, 有一大的核, 細(xì)胞之間的界限不清楚; 濾泡膜和細(xì)胞質(zhì)膜之間出現(xiàn)薄層的放射膜(圖 4); 細(xì)胞質(zhì)中出現(xiàn)皮質(zhì)液泡并由邊緣逐漸向中央增多, 液泡的數(shù)量和大小隨著卵母細(xì)胞的進(jìn)一步生長(zhǎng)發(fā)育而增加; 卵黃顆粒從細(xì)胞的邊沿開(kāi)始累積、不斷增加并向中央擴(kuò)展。此時(shí), 核仁大部分都分布在核膜的邊緣, 只有少數(shù)分散在核的中央。

圖2 Ⅱ時(shí)相早期卵母細(xì)胞(白色箭頭)、卵原細(xì)胞(黑色箭頭)(×400)Fig.2 The oocyte of the early stage in phaseⅡ (white arrow)and the oogonium in phase Ⅰ(black arrow) (×400)

圖3 Ⅱ時(shí)相中期(虛線箭頭)和Ⅱ時(shí)相晚期(實(shí)線箭頭)卵母細(xì)胞(×400)Fig.3 The oocytes of the mid-stage(dotted arrow) and the late stage in phaseⅡ (solid arrow) (×400)

圖4 Ⅲ時(shí)相卵母細(xì)胞(箭頭)(×400)Fig.4 The oocytes in phase Ⅲ (arrow) (×400)

Ⅳ時(shí)相卵母細(xì)胞 為初級(jí)卵母細(xì)胞大生長(zhǎng)期的后階段, 即生長(zhǎng)成熟階段。細(xì)胞體積明顯增大, 細(xì)胞直徑平均362μm左右, 核徑平均82μm左右, 核質(zhì)比22%。細(xì)胞質(zhì)中卵黃繼續(xù)積累、增加并由細(xì)胞的邊緣逐漸向中央擴(kuò)展, 最終充滿整個(gè)細(xì)胞, 而且卵黃顆粒不僅數(shù)量增加, 體積也不斷增大而達(dá)到最終大小;細(xì)胞核從卵中央逐漸移向邊緣, 最終到達(dá)動(dòng)物極一端; 隨著卵母細(xì)胞的成熟, 構(gòu)成濾泡膜的兩層濾泡細(xì)胞更加明顯, 并且內(nèi)層濾泡細(xì)胞變得比外層濾泡細(xì)胞圓而大; 放射膜增厚(圖5)。

Ⅵ時(shí)相卵母細(xì)胞(閉鎖濾泡) 本研究沒(méi)有獲得第5期卵巢和產(chǎn)后卵巢, 因此沒(méi)有觀察到卵母細(xì)胞排出后殘留的濾泡細(xì)胞等形成的產(chǎn)后黃體及殘留的退化中的未產(chǎn)出的Ⅳ時(shí)相和Ⅴ時(shí)相卵母細(xì)胞, 但在第Ⅱ期、第Ⅲ期和第Ⅳ期卵巢中都發(fā)現(xiàn)有退化的卵母細(xì)胞形成的閉鎖濾泡, 可見(jiàn)卵母細(xì)胞的退化是存在于各個(gè)發(fā)育時(shí)期的普遍現(xiàn)象。閉鎖濾泡的主要特征是:濾泡細(xì)胞增多、肥大, 而且排列不規(guī)則; 放射膜不規(guī)則, 局部增厚; 卵黃潰散、液化; 核膜崩解, 細(xì)胞核消失或處于消失過(guò)程中(圖6)。

圖6 Ⅵ時(shí)相(退化中)的卵母細(xì)胞(×400)Fig.6 The oocyte in phase Ⅵ (atresic follicle) (×400)

2.2 生長(zhǎng)期卵巢的組織學(xué)結(jié)構(gòu)

通過(guò)顯微鏡檢查, 根據(jù)卵巢中卵細(xì)胞不同發(fā)育時(shí)相, 以切片視野中數(shù)量占優(yōu)勢(shì)或者占面積比例最大的卵細(xì)胞類型為依據(jù)將發(fā)育到生長(zhǎng)成熟期的卵巢劃分為4期。

Ⅰ期卵巢 Ⅰ期卵巢的形狀早期為透明的細(xì)線狀, 晚期為扁平帶狀, 肉眼無(wú)法區(qū)分出雌、雄性別。雌魚(yú) 4—6月齡時(shí)卵巢腔形成, 卵巢已分化完全。卵巢壁主要由上皮細(xì)胞和結(jié)締組織構(gòu)成, 在早期(剛分化的Ⅰ期卵巢)蓄卵板尚未形成。卵巢中的生殖細(xì)胞主要是第Ⅰ時(shí)相卵原細(xì)胞, 分散排列在卵巢基質(zhì)中(圖 7)。到比較晚的時(shí)期形成一個(gè)個(gè)的褶皺狀的蓄卵板(圖 8), 蓄卵板的內(nèi)層(靠近卵巢腔一側(cè))主要由較有規(guī)則的、一團(tuán)團(tuán)的卵原細(xì)胞構(gòu)成, 蓄卵板的中央為卵巢壁外層的結(jié)締組織延伸來(lái)的間質(zhì)(圖 9), 卵巢切片的一側(cè)有較大的血管。

Ⅱ期卵巢 8月齡至 25月齡的雌性紅鰭笛鯛的卵巢處于第Ⅱ期, 卵巢長(zhǎng)度增加, 體積增大, 外觀呈圓柱狀, 表面可見(jiàn)微血管分布, 呈肉紅色。肉眼大體上可分辨出雌、雄性別, 但肉眼仍難看清卵粒, 固定后卵巢呈現(xiàn)花瓣?duì)畹姆秩~, 這就是切片上看到的蓄卵板。隨著發(fā)育的進(jìn)展, 切片中蓄卵板和卵巢腔都比較發(fā)達(dá), 蓄卵板中央間質(zhì)細(xì)胞所占空間比例減少(圖11)。Ⅱ期早期的卵巢中主要是Ⅱ時(shí)相早期及部分Ⅱ時(shí)相中期的卵母細(xì)胞。Ⅱ期晚期卵巢中主要是Ⅱ時(shí)相晚期和中期的卵母細(xì)胞,也有少數(shù)Ⅲ時(shí)相的卵母細(xì)胞。Ⅱ期卵巢蓄卵板的邊緣存在不少染成淺紅色的卵原細(xì)胞。

圖7 第Ⅰ期卵巢早期(×400)Fig.7 The ovary at earlier stage Ⅰ (×400)卵原細(xì)胞較少, 分散排列

圖8 第Ⅰ期卵巢晚期(×200)Fig.8 The ovary at later stage Ⅰ (×200)卵原細(xì)胞比早期增多, 排列變得有規(guī)律

圖9 Ⅰ期卵巢向Ⅱ期卵巢過(guò)渡Fig.9 The ovary transited from stage Ⅰ t o stageⅡ

圖10 圖9的局部放大Fig.10 The close-up of figure 9

圖11 第Ⅱ期卵巢(×50)Fig.11 The ovary at stage (×50Ⅱ)

Ⅲ期卵巢 25月齡以上雌性紅鰭笛鯛的卵巢處于第Ⅲ期, 其體積較Ⅱ期卵巢明顯增大、變圓, 表面有豐富的血管。Ⅲ期卵巢中卵母細(xì)胞主要有Ⅲ時(shí)相和Ⅱ時(shí)相, 也有少量的Ⅳ時(shí)相的卵母細(xì)胞, 作為卵母細(xì)胞來(lái)源提供者的卵原細(xì)胞總是存在的(圖12)。

Ⅳ期卵巢 2.5—3齡紅鰭笛鯛可達(dá)生長(zhǎng)成熟,卵巢為Ⅳ期。卵巢為長(zhǎng)橢圓形, 淡黃色, 表面血管發(fā)達(dá)。卵巢內(nèi)卵細(xì)胞明顯, 可見(jiàn)少量透明卵粒。卵巢內(nèi)卵母細(xì)胞排列比較松散, 多數(shù)為Ⅳ時(shí)相卵母細(xì)胞和較多的Ⅲ時(shí)相卵母細(xì)胞, 也有數(shù)量不少的Ⅱ時(shí)相卵母細(xì)胞, 但只在蓄卵板的邊緣可見(jiàn)少數(shù)分散分布的卵原細(xì)胞(圖5, 圖13)。

圖12 第Ⅲ期卵巢(×50)Fig.12 The ovary at stage Ⅲ (×50)

圖13 第Ⅳ期卵巢(×50)Fig.13 The ovary at stage Ⅳ (×50)

2.3 第一個(gè)性周期內(nèi)紅鰭笛鯛卵巢的發(fā)育程序

本研究表明, 4月齡左右紅鰭笛鯛卵巢已分化成形, 達(dá)到Ⅰ期卵巢, 卵巢內(nèi)的生殖細(xì)胞主要是卵原細(xì)胞(圖 7, 圖 8, 圖 9, 圖 10)。8月齡時(shí)卵巢中部分卵原細(xì)胞分化為第Ⅱ時(shí)相早期的卵母細(xì)胞, 因此卵巢開(kāi)始發(fā)育為Ⅱ期(圖11), Ⅱ期卵巢一直維持到24月齡;25月齡紅鰭笛鯛卵巢有部分可發(fā)育到Ⅲ期(圖12), 其中有較多的 Ⅲ時(shí)相卵母細(xì)胞, 也有少量的Ⅳ時(shí)相的卵母細(xì)胞(圖 5, 圖 13), 但總體來(lái)說(shuō), 還是第Ⅲ期卵巢。此后, 隨著生長(zhǎng)發(fā)育, 卵巢在內(nèi)、外環(huán)境條件的調(diào)控下進(jìn)入成熟時(shí)期, 2.5—3齡魚(yú)的卵巢可達(dá)到第Ⅳ期、Ⅴ期的成熟期。

3 討論

3.1 關(guān)于卵巢腔的形成

關(guān)于脊椎動(dòng)物生殖腺的形成(Gilbert, 2010), 如兩棲類及哺乳類, 先是中腎兩內(nèi)側(cè)腹膜增厚向體腔突出而形成生殖嵴, 原始生殖細(xì)胞遷入生殖嵴形成生殖腺, 然后生殖腺背部形成初級(jí)生殖腔。它充滿了由間葉細(xì)胞形成的網(wǎng)索(原始性索)而成為髓部, 而周?chē)纳掀ず烷g質(zhì)細(xì)胞構(gòu)成皮層。當(dāng)分化為雌性時(shí), 髓部的網(wǎng)索消失產(chǎn)生許多空腔(次級(jí)生殖腔), 彼此連通而成為卵巢腔, 原始生殖細(xì)胞從網(wǎng)索遷入皮層而成為卵原細(xì)胞。許多研究者通過(guò)研究, 結(jié)果認(rèn)為在不同的魚(yú)類, 卵巢腔的形態(tài)、形成的時(shí)間和方式各不相同。Nakamura(1978)將卵巢腔形成分成3種方式: 一種是生殖腺分化時(shí), 其外側(cè)面上下各形成一個(gè)組織突, 兩個(gè)突起相對(duì)延伸、融合而形成卵巢腔, 如銀漢魚(yú)(Odontesthes bonariensis)等(Strüssmann et al, 1996);第二種是腹膜壁在連接性腺的地方有一小團(tuán)細(xì)胞逐漸延伸, 與已形成的生殖腺的邊緣融合而形成卵巢腔,如 C. auratus及其它一些鯉科魚(yú)類(Nakamura, 1978);另一種是性腺向體腔后面延伸, 與體腔后壁融合而形成卵巢腔, 鳉如青(Oryzias latipes) (Nakamura,1978)。但游秀容等(2012)對(duì)大黃魚(yú)卵巢腔形成方式的研究結(jié)果與這 3 種方式都有區(qū)別, 是由卵巢腹部微血管旁的性腺組織向背方生長(zhǎng), 而卵巢柄狀背部的體細(xì)胞增殖并向腹面生長(zhǎng), 二者融合而形成卵巢腔。本文從紅鰭笛鯛較早期卵巢的組織學(xué)結(jié)構(gòu)來(lái)看(圖9),其卵巢腔的形成似乎類似于大黃魚(yú)卵巢腔的形成方式, 由卵巢兩端延伸、融合而形成。

3.2 關(guān)于雌性生殖細(xì)胞各時(shí)相名稱及其與內(nèi)容的統(tǒng)一

關(guān)于魚(yú)類性腺發(fā)育分期, 國(guó)際上沒(méi)有一個(gè)統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)(瑔施芳, 1988; 劉筠, 1993; 張賢芳等, 2006;代明山等, 2009)。最早對(duì)硬骨魚(yú)雌性生殖細(xì)胞進(jìn)行分期的應(yīng)是前蘇聯(lián)學(xué)者B.A.Meйeн, 他將魚(yú)類卵母細(xì)胞的生長(zhǎng)期分為胞核改變期、小生長(zhǎng)期和大生長(zhǎng)期三個(gè)時(shí)期。然而, 這個(gè)分期方法既不系統(tǒng), 也不全面, 例如, 他對(duì)胞核改變期的描述包括細(xì)線期、偶線期、粗線期、雙線期等, 實(shí)際上這是減數(shù)分裂前期染色體演變的四個(gè)階段。但這種染色體演變程序不一定就只局限于他所指的稚齡時(shí)相之前的胞核改變期。另外, 該分期方法中也沒(méi)有包括卵原細(xì)胞期。在科研和生產(chǎn)應(yīng)用中, 我國(guó)科技工作者, 在Meйeн的分期方法的基礎(chǔ)上不斷加以改進(jìn)和完善, 根據(jù)硬骨魚(yú)卵巢的組織學(xué)特征, 現(xiàn)已基本上統(tǒng)一將其分為6期, 根據(jù)卵細(xì)胞的細(xì)胞學(xué)特征, 將其生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程分為6個(gè)時(shí)相, 其方法、內(nèi)容和名稱日趨一致(徐亞飛等, 2015), 但是仍不是很統(tǒng)一, 有的把時(shí)相的劃分與卵巢的分期基本能對(duì)應(yīng)起來(lái), 有的不能對(duì)應(yīng), 例如, 大多將第Ⅰ時(shí)相的定義為卵原細(xì)胞期(有的包括由卵原細(xì)胞向初級(jí)卵母細(xì)胞過(guò)渡的階段), 有的將第Ⅰ時(shí)相定義為由卵原細(xì)胞向初級(jí)卵母細(xì)胞過(guò)渡的細(xì)胞構(gòu)成(孫鵬等, 2013);有的雖然將卵原細(xì)胞劃分為第Ⅰ時(shí)相, 而在對(duì)卵巢進(jìn)行分期時(shí), 又沒(méi)有包括卵原細(xì)胞; 還有, 對(duì)第Ⅰ時(shí)相的名字和內(nèi)容也有不一致的地方或者文字與圖不一致, 例如有的稱為第Ⅰ時(shí)相卵母細(xì)胞, 但其描述又是卵原細(xì)胞期(曹伏君等, 2010; 馬世磊等, 2014; 曲煥韜等, 2015; 李培倫等, 2015)。本文作者認(rèn)為, 經(jīng)過(guò)如此長(zhǎng)時(shí)間的研究和應(yīng)用, 現(xiàn)在應(yīng)該可以形成一致的概念了, 根據(jù)大多數(shù)人的提法, 可將第Ⅰ時(shí)相的定義為卵原細(xì)胞期, 第Ⅰ期卵巢主要由卵原細(xì)胞和少數(shù)剛向初級(jí)卵母細(xì)胞分化的細(xì)胞組成; 卵原細(xì)胞一旦不再進(jìn)行有絲分裂而進(jìn)行分化, 便進(jìn)入初級(jí)卵母細(xì)胞的早期階段, 因此可以定義為第Ⅱ時(shí)相卵母細(xì)胞。

3.3 紅鰭笛鯛的性成熟與產(chǎn)卵類型

在對(duì)性腺發(fā)育研究的基礎(chǔ)上, 學(xué)者們將硬骨魚(yú)類的產(chǎn)卵類型分為一次性產(chǎn)卵和多次性產(chǎn)卵。一次產(chǎn)卵類型, 是指一年一度產(chǎn)卵一次, 如四大家魚(yú), 其卵母細(xì)胞生長(zhǎng)發(fā)育的特點(diǎn)主要是: 從Ⅲ時(shí)相至Ⅳ時(shí)相是基本上是同步的, 全產(chǎn)后的卵巢處于第Ⅱ期, 沒(méi)有或很少有次發(fā)性的Ⅲ時(shí)相和Ⅳ時(shí)相卵母細(xì)胞, 在一年之內(nèi), 卵巢成熟系數(shù)只在繁殖季節(jié)出現(xiàn)一次高峰(劉筠, 1993)。多次產(chǎn)卵類型則是在一年之內(nèi)可以產(chǎn)卵多次, 如尼羅羅非魚(yú), 其卵母細(xì)胞和卵巢在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中的主要特點(diǎn)是:由Ⅲ時(shí)相發(fā)育到Ⅳ時(shí)相是非同步性的, 在繁殖季節(jié), 第Ⅳ期卵巢中Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ時(shí)相卵母細(xì)胞同時(shí)存在, 并且Ⅳ+、Ⅳ++、Ⅳ+++同時(shí)存在, 產(chǎn)卵后的卵巢組織學(xué)結(jié)構(gòu)仍然是Ⅳ期, 在一年內(nèi)卵巢成熟系數(shù)明顯地形成多次波峰和波谷(劉筠等,1983)。但不同研究者對(duì)同一種魚(yú)產(chǎn)卵類型的研究曾獲得了不同的結(jié)果, 如有些研究者認(rèn)為草魚(yú)是一次性產(chǎn)卵類型(劉筠等, 1978), 而有的研究者則認(rèn)為是多次產(chǎn)卵類型(林光華等, 1985)。這可能與環(huán)境因素的影響及飼養(yǎng)條件有關(guān)(中山大學(xué)生物系動(dòng)物學(xué)教研室等, 1978; 瑔施芳, 1992; 林浩然, 1999)。在本研究的取材過(guò)程中發(fā)現(xiàn), 魚(yú)的性成熟年齡和產(chǎn)卵類型可能確與環(huán)境及飼養(yǎng)條件相關(guān), 例如, 在海南省南部紅鰭笛鯛從3月到12月都可以產(chǎn)卵, 作者在6月和12月分別在海南省三亞市紅沙龍勝魚(yú)苗場(chǎng)和海南三亞蜈支洲島魚(yú)苗場(chǎng)現(xiàn)場(chǎng)進(jìn)行了早期胚胎發(fā)育的活體觀察, 而與海南只瓊州海峽之隔的湛江, 紅鰭笛鯛在秋冬季不能進(jìn)行繁殖, 說(shuō)明環(huán)境因素對(duì)其性成熟和產(chǎn)卵的影響很大; 同時(shí), 從本研究的性腺發(fā)育取材來(lái)看,10月齡的魚(yú)的個(gè)體(平均體重678.3g)比8月齡的個(gè)體(平均體重 778.3g), 前者的卵巢剛開(kāi)始從Ⅰ期卵巢向Ⅱ期卵巢分化, 只有極少數(shù)Ⅱ時(shí)相的卵母細(xì)胞, 而后者的卵巢內(nèi)已有較多的Ⅱ時(shí)相的卵母細(xì)胞, 其發(fā)育比 10月齡的要快, 也說(shuō)明不同養(yǎng)殖條件下會(huì)對(duì)性成熟產(chǎn)生影響。

也有很多學(xué)者將卵巢發(fā)育分為完全同步型、部分同步型(分批同步型)和不同步型(分批非同步型)(施瑔芳, 1988; 林浩然, 1999; 張賢芳等, 2006)。作者認(rèn)為這種劃分實(shí)際上是對(duì)一次產(chǎn)卵和多次產(chǎn)卵類型提法的補(bǔ)充和完善, 特別是分批同步型(部分同步型)能夠解釋同種魚(yú)在不同環(huán)境條件下在一年內(nèi)一次產(chǎn)卵或多次產(chǎn)卵。完全同步型是指卵巢內(nèi)卵母細(xì)胞處于相同的發(fā)育階段或者卵子發(fā)育基本同步, 成熟系數(shù)每年只出現(xiàn)一次高峰期, 比如南方鲇(張耀光等, 1996)、大彈涂魚(yú)(蔡澤平, 1994)以及前述的四大家魚(yú)等, 實(shí)際應(yīng)是屬一次性產(chǎn)卵, 鳠而斑在人工馴養(yǎng)條件下卵巢發(fā)育為非同步型, 但其產(chǎn)卵類型仍為為一次產(chǎn)卵類型, 其產(chǎn)卵結(jié)束后, 卵巢中雖然仍存在大量的Ⅲ期、Ⅳ期卵母細(xì)胞, 但發(fā)育到Ⅴ期需要較長(zhǎng)的時(shí)間和大量的營(yíng)養(yǎng)積累, 鳠斑一次產(chǎn)卵結(jié)束后, 需要攝取大量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì), 為下一年產(chǎn)卵做準(zhǔn)備(謝少林等,2014)。部分同步型的卵巢一年只成熟一次, 但斷續(xù)進(jìn)行幾次產(chǎn)卵, 產(chǎn)卵時(shí)間有一定的間隔, 如納木錯(cuò)裸鯉(何德奎等, 2001)等; 人工養(yǎng)殖半滑舌鰨(陳彩芳等,2010)、圓斑星鰈(徐永江等, 2011)等, 也是 1年中只有1個(gè)繁殖期(1次成熟), GSI在一年的產(chǎn)卵期內(nèi)僅出現(xiàn)一個(gè)峰值區(qū), 也應(yīng)屬于分批同步型。分批非同步型可連續(xù)多次產(chǎn)卵, 比如革胡子鲇(林光華等, 1995)、旗魚(yú)(Arocha, 2002)、羅非魚(yú)(劉筠等, 1983)等, 屬于典型的多次產(chǎn)卵類型。

本文從紅鰭笛鯛第Ⅳ期卵巢中存在各個(gè)不同發(fā)育等級(jí)的生殖細(xì)胞來(lái)看, 符合分批非同步型性腺的特征, 在生產(chǎn)實(shí)踐中, 一年也能進(jìn)行多次繁殖, 因此,紅鰭笛鯛?wèi)?yīng)是屬于多次產(chǎn)卵類型, 當(dāng)然紅鰭笛鯛的產(chǎn)卵類型究竟是屬于分批同步型(部分同步型)還是分批非同步型(不同步型)的準(zhǔn)確結(jié)論還是要通過(guò)性成熟后性腺的周年變化情況的研究才能得到。

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