免疫應(yīng)激對蛋雞鈣磷代謝的影響

劉世發(fā) 王榮梅 焦洪超 趙景鵬 王曉鵑 林 海（山東農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院，泰安271018）

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免疫應(yīng)激對蛋雞鈣磷代謝的影響

劉世發(fā) 王榮梅 焦洪超 趙景鵬 王曉鵑 林 海?
（山東農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院，泰安271018）

摘 要：本試驗(yàn)利用脂多糖（LPS）誘導(dǎo)免疫應(yīng)激，研究了免疫應(yīng)激對蛋雞鈣磷代謝的影響。選用體重和生產(chǎn)性能相近的海蘭褐蛋雞20只，分為LPS應(yīng)激試驗(yàn)組和對照組，試驗(yàn)組按照0．15 mg／kg體重腹腔注射LPS，對照組注射等劑量生理鹽水，連續(xù)注射10 d，統(tǒng)計(jì)生產(chǎn)性能并開展了鈣磷代謝試驗(yàn)。結(jié)果表明：1）試驗(yàn)組蛋雞僅在試驗(yàn)第1天平均日采食量發(fā)生顯著降低（P＜0．05），之后逐漸恢復(fù)到對照組水平；2組之間蛋殼厚度、蛋殼硬度變化趨勢無顯著差異（P＞0．05）。2）2組之間蛋雞脛骨指數(shù)、脛骨飽滿度等指標(biāo)無顯著差異（P＞0．05），脛骨切片觀察發(fā)現(xiàn)試驗(yàn)組蛋雞脛骨切片中內(nèi)環(huán)骨板發(fā)生破損，部分骨小梁斷裂。3）代謝試驗(yàn)結(jié)果表明，蛋雞鈣磷代謝指標(biāo)均無顯著差異（P＞0．05）；試驗(yàn)組蛋雞血清鈣、磷含量顯著降低（P＜0．05），而血清堿性磷酸酶活性沒有顯著差異（P＞0．05）。由此可見，LPS應(yīng)激初期可以改變蛋雞采食量，蛋品質(zhì)等性能也會因此發(fā)生波動，但隨著注射時(shí)間的增加，LPS應(yīng)激對蛋雞生產(chǎn)性能的影響會逐步減弱。LPS處理降低了血清鈣、磷含量，但是對蛋殼品質(zhì)和鈣磷代謝無顯著影響。

關(guān)鍵詞：脂多糖；應(yīng)激；蛋雞；代謝

在家禽生產(chǎn)中，細(xì)菌、病毒和內(nèi)毒素等抗原物質(zhì)會造成免疫激發(fā)，使得體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)的分配模式發(fā)生改變，從而影響家禽的生產(chǎn)性能。鈣磷是機(jī)體重要的組成元素，其含量及代謝水平的正常進(jìn)行對于維持動物骨代謝、神經(jīng)傳導(dǎo)、體液酸堿平衡等具有重要作用，是維持動物體正常生理功能的重要因素。脂多糖（lipopolysaeehafide，LPS）是革蘭氏陰性細(xì)菌主要的致病成分，可誘發(fā)一系列的炎癥反應(yīng)造成機(jī)體的免疫應(yīng)激，常被應(yīng)用于動物體免疫應(yīng)激模型的建立。當(dāng)動物體遭受免疫應(yīng)激反應(yīng)時(shí)，其體內(nèi)免疫系統(tǒng)將處于高度激活狀態(tài)，進(jìn)而影響動物體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)的代謝水平。研究表明，LPS對動物體代謝的影響具有時(shí)間依賴性［1］，高濃度的LPS單次注射會引起蛋雞的病變［2］，而低濃度的LPS長期處理也可以造成蛋雞發(fā)熱等免疫應(yīng)激反應(yīng)［3］。動物體的鈣磷代謝平衡對動物的正常生長發(fā)育具有極其重要的作用，但當(dāng)前針對免疫應(yīng)激對蛋雞鈣磷代謝影響的研究報(bào)道卻很少。為此，本試驗(yàn)以海蘭褐蛋雞為試驗(yàn)動物，對其進(jìn)行長時(shí)間的LPS注射，旨在探究LPS應(yīng)激對蛋雞代謝性能，尤其是鈣磷代謝的影響。

1　材料與方法

1．1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)選用產(chǎn)蛋后期海蘭褐蛋雞20只，平均分為2組，進(jìn)行單籠單飼管理并飼喂常規(guī)基礎(chǔ)飼糧，基礎(chǔ)飼糧參照NCR（1994）營養(yǎng)需要配制而成，其組成及營養(yǎng)水平見表1，其中鈣含量實(shí)測值為4．44%，磷含量實(shí)測值為0．49%。試驗(yàn)組按照0．15 mg／kg體重腹腔注射LPS試劑（上海源葉生物科技有限公司），對照組注射等劑量生理鹽水。連續(xù)10 d于飼喂后進(jìn)行注射，自由采食和飲水。在試驗(yàn)過程中統(tǒng)計(jì)每只雞每日采食量、產(chǎn)蛋重。試驗(yàn)以第1次注射以后的24 h為試驗(yàn)第1天，收集試驗(yàn)第1天到第3天、第8天到第10天所產(chǎn)雞蛋及糞便，糞便采用全收糞法收集當(dāng)天所排出的全部糞便。待第10天結(jié)束后采集樣品。

1．2 測定方法

1．2．1 生產(chǎn)性能

每日記錄雞只體重、采食量和收集雞蛋，收集試驗(yàn)初期3 d和末期3 d的糞便。記錄蛋重和產(chǎn)蛋率并計(jì)算產(chǎn)蛋量。

產(chǎn)蛋量＝平均蛋重×產(chǎn)蛋率。

1．2．2 鈣磷代謝

試驗(yàn)過程中統(tǒng)計(jì)收集每只雞在相應(yīng)時(shí)間內(nèi)所采食飼料量、排出糞便及所產(chǎn)雞蛋進(jìn)行鈣磷含量測定。試驗(yàn)過程中收集注射前3 d和后3 d的雞蛋、糞便樣品及飼料樣品，分別測定其鈣、磷含量，將采食飼料中所含鈣磷作為攝入鈣磷，糞便當(dāng)中所含鈣磷作為糞鈣、糞磷，蛋殼當(dāng)中所含鈣作為蛋殼鈣，攝入鈣磷減去糞便、蛋殼當(dāng)中所含鈣磷作為沉積鈣磷。雞蛋收集后將蛋黃、蛋清去除，將蛋殼烘干至恒重進(jìn)行蛋殼鈣磷含量測定。試驗(yàn)結(jié)束后取右側(cè)骨骼樣品置于酒精與苯2∶1的混合物中浸泡96 h進(jìn)行脫脂處理，后經(jīng)105℃烘干至恒重后為脫脂干重，將脫脂后的骨骼樣品粉碎用于鈣、磷含量測定。鈣含量的測定采用高錳酸鉀法（GB／T 6436—2002），磷含量的測定采用分光光度法（GB／T 6437—2002）。試驗(yàn)結(jié)束時(shí)采用翅靜脈竇取血方式采集各組雞血清樣品，使用全自動生化分析儀（日立，7170A）進(jìn)行血清鈣、磷含量及堿性磷酸酶活性測定。

1．2．3 蛋品質(zhì)

每日測定雞蛋品質(zhì)，測定儀器為蛋殼厚度測定儀（ETG－1601A，日本ROBOTMATION公司）、蛋殼強(qiáng)度測定儀（EFG－0503，日本ROBOTMA?TION公司）。

1．2．4 骨骼指數(shù)測定

試驗(yàn)結(jié)束后采集每只雞左右兩側(cè)脛骨和股骨樣品，左側(cè)樣品統(tǒng)一置于福爾馬林溶液中進(jìn)行浸泡固定，固定完全后置于10%硝酸溶液中浸泡（3 d換液1次），至針刺易入后制作骨切片。右側(cè)樣品進(jìn)行稱重，測量其脛骨長、脛骨中間部位脛圍。

脛骨指數(shù)＝（脛骨重／體重）×100；

脛骨飽滿度＝（脛圍／脛長）×100；

股骨指數(shù)＝（股骨重／體重）×100。

1．3 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示，采用SAS （Version 8e，SAS Institute，1998）統(tǒng)計(jì)軟件ANO?VA法進(jìn)行單因素方差分析，P＜0．05為差異顯著，采用Tukey法進(jìn)行多重比較。

2　結(jié)果與分析

2．1 生產(chǎn)性能

如圖1所示，試驗(yàn)組平均日采食量在第1天較對照組發(fā)生顯著降低（P＜0．05），之后逐漸恢復(fù)到相似水平（P＞0．05）。

2．2 蛋品質(zhì)

如圖2所示，試驗(yàn)組與對照組相比，2組之間蛋殼厚度、蛋殼硬度變化趨勢無顯著差異（P＞0．05）。

2．3 骨骼質(zhì)量

由表2可見，LPS處理對脛骨指數(shù)、股骨指數(shù)均無顯著影響（P＞0．05），試驗(yàn)組蛋雞脛骨飽滿度較對照組有減小的趨勢，但同樣差異不顯著（P＞0．05）。對脛骨、股骨進(jìn)行脫脂處理后稱重分析，不同組間脫脂干重沒有顯著差異（P＞0．05）。將脫脂后的骨骼粉碎后測定脫脂后骨骼當(dāng)中鈣、磷含量，結(jié)果顯示其脛骨和股骨鈣、磷含量均無顯著變化（P＞0．05）。

圖1　LPS處理對蛋雞平均日采食量的影響Fig．1　Effects of LPS treatment on average daily feed intake of laying hens（n＝10）

圖2　LPS處理對蛋雞蛋殼厚度和蛋殼硬度的影響Fig．2　Effects of LPS treatment on eggshell thickness and eggshell hardness of laying hens（n＝10）

表2　LPS處理對蛋雞骨骼質(zhì)量的影響Table 2　Effects of LPS treatment on bone qualities of laying hens（n＝10）

續(xù)表2

由圖3可見，對骨切片進(jìn)行觀察，結(jié)果表明對照組蛋雞脛骨中內(nèi)外環(huán)骨板排列緊密，哈弗斯系統(tǒng)排列有序，皮質(zhì)骨與髓質(zhì)骨的接觸部分沒有明顯損傷，試驗(yàn)組蛋雞脛骨皮質(zhì)骨部分環(huán)骨板出現(xiàn)部分破損，皮質(zhì)骨與髓質(zhì)骨的交界處骨小梁出現(xiàn)明顯損傷，骨陷窩明顯增加。對2個組間的股骨切片進(jìn)行觀察沒有發(fā)現(xiàn)明顯變化。

圖3　LPS處理對蛋雞脛骨、股骨形態(tài)結(jié)構(gòu)的影響Fig．3　Effects of LPS treatment on morphological structure of tibia and femur（200×）（n＝10）

2．4 血清指標(biāo)

如表3所示，試驗(yàn)組蛋雞血清當(dāng)中鈣、磷含量較對照組顯著降低（P＜0．05），2組間堿性磷酸酶活性無顯著差異（P＞0．05）。

2．5 鈣磷代謝

如表4所示，試驗(yàn)結(jié)果顯示，LPS注射后前3 d，2組之間鈣磷代謝量均無顯著差異（P＞0．05），僅試驗(yàn)組沉積磷含量較對照組有下降趨勢（P＝0．058）。如表5所示，在試驗(yàn)最后3 d試驗(yàn)組較對照組僅蛋殼鈣含量有下降趨勢（P＝0．088），其他鈣磷代謝指標(biāo)2組之間均無顯著差異（P＞0．05）。

表3　LPS處理對蛋雞血清指標(biāo)的影響Table 3　Effects of LPS treatment on serum parameters of laying hens（n＝10）

表4　LPS處理對試驗(yàn)前3 d鈣磷代謝的影響Table 4　Effects of LPS treatment on Ca and P metabolism during the 3 days before experiment（n＝10）　g／d

表5　LPS處理對試驗(yàn)后3 d鈣磷代謝的影響Table 5　Effects of LPS treatment on Ca and P metabolism during the 3 days after experiment（n＝10）　g／d

3　討 論

3．1 LPS處理對蛋雞生產(chǎn)性能的影響

通過注射LPS誘導(dǎo)應(yīng)激反應(yīng)建立動物體應(yīng)激模型的方法具有廣泛的應(yīng)用。早期關(guān)于LPS應(yīng)激對動物體影響作用的研究主要集中在哺乳動物上。近年來，關(guān)于LPS對禽類影響的報(bào)道逐漸增多。有研究發(fā)現(xiàn)，禽類動物受到LPS處理以后會發(fā)生生理和代謝水平的明顯變化［4－6］；另有研究發(fā)現(xiàn)，不同品系的雞對由LPS應(yīng)激引起的生理和遺傳變化具有不同的耐受力［7］。

Takahash等［8］研究顯示，通過腹腔注射LPS的方式建立免疫應(yīng)激反應(yīng)，結(jié)果會造成飼料利用率的下降，也有研究表明，LPS可造成火雞采食量的下降，但不會導(dǎo)致料重比的顯著變化［9］。在本研究中，試驗(yàn)組蛋雞在注射LPS處理后，2 h內(nèi)普遍發(fā)生趴臥、停止采食等現(xiàn)象。但2 h后陸續(xù)恢復(fù)到注射前狀態(tài)，逐漸停止趴臥并恢復(fù)采食。對試驗(yàn)過程中每日采食量數(shù)據(jù)分析結(jié)果也表明，LPS組第1天的采食量發(fā)生顯著降低，但第2天開始便逐漸恢復(fù)，之后一直與對照組保持相同水平。蛋殼厚度在注射第1天有所降低，但第2天便恢復(fù)至與對照組相似的水平并持續(xù)至試驗(yàn)結(jié)束，而蛋殼硬度在2組之間始終保持相同的變化趨勢。結(jié)合蛋雞采食量數(shù)據(jù)分析表明，注射開始時(shí)蛋雞體內(nèi)免疫水平較低，強(qiáng)烈的快速應(yīng)激造成強(qiáng)烈的應(yīng)激反應(yīng)，導(dǎo)致蛋雞采食量的明顯下降和蛋品質(zhì)的波動，隨著注射的持續(xù)進(jìn)行，蛋雞體內(nèi)的免疫應(yīng)答可能已被激發(fā)并迅速產(chǎn)生適應(yīng)，從而導(dǎo)致后期注射的LPS不再產(chǎn)生明顯效應(yīng)，其采食量、蛋品質(zhì)等也陸續(xù)恢復(fù)至正常水平。

野生鳥類在發(fā)生免疫應(yīng)激反應(yīng)時(shí)，會將原本用于生長和代謝的營養(yǎng)物質(zhì)用于抵抗免疫應(yīng)激，這種現(xiàn)象在家禽中也是如此［10］。有研究表明，禽類具有較強(qiáng)的抵御LPS引起的應(yīng)激反應(yīng)的能力，使用大劑量的LPS處理，雞也能在短時(shí)間內(nèi)恢復(fù)健康［11］。本試驗(yàn)生產(chǎn)性能方面的數(shù)據(jù)基本證明了這一結(jié)論。

3．2 LPS處理對蛋雞鈣磷代謝的影響

鈣磷是動物體必需的礦物元素，飼糧中這2種元素的適宜水平對動物體的生長發(fā)育、飼料利用及骨骼健康至關(guān)重要，鈣磷含量的缺乏或過高都會引發(fā)機(jī)體鈣磷代謝障礙，進(jìn)而導(dǎo)致動物體生產(chǎn)性能降低、蛋殼質(zhì)量下降及骨質(zhì)疏松癥等疾病的發(fā)生［12］。試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，向腹腔中注射LPS會延遲骨折動物骨折愈合的進(jìn)行，并可以降低新生骨的強(qiáng)度［13］。蛋雞在產(chǎn)蛋過程中需要消耗大量的鈣元素以滿足蛋殼形成的需求，當(dāng)血液中的鈣含量不能滿足蛋殼形成需求時(shí)，機(jī)體將動員骨骼中貯存的鈣磷進(jìn)入血液以維持血液當(dāng)中鈣磷含量的正常水平，繼而保證蛋殼形成的正常進(jìn)行。

對前3 d鈣磷代謝水平的分析顯示前3 d鈣磷代謝水平并沒有顯著變化，說明注射前期雖然應(yīng)激反應(yīng)造成了蛋雞采食量的下降以及蛋品質(zhì)的短暫波動，但由于鈣磷含量受激素等多種因素的共同調(diào)節(jié)，使得鈣磷代謝水平短時(shí)間內(nèi)不能發(fā)生顯著變化。對試驗(yàn)后3 d的鈣磷代謝數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，2組之間鈣磷代謝水平同樣差異不顯著，但是試驗(yàn)組蛋雞蛋殼鈣含量較對照組有下降趨勢，表明試驗(yàn)組蛋雞到注射后期可能已經(jīng)不能滿足體內(nèi)鈣的正常代謝供應(yīng)，從而導(dǎo)致了其蛋殼中鈣含量發(fā)生變化。而前后3 d鈣磷代謝數(shù)據(jù)的變化也說明LPS對蛋雞的應(yīng)激效應(yīng)存在一定的時(shí)間依賴性，這與Xie等［6］的研究結(jié)論基本一致。

在本試驗(yàn)中，試驗(yàn)組蛋雞血清中鈣、磷含量較對照組均有降低且差異顯著，說明LPS應(yīng)激引起了蛋雞體內(nèi)血清中鈣磷代謝的失衡。對骨切片觀察的結(jié)果表明血清鈣、磷含量的降低已經(jīng)開始作用于骨骼，機(jī)體吸收骨骼中貯存的鈣磷以維持血清鈣磷的正常水平。堿性磷酸酶是成骨細(xì)胞的標(biāo)志性酶，其活性高低在一定程度上可以反映成骨細(xì)胞的活性。本試驗(yàn)中血清堿性磷酸酶活性沒有發(fā)生顯著變化，說明血清當(dāng)中鈣、磷含量的降低沒有引起成骨細(xì)胞的顯著變化，而脛骨、股骨當(dāng)中鈣、磷含量檢測數(shù)據(jù)也表明其骨骼脫脂重、骨骼鈣磷含量均未發(fā)生明顯改變。有文獻(xiàn)指出，由LPS引起的多次免疫刺激會使肉雞產(chǎn)生免疫耐受［14］。因此本試驗(yàn)可能是由于免疫耐受現(xiàn)象的存在而并未發(fā)生鈣磷代謝失衡現(xiàn)象。

4　結(jié) 論

①LPS處理初期可以改變蛋雞采食量，蛋品質(zhì)等性能也會因此發(fā)生波動，但隨著注射時(shí)間的增加，LPS處理對蛋雞生產(chǎn)性能的影響會逐步減弱。

②LPS處理降低血清鈣、磷含量，但是對蛋殼品質(zhì)和鈣磷代謝無顯著影響。

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（責(zé)任編輯 武海龍）

Influence of Immunological Stress on Calcium and Phosphorus Metabolism of Laying Hens

LIU Shifa WANG Rongmei JIAO Hongchao ZHAO Jingpeng WANG Xiaojuan LIN Hai?
（College of Animal Science and Technology，Shandong Agricultural University，Tai’an 271018，China）

Abstract：The lipopolysaeehafide（LPS）was used to induce immunological stress in order to investigate the effects of immunological stress on calcium and phosphorus metabolism of laying hens．Twenty laying hens of same body weight and performance were divided into LPS group and control group，the LPS group hens were treated with intraperitoneal injection by 0．15 mg／kg，while the control group hens were injected with saline by the same dose．The injection was conducted for 10 days．The performance was counted and the metabolism test of calcium and phosphorus was conducted during the experiment．The results showed as follows：1）the aver?age daily feed intake decreased significantly only in the first day（P＜0．05），then it recovered to same level to the control group．The trends of eggshell thickness and eggshell hardness had no significant differences between the two groups（P＞0．05）．2）The tibia index，tibia plumpnessand so on had no significant difference between the two groups（P＞0．05）．The tibia section of the LPS group hens showed the inner circumferential lamellae happened to be damaged，and some of the trabeculae were broken．3）The metabolism test of calcium and phosphorus showed that there was no significant difference of calcium and phosphorus metabolism indexes（P＞0．05）．The content of calcium and phosphorus in serum of LPS group significantly decreased compared with the control group（P＜0．05），while the serum alkaline phosphatase activity showed no changes（P＞0．05）．The results suggests that the LPS can change the feed intakes of laying hens，and it cause the fluctuation of the egg quality in a short period，but as the time goes，the impacts to the performance can be weakened．LPS can decrease the content of calcium and phosphorus in serum，but it has no influence on the egg quality and the me?tabolism of calcium and phosphorus．［Chinese Journal of Animal Nutrition，2015，27（7）：2201?2208］

Key words：lipopolysaccharide；stress；laying hens；metabolism

Corresponding author?，professor，E?mail：hailin＠sdua．edu．cn

通信作者：?林 海，教授，博士生導(dǎo)師，E?mail：hailin＠sdau．edu．cn

作者簡介：劉世發(fā)（1990—），男，山東諸城人，碩士研究生，從事蛋雞骨骼鈣磷沉積規(guī)律及其代謝的研究。E?mail：956254641＠qq．com

基金項(xiàng)目：現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)資金（nycytx?41?k14）

收稿日期：2015－01－06

doi：10．3969／j．issn．1006?267x．2015．07．026

文章編號：1006?267X（2015）07?2201?08

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

中圖分類號：S831