褐環(huán)乳牛肝菌對(duì)馬尾松幼苗根際土壤微環(huán)境的影響

羅曉蔓，丁貴杰 ，翟帥帥 ，王 藝 ，李 敏

（1.貴州大學(xué) 林學(xué)院，貴州 貴陽(yáng) 550025；2.貴州省森林資源與環(huán)境研究中心，貴州 貴陽(yáng) 550025；3.貴州民族大學(xué) 化學(xué)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，貴州 貴陽(yáng) 550025)

褐環(huán)乳牛肝菌對(duì)馬尾松幼苗根際土壤微環(huán)境的影響

羅曉蔓1，2，丁貴杰1，2，翟帥帥1，2，王 藝3，李 敏1，2

（1.貴州大學(xué) 林學(xué)院，貴州 貴陽(yáng) 550025；2.貴州省森林資源與環(huán)境研究中心，貴州 貴陽(yáng) 550025；3.貴州民族大學(xué) 化學(xué)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，貴州 貴陽(yáng) 550025)

為探索菌根-土壤-植物共生體系原理，以馬尾松為供試植物，研究褐環(huán)乳牛肝菌Sl12、Sl13對(duì)苗木根際和非根際土壤pH值、酶活性和可培養(yǎng)微生物數(shù)量的影響。結(jié)果表明：（1）褐環(huán)乳牛肝菌接種處理會(huì)使苗木根際土壤的pH值降低0.13。（2）褐環(huán)乳牛肝菌在不同程度上增加根際土壤過(guò)氧化氫酶、蔗糖酶、脲酶、磷酸酶的活性，與CK相比，Sl13菌株根際土壤酶活性分別增加47.14%、8.86%、5.91%、22.38%。（3）接種褐環(huán)乳牛肝菌能顯著增加根際土壤細(xì)菌、放線菌、真菌的數(shù)量。其中，Sl12菌株能顯著增加土壤中可培養(yǎng)真菌數(shù)量，提升效果優(yōu)于Sl13。與CK相比，接種組Sl12菌株根際真菌數(shù)量增加63.75%，Sl13菌株增加39.06%。研究表明褐環(huán)乳牛肝菌通過(guò)改變馬尾松苗木的根際土壤微環(huán)境，從而促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育，提高植物抗逆性。

褐環(huán)乳牛肝菌；馬尾松；土壤酶活性；土壤微生物；土壤微環(huán)境

菌根真菌能顯著改善植物根際微生物的群落結(jié)構(gòu)，且某些根際微生物能與菌根真菌發(fā)生協(xié)同作用，通過(guò)改變根際土壤微環(huán)境來(lái)調(diào)節(jié)根際微生物的種類和數(shù)量，對(duì)提高植物抗逆性及保持良好的生態(tài)系統(tǒng)起著重要作用[1]。目前有關(guān)菌根真菌的研究多集中在內(nèi)生菌根研究方面[2-4]，如叢枝生菌根對(duì)植物生長(zhǎng)、根際土壤微環(huán)境及酶活性的影響[5-6]，施肥對(duì)AM侵染率、生物量和根系的影響[7]，而外生菌根的研究主要集中在養(yǎng)分循環(huán)和抗性方面[8-9]。

馬尾松Pinus massonianaLamb是我國(guó)南方山林中綜合利用程度最高的鄉(xiāng)土樹種之一，具有面積大、分布廣、速生、豐產(chǎn)等優(yōu)質(zhì)特性，是典型的外生菌根樹種[10]。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)許多學(xué)者對(duì)馬尾松接種外生菌根真菌研究主要集中在生長(zhǎng)，養(yǎng)分和抗旱性上[11-14]，對(duì)其土壤微環(huán)境研究較少[15]。而接種外生菌根對(duì)馬尾松苗木土壤根際微環(huán)境的研究則更少見報(bào)道。因此，研究褐環(huán)乳牛肝菌對(duì)馬尾松苗木根際土壤生態(tài)區(qū)域的影響，有助于更好的利用菌根促生機(jī)理，制作復(fù)合菌肥試劑，增強(qiáng)苗木的存活率，提高造林質(zhì)量，為菌根化馬尾松苗木的培育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)對(duì)象為馬尾松Pinus massonianaLamb樹種，種子采自貴州省都勻市種子園，千粒重為10.8 g，發(fā)芽率為82%。供試菌種為褐環(huán)乳牛肝菌Suillus luteus，簡(jiǎn)稱Sl牛肝菌Sl12和牛肝菌Sl13（由西南大學(xué)黃建國(guó)教授提供），不接菌為對(duì)照組（CK）。采用Pachlewski液體培養(yǎng)基對(duì)實(shí)驗(yàn)菌種進(jìn)行平板培養(yǎng)，Pachlewski固體培養(yǎng)基進(jìn)行擴(kuò)繁，制作菌劑備用[16]。

1.2 種子及土壤處理

選擇籽粒飽滿的馬尾松種子，流水沖洗干凈。用70%乙醇進(jìn)行預(yù)處理，表面消毒1 min，無(wú)菌水沖洗后，再用溫度為45℃溫水浸泡24 h，置于25℃恒溫箱催芽，待種子裂嘴露白時(shí)開始播種。土壤質(zhì)地為黃色粘土，摻入1/6河沙和1/6滅菌后的松林表土翻耕過(guò)篩，加以改良。用濃度為0.5%的甲醛對(duì)土壤進(jìn)行消毒滅菌處理，薄膜覆蓋3 d，晾曬通風(fēng)7 d。

1.3 播種和接種

播種、接種試驗(yàn)同時(shí)進(jìn)行，采用條播方式，播種量為1.5 g·m-2，先將培養(yǎng)好的菌絲液噴灑在苗床上0.75 L·m-2，并將已催芽的種子播種于苗床上，然后將剩余的菌液噴灑于種子周圍，覆土。CK則噴灑等量的無(wú)菌培養(yǎng)液。

1.4 試驗(yàn)設(shè)計(jì)及取樣方法

采用單因素完全隨機(jī)設(shè)計(jì)，設(shè)置3個(gè)試驗(yàn)組，分別為對(duì)照組CK，接種組Sl12、Sl13，研究褐環(huán)乳牛肝菌對(duì)馬尾松幼苗土壤環(huán)境的影響。各處理組中的非根際土壤分別記作CK-0，Sl12-0和Sl13-0，根際土壤分別記作CK-1，Sl12-1和Sl13-1。選取各處理生長(zhǎng)一致的1年生苗木，將植株從苗床上取出，能輕輕抖下的土壤為非根際土壤；不能輕輕抖落下且黏附在根系表面0～4 mm范圍內(nèi)的土壤用無(wú)菌刷將其刷下作為根際土壤。將各處理幼苗根際和非根際土壤各自進(jìn)行混合，均分為3組，置于一次性自封袋，用于試驗(yàn)。

1.5 指標(biāo)測(cè)定

1.5.1 土壤pH值

土壤pH值測(cè)定用PHS-3T精密數(shù)顯酸度計(jì)測(cè)定，參照GB7859-87。

1.5.2 土壤酶活性

土壤酶活性的測(cè)定采用周禮愷[17]等傳統(tǒng)測(cè)定法，過(guò)氧化氫酶活性采用高錳酸鉀滴定法，蔗糖酶活性采用硫代硫酸鈉滴定法，脲酶活性測(cè)定采用苯酚鈉-次氯酸鈉比色法，磷酸酶活性的測(cè)定采用趙蘭波[18]等改進(jìn)的Hoffman方法測(cè)定，磷酸酶以每克土壤的酚毫克數(shù)表示。

1.5.3 土壤微生物數(shù)量

真菌、細(xì)菌、放線菌的培養(yǎng)分別采用孟加拉紅培養(yǎng)基、牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基、高氏一號(hào)瓊脂培養(yǎng)基。細(xì)菌、真菌和放線菌培養(yǎng)液的稀釋倍數(shù)分別為10-5、10-4、10-3，重復(fù)3次。平板接種后，真菌、放線菌置于25℃恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，培養(yǎng)5天后統(tǒng)計(jì)數(shù)目，細(xì)菌置于30℃恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，培養(yǎng)2天后統(tǒng)計(jì)數(shù)目，土壤微生物計(jì)數(shù)方法采用趙斌[19]等的方法。

1.6 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2013軟件對(duì)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)及圖表制作，應(yīng)用SPSS18.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行方差分析和顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 褐環(huán)乳牛肝菌對(duì)土壤pH值的影響

圖1 褐環(huán)乳牛肝菌對(duì)馬尾松苗木根際和非根際土壤pH值的影響Fig.1 Effects of Suillus luteus on rhizosphere and nonrhizosphere soil pH of Pinus massoniana seedlings

褐環(huán)乳牛肝菌對(duì)土壤pH值的影響如圖1所示，接種處理組馬尾松苗木根際土壤pH值均比非根際低，但Sl12菌株和Sl13菌株對(duì)根際土壤pH影響不顯著（p＞0.05）。接種組根際土壤pH值為5.05，對(duì)照組pH值為5.18，與CK比，接種處理組根際土壤pH值差異顯著，（p＜0.05）。根際土壤pH值比非根際土壤pH值低，原因可能是接種褐環(huán)乳牛肝菌后促使根際分泌一些有機(jī)酸類物質(zhì)，使土壤酸化，導(dǎo)致pH值降低。

2.2 褐環(huán)乳牛肝菌對(duì)土壤酶活性的影響

圖2所示，接種處理組和CK根際土壤過(guò)氧化氫酶活性均高于非根際，酶活性分別增加63.57%，41.75%和38.00%。與CK相比，接種處理組的根際、非根際土壤過(guò)氧化氫酶活性均有不同程度的增加，但提升效果不顯著（p＞0.05）。

圖2 褐環(huán)乳牛肝菌對(duì)馬尾松苗木根際和非根際土壤過(guò)氧化氫酶、蔗糖酶和脲酶活性的影響Fig.2 Effects of Suillus luteus on rhizosphere and non-rhizosphere soilcatalase, invertase, ureaseactivity of Pinus massoniana seedlings

受褐環(huán)乳牛肝菌的影響，接種處理組根際和非根際蔗糖酶活性均高于對(duì)照CK；CK、Sl12和Sl13的根際土壤蔗糖酶活性均顯著高于非根際，分別增加17.53%、21.44%和20.74%，差異顯著（p＜0.05）。

與CK相比，接種Sl13菌株提高了苗木根際脲酶的活性，其活性增加了6.56%；接種處理組對(duì)苗木非根際脲酶活性酶無(wú)顯著影響（p＞0.05）。如圖3所示，根系磷酸酶活性成一定的規(guī)律性：酸性磷酸酶＞堿性磷酸酶＞中性磷酸酶。接種處理組均能提高苗木土壤根際和非根際酸性、堿性和中性磷酸酶的活性，其中Sl13菌株的提升效果優(yōu)于Sl12菌株。與CK相比，Sl13菌株苗木根際土壤和非根際土壤中酸性、中性、堿性磷酸酶活性分別增加了22.38%、47.9%、46.85%、38.89%、21.69%和40.00%，差異顯著（p＜0.05）。

2.3 褐環(huán)乳牛肝菌對(duì)根際土壤可培養(yǎng)微生物數(shù)量的影響

圖3 褐環(huán)乳牛肝菌對(duì)馬尾松苗木根際和非根際土壤磷酸酶活性的影響Fig.3 Effects of Suillus luteus on rhizosphere and non-rhizosphere soil phosphatase activity of Pinus massoniana seedlings

接種褐環(huán)乳牛肝菌后，苗木土壤根際和非根際可培養(yǎng)微生物的數(shù)量都有不同程度的增加；不同接種處理組對(duì)土壤根際和非根際可培養(yǎng)細(xì)菌數(shù)量的影響效果也不同（圖4）。與CK相比，Sl12菌株對(duì)根際和非根際土壤可培養(yǎng)細(xì)菌數(shù)量有一定的影響，但效果不顯著（p＞0.05）；而Sl13菌株則增加了根際土壤可培養(yǎng)細(xì)菌數(shù)量，細(xì)菌數(shù)量較CK增加39.68%。

圖4 褐環(huán)乳牛肝菌對(duì)馬尾松苗木根際和非根際土壤可培養(yǎng)微生物數(shù)量的影響Fig. 4 Effects of Suillusluteus on rhizosphere and non-rhizosphere soil culturable microbial number of Pinus massoniana seedlings

與CK相比，接種處理組對(duì)苗木土壤根際可培養(yǎng)放線菌的數(shù)量影響顯著（p＜0.05），Sl12菌株根際土壤可培養(yǎng)放線菌數(shù)量為115×104·g-1，Sl13菌株根際土壤可培養(yǎng)放線菌數(shù)量為119.75×104·g-1。接種處理的非根際放線菌數(shù)量和不接種處理的非根際放線菌數(shù)量有顯著差異（p＜0.05）。

褐環(huán)乳牛肝菌對(duì)土壤可培養(yǎng)真菌的影響效果與對(duì)放線菌的影響效果不一致，接種處理組土壤可培養(yǎng)放線菌數(shù)量均高于對(duì)照CK；不同菌株對(duì)根際和非根際土壤可培養(yǎng)微生物數(shù)量影響效果不同，Sl12菌株對(duì)苗木根際可培養(yǎng)真菌數(shù)量提升效果優(yōu)于Sl13菌株，與CK相比，增加了63.75%，差異顯著（P＜0.05）。

3 結(jié)論與討論

接種褐環(huán)乳牛肝菌使馬尾松苗木根際土壤的pH值降低，說(shuō)明褐環(huán)乳牛肝菌能增加馬尾松幼苗土壤H+濃度，調(diào)節(jié)土壤酸堿性。這與馬瓊[20]等在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)研究接種對(duì)油松幼苗土壤pH值結(jié)果相似。土壤pH值的降低直接影響到菌根真菌與土壤微生物、土壤酶活性、植物根系養(yǎng)分吸收之間的相互作用，從而影響植物的生長(zhǎng)和抵抗性[21]。

褐環(huán)乳牛肝菌在不同程度上均增加土壤中過(guò)氧化氫酶、蔗糖酶、脲酶和磷酸酶的活性，Sl13菌株的提升效果優(yōu)于Sl12菌株，說(shuō)明褐環(huán)乳牛肝菌能提高苗木土壤中酶的活性。這與李勇[22]等的研究結(jié)論相一致。褐環(huán)乳牛桿菌通過(guò)促進(jìn)土壤中過(guò)氧化氫酶活性的增加提高植物對(duì)等逆境的抵抗力；通過(guò)提高蔗糖酶、脲酶和磷酸酶的活性促進(jìn)土壤中碳、氮、磷的轉(zhuǎn)化和植物對(duì)碳、磷元素的吸收和利用。

研究結(jié)果中發(fā)現(xiàn)，本研究中磷酸酶活性規(guī)律：酸性磷酸酶＞堿性磷酸酶＞中性磷酸酶，這與袁麗環(huán)[23]、宰學(xué)明[24]等研究叢枝菌根對(duì)幼苗根際土壤磷酸酶活性結(jié)論不一致。原因有可能是外生菌根與叢枝菌根對(duì)植物的作用機(jī)理、生長(zhǎng)所需土壤pH值不同，且磷酸單醋酶的活性主要取決于土壤的pH和鹽基飽和度，在酸性和鹽基飽和度低的情況下主要存在酸性磷酸酶；在酸性的土壤中真菌能釋放大量的酸性磷酸酶[25-26]。本試驗(yàn)材料馬尾松適應(yīng)生長(zhǎng)在微酸條件下，且接種褐環(huán)乳牛肝菌會(huì)使苗木根際土壤pH值降低、土壤可培養(yǎng)真菌數(shù)量增加。因而形成本研究中酸性磷酸酶活性顯著增加，增強(qiáng)了植物對(duì)土壤可利用磷的吸收。除了與上述原因有關(guān)外，酸性磷酸酶活性的增加有可能是：接種菌根真菌顯著增加了微生物的數(shù)量和種類，有些溶磷細(xì)菌可與菌根真菌共同作用在一定程度上提高土壤蔗糖酶活性，從而促進(jìn)植物對(duì)磷的吸收和利用[27]。

褐環(huán)乳牛肝菌能顯著增加土壤中可培養(yǎng)細(xì)菌、真菌、放線菌的數(shù)量，不同接種處理組對(duì)土壤微生物的影響效果不同，Sl13菌株能顯著增加土壤可培養(yǎng)真菌細(xì)菌、放線菌的數(shù)量，Sl12菌株能顯著增加土壤細(xì)菌的數(shù)量，對(duì)細(xì)菌和放線菌的效果不明顯；說(shuō)明褐環(huán)乳牛肝菌可能會(huì)通過(guò)增加馬尾松幼苗根際土壤微生物數(shù)量，改良根系土壤物理結(jié)構(gòu)，增加土壤的保水保肥功能，增加土壤的透氣性，為植物生長(zhǎng)提供所需生長(zhǎng)的水、熱、氣、肥。

本試驗(yàn)僅從土壤微生物數(shù)量特征分析了褐環(huán)乳牛肝菌對(duì)馬尾松根際土壤微生物區(qū)系的影響，并未涉及具體微生物的種群類型、外生菌根真菌與根際益生菌與病原菌的關(guān)系，同時(shí)也未對(duì)菌根化苗木根系分泌物與土壤微生物的關(guān)系進(jìn)行進(jìn)一步研究，從而不能得出褐環(huán)乳牛肝菌和根際益生菌與病原菌之間的促進(jìn)和抑制作用以及土壤微生物數(shù)量的增加是因?yàn)榫捣置谖锏姆N類還是根系分泌的數(shù)量影響所致[28-29]。因此，僅能推斷褐環(huán)乳牛肝菌通過(guò)增加土壤微生物數(shù)量，從而改變根系為微環(huán)境，促進(jìn)植物的生長(zhǎng)。

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Effects ofSuillus luteuson soil microenvironment in rhizosphere ofPinus massoniana

LUO Xiao-man1,2, DING Gui-jie1,2, ZHAI Shuai-shuai1,2, WANG Yi3, LI Min1,2
(1. College of Forestry, Guizhou University, Guiyang 550025, Guizhou, China;2. Institute of forest resources and environment, Guiyang 550025, Guizhou, China;3. College of Chemistry and Environmental Science, GuizhouMinzu University, Guiyang 550025, Guizhou, China)

To investigate the principle of the mycorrhizal soil plant symbiosis system, thePinus massonianaseedings were used as the test plant.In order to study the in fluence ofSuillus luteus, Sl12 and Sl13 inoculation on the soil pH,the soil enzyme activity and the microbial populations in the rhizosphere and non-rhizosphere. The results showed that ectomycorrhiza could decrease the soil pH value 0.13 and increase the activity of soil catalase, sucrase, urease and phosphatase in rhizosphere in different degree by inoculation withSuillus luteus.Compared with the control group, Sl13 signi ficantly increased the soil enzyme activity, up to 47.14%、8.86%、5.91%、22.38%.The number of bacteria, actinomyces, azotobacter were signi ficantly increased in rhizosphere by inoculated theSuillus luteus.Among them. Sl12 could obviously expand the number of bacteria, and Sl12 was better than Sl12. compared with the control group,the number of bacteria added to 63.75% and 39.06% by inoculated theSuillusluteuSl12、Sl13. The results indicated thatSuillusluteuscould improve the soil environment ofPinus massonianaseedings、promote the plant growth and development, improve resistance of plants.

Suillus luteus;Pinus massoniana; soil enzyme activity; soil microbial populations; soil microenvironment

S791.248

A

1673-923X(2016)10-0060-05

10.14067/j.cnki.1673-923x.2016.10.011

2015-12-23

國(guó)家青年科學(xué)基金項(xiàng)目“干旱脅迫下馬尾松菌根化苗木根系微環(huán)境的變化”（31400537）；貴州省科學(xué)技術(shù)基金項(xiàng)目“不同菌根化馬尾松苗木對(duì)干旱的響應(yīng)”（黔科合J字[2013]2143號(hào)）；貴州省重大專項(xiàng)課題“馬尾松多目標(biāo)定向培育及產(chǎn)業(yè)化關(guān)鍵技術(shù)研究與示范”（黔科合重大專項(xiàng)字[2012]6001號(hào)）；林業(yè)重點(diǎn)項(xiàng)目“提高馬尾松用材林林分質(zhì)量關(guān)鍵技術(shù)研究與示范”（黔林科合[2010]重大03號(hào)）；貴州大學(xué)研究生創(chuàng)新基金（研農(nóng)2016012）

羅曉蔓，碩士研究生

丁貴杰，教授，博導(dǎo)；E-mail：gjdinggzu@126.com

羅曉蔓，丁貴杰，翟帥帥，等. 褐環(huán)乳牛肝菌對(duì)馬尾松幼苗根際土壤微環(huán)境的影響[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2016,36(10): 60-64.

[本文編校：吳 彬]