精氨酸的研究進展

徐 鑫，李呂木*，吳 東

（1.安徽農(nóng)業(yè)大學動物科技學院，合肥 230036；2.安徽省農(nóng)業(yè)科學院畜牧獸醫(yī)研究所，合肥 230031）

精氨酸的研究進展

徐 鑫1，李呂木1*，吳 東2

（1.安徽農(nóng)業(yè)大學動物科技學院，合肥 230036；2.安徽省農(nóng)業(yè)科學院畜牧獸醫(yī)研究所，合肥 230031）

精氨酸是目前發(fā)現(xiàn)的動物細胞內(nèi)功能最多的氨基酸。近年來，有關(guān)精氨酸營養(yǎng)和生理功能的研究日益增多，并取得了許多突破性的研究進展。文章擬對精氨酸的性質(zhì)、重要生理功能、作用機制及其應(yīng)用進行綜述。

精氨酸；生物學功能；作用機制；應(yīng)用

精氨酸（Arg）最初是由Schlus于1886年從植物羽扇豆苗中分離提取的，1895年Hedin發(fā)現(xiàn)精氨酸存在于哺乳動物的蛋白質(zhì)中。其分子結(jié)構(gòu)于20世紀初已經(jīng)清楚，并能進行人工合成[1]。精氨酸是幼齡哺乳動物的必需氨基酸，是組織蛋白中最豐富的氮載體。精氨酸是堿性氨基酸，在動物體內(nèi)有重要的生理生化功能，其不僅是細胞質(zhì)和核酸蛋白的主要成分，還是將天門冬氨酸、谷氨酸、脯氨酸、羥脯氨酸、聚胺（腐胺、精脒、精胺）等轉(zhuǎn)換為高能磷酸化合物肌酸磷酸的中間體，是肌酐酸唯一的氨來源；還作為尿素循環(huán)的中間體，通過尿素循環(huán)解除氨中毒，避免由于氨過量造成的代謝紊亂；在機體的勻質(zhì)代謝方面也起著重要的作用，可用于多種代謝途徑，包括精氨酸酶、一氧化氮合酶、精氨酸/甘氨酸胍基轉(zhuǎn)移酶（AGAT）、精氨酰-tRNA合成酶等[2-3]。另外，精氨酸不僅作為蛋白質(zhì)合成的重要原料，同時也是機體內(nèi)肌酸、多胺和一氧化氮（NO）等物質(zhì)的合成前體，在動物體營養(yǎng)代謝與調(diào)控過程中發(fā)揮著重要作用，是新生哺乳動物的必需氨基酸，也是成年哺乳動物的條件性必需氨基酸。近年來，研究者對精氨酸營養(yǎng)和生理功能的研究日益增多，且不斷突破。本文就精氨酸的生理功能、作用機制及其應(yīng)用等方面的最新研究進展作以綜述。

1 精氨酸的理化特性和結(jié)構(gòu)

1.1 理化性質(zhì)

白色斜方晶系晶體或白色結(jié)晶性粉末，熔點244℃。經(jīng)水重解結(jié)晶后，于105℃失去結(jié)晶水。其水溶液呈強堿性，可從空氣中吸收二氧化碳。溶于水（15%，21℃），不溶于乙醚，微溶于乙醇。

1.2 結(jié)構(gòu)

精氨酸的分子式為C6H14N4O2，精氨酸可以算為一種雙性氨基酸，這是因為與主鏈最接近的側(cè)鏈部分是較長、有機且疏水的，而另一端的側(cè)鏈則是一個胍基，這個胍基的酸度系數(shù)（pKa）為12.48，在中性、酸性或堿性的環(huán)境下都是帶正電荷的。因為在其雙鍵及氮孤立電子對之間的共軛體系，使得其正電殛離開原位。這個胍基能形成多重的氫鍵。結(jié)構(gòu)見圖1。

圖1 精氨酸結(jié)構(gòu)

2 精氨酸的吸收與代謝

2.1 精氨酸體內(nèi)代謝途徑

通過精氨酸酶分解為尿素和鳥甘酸。鳥甘酸是合成多胺類物質(zhì)的前體，是調(diào)節(jié)細胞生長的重要物質(zhì)，也是細胞增殖的促進劑。通過氧化途徑，經(jīng)一氧化氮合成酶（NOS）催化生成具有生物活性的一氧化氮（NO），NO是一種內(nèi)皮舒張因子，有利于維持血管的通透性，改善腸道的缺血缺氧功能；精氨酸可以由甘氨酸轉(zhuǎn)脒基酶分解為鳥氨酸和肌酐酸，由精氨酸分解酶降解為鳥氨酸和尿素。精氨酸在相關(guān)酶作用下最終分別轉(zhuǎn)化成腐胺、脯氨酸和谷氨酰胺，腐胺可以生成亞精胺和精胺，三者統(tǒng)稱為多胺，谷氨酰胺可進入三羧酸循環(huán)，氧化供能產(chǎn)生CO2；精氨酸在家禽體內(nèi)通過鳥氨酸循環(huán)分解成氨后，合成嘌呤，然后降解為尿酸排出。

2.2 精氨酸的主要吸收部位

精氨酸主要在畜禽的小腸中段吸收，但在家禽小腸前段、后段、胃甚至特定條件下嗦囊也可以吸收部分精氨酸。日糧中30%～50%的氨基酸在小腸內(nèi)被消化吸收。日糧中約40%的精氨酸在小腸內(nèi)直接被分解消化，其余進入機體循環(huán)。

3 精氨酸的生理功能和作用機制

精氨酸在體內(nèi)起生理作用的主要是L-精氨酸。精氨酸的生理功能主要有參與機體代謝（尿素循環(huán)等）、改善性欲、免疫調(diào)節(jié)功能、促進腸道發(fā)育、抗腫瘤和抗肥胖等。本文主要對精氨酸的代謝功能、免疫功能、抗腫瘤、抗肥胖和毒副作用進行概述。

3.1 促進傷口愈合的作用

可促進膠原組織的合成，故能修復(fù)傷口。在傷口分泌液中可觀察到精氨酸酶活性的升高，這也表明傷口附近的精氨酸需要量增加。精氨酸能促進傷口周圍的微循環(huán)，從而促使傷口早日痊愈。

3.2 精氨酸的免疫功能與機制

近年來，有關(guān)精氨酸與免疫功能之間的關(guān)系已進行了較為廣泛的研究，但研究結(jié)果不盡一致。雖然多數(shù)結(jié)果表明，精氨酸對免疫功能有促進作用，但由于精氨酸的添加量、動物健康狀況、動物種類以及實驗?zāi)Ｐ筒煌?，所得的結(jié)果很不穩(wěn)定。初步認為，精氨酸的調(diào)理作用主要表現(xiàn)為上調(diào)免疫抑制，下調(diào)過高的炎癥反應(yīng)，維持機體的免疫平衡。

精氨酸由于在尿素循環(huán)中的特殊位置，可以降低血氨濃度，減少機體細胞損傷。精氨酸對動物疾病的作用大多通過巨噬細胞生成NO或通過精氨酸酶代謝產(chǎn)生鳥氨酸（進一步產(chǎn)生多胺分子）。當巨噬細胞被激活后，其釋放的NO可以通過抑制靶細胞線粒體中三羧酸循環(huán)、電子傳遞和細胞DNA合成等途徑，NO在體內(nèi)可以殺死寄生蟲、細菌和病毒、抑制癌癥細胞增殖和促進血管舒張等，發(fā)揮殺傷靶細胞的效應(yīng)，保護機體。同時，精氨酸對于T細胞增殖和功能非常重要。在正常條件下，T細胞中的精氨酸利用維持在最低水平。麻名文等在肉兔基礎(chǔ)日糧中添加不同水平的精氨酸（0、0.2%、0.4%、0.6%和0.8%），結(jié)果表明，添加不同水平的精氨酸對生長肉兔的尿氮水平影響極顯著（P＜0.01）[4]。此外，還有報道表明，高溫下補充精氨酸可以減少小鼠熱應(yīng)激時蛋白質(zhì)分解代謝的作用，可防止氮的丟失，促進氮的存留[5]。

3.3 精氨酸的抗腫瘤和抗肥胖作用與機制

隨著人們生活水平不斷提高，物質(zhì)生活都得到極大滿足，同時也給全球環(huán)境造成了很多無法挽回的摧殘，很多疾病隨之而來。物質(zhì)生活變好，肥胖現(xiàn)象隨處可見。國內(nèi)外學者針對這些現(xiàn)象，研究發(fā)現(xiàn)精氨酸具有抗腫瘤和肥胖的作用。

3.3.1 抗腫瘤作用與機制

精氨酸具有很重要的與免疫有關(guān)的抗腫瘤特性，其可在不同動物模型中防止由乙酸胺、7，12-二甲基苯并蒽和N-甲基-N-亞硝基脲誘導(dǎo)的化學轉(zhuǎn)化，但不阻止異煙肼（抗結(jié)核病藥）和肼轉(zhuǎn)化。而且精氨酸作為NO合成的前體，可以抑制基質(zhì)金屬蛋白酶、抑制細胞黏附分子和提高基質(zhì)金屬蛋白酶組織抑制物的表達，從而阻止細胞黏附；另外，一定濃度的精氨酸可通過增加NO的合成而發(fā)揮細胞毒性作用，誘導(dǎo)凋亡、抑制腫瘤細胞增殖。在沒有其他影響因素時，小鼠接種致瘤病毒后，精氨酸能提高潛伏時間，減少腫瘤的尺寸，縮短腫瘤倒退的時間；精氨酸可抑制腫瘤的生長。Rhoads等研究證明了精氨酸的抗腫瘤作用和腫瘤免疫原性之間的關(guān)系，精氨酸降低了腫瘤生長速度，提高了小鼠感染中性和弱性激發(fā)免疫應(yīng)答的神經(jīng)母細胞的存活時間[6]。

3.3.2 抗肥胖作用與機制

體內(nèi)能量攝入和消耗的不平衡往往會導(dǎo)致脂肪的蓄積，引發(fā)肥胖，繼而誘發(fā)心血管和糖尿病等疾病。近年來，隨著肥胖及其相關(guān)疾病的蔓延，控制肥胖已經(jīng)成為全球范圍內(nèi)普遍關(guān)注的問題。作為生物活性因子一氧化氮（NO）的前體，精氨酸在控制肥胖方面的效果及其機理研究取得了突破性的進展。如L-精氨酸可減少肥胖，增加肌肉質(zhì)量[7]。另外，在豬日糧中添加精氨酸1.0%可調(diào)節(jié)骨骼肌和白色脂肪組織的脂肪代謝相關(guān)基因的表達，促進脂肪組織中的脂肪分解，有效改善肥胖危機[8]。研究表明，精氨酸處理可通過激活A(yù)MPK通路而增強糖原和脂肪的降解、減少脂類和糖類物質(zhì)的合成，減少脂肪細胞的大小、提高胰島素敏感性而降低胞質(zhì)中葡萄糖、甘油三酯和瘦素濃度。研究表明，精氨酸的作用機理主要包括精氨酸產(chǎn)生的NO可以刺激AMPK的磷酸化，從而通過抑制乙酰CoA羧化酶的活性和激活丙二酰CoA脫羧酶的活性而降低丙二酰CoA的含量，并且降低脂肪與糖原合成相關(guān)基因的表達；NO增加了激素敏感脂酶的磷酸化，使其轉(zhuǎn)位至中性脂肪粒，從而激活脂肪降解；NO激活PPARγ共激活子α1的表達，從而增加了線粒體的氧化磷酸化；NO增加了胰島素敏感組織的血流，從而增加了底物代謝?？梢?，通過精氨酸和瓜氨酸添加來減少肥胖和動物體中的代謝紊亂綜合征將具有良好的應(yīng)用前景。

3.4 精氨酸的毒副作用與機制

在應(yīng)激狀態(tài)下和特殊生長階段，精氨酸為必需氨基酸，體內(nèi)合成的精氨酸也不能滿足生理代謝需要[9]。但是直接口服精氨酸得不到最佳效果，因為精氨酸的吸收與色氨酸、賴氨酸和組氨酸等頡頏。而且，精氨酸過量具有毒副作用。精氨酸是合成NO的唯一底物，外源性的L-精氨酸使機體在短時間內(nèi)的NO含量急劇增高，而使NO的負性作用突出，不僅沒能保護機體免受致死性損害，反而促使NO在體內(nèi)泛濫成災(zāi)，從而對機體造成強烈破壞。Zhan等研究表明，在14日齡仔豬日糧中添加精氨酸1.2%，生長性能低于對照組，而且第6、10天血清賴氨酸含量顯著降低（P＜0.05）[10]。而通過調(diào)控內(nèi)源性精氨酸的合成來補充機體內(nèi)精氨酸的不足，從而可以避免其毒副作用。有研究發(fā)現(xiàn)，給人補充精氨酸時，可出現(xiàn)輕度消化道癥狀、代謝性堿中毒、高血鉀、低磷酸血癥和過敏反應(yīng)等癥狀。另外，機體在遭受外傷侵襲，患合并性敗血癥或肝、腎疾患等惡性病時，過量補充精氨酸也會產(chǎn)生毒副作用。

4 精氨酸在畜牧業(yè)中的應(yīng)用

4.1 在豬生產(chǎn)中的應(yīng)用

4.1.1 生長肥育豬

精氨酸在生長肥育豬中的作用主要表現(xiàn)在提高機體的抗氧化能力、降低熱應(yīng)激、改善肉質(zhì)和提高免疫力等。Ma等研究表明，在生長肥育豬日糧中添加精氨酸0.5%或1%可改善肉質(zhì)和增強抗氧化能力[11]。Tan等研究表明，補充精氨酸可促進生長肥育豬肌肉增益和減少體內(nèi)脂肪堆積，有效地改善肉質(zhì)[12]。

精氨酸具有免疫調(diào)節(jié)作用，其調(diào)節(jié)作用主要通過精氨酸酶途徑和NO途徑兩條代謝途徑。此外，其本身也是一種潛在的內(nèi)分泌促分泌物質(zhì)，能調(diào)節(jié)動物機體免疫功能。對肥育豬而言，若精氨酸自身合成不足，會影響抗體的合成，限制免疫功能的發(fā)揮。隨著養(yǎng)豬生產(chǎn)向集約化和規(guī)?；霓D(zhuǎn)變，大量使用抗生素可導(dǎo)致機體免疫功能降低，因此需要在日糧中補充精氨酸作為免疫增強劑調(diào)節(jié)免疫狀態(tài)。柏美娟等研究發(fā)現(xiàn)，日糧添加精氨酸1%可通過調(diào)節(jié)白細胞數(shù)以及免疫球蛋白和細胞因子水平，從而增強肥育豬的細胞免疫和體液免疫，即精氨酸對成年哺乳動物的免疫系統(tǒng)有促進作用[13]。精氨酸在體內(nèi)參與組織細胞中蛋白質(zhì)、尿素、一氧化氮、谷氨酰胺和嘧啶等合成，并影響胰島素、生長激素和胰島素樣生長因子等多種內(nèi)分泌激素的釋放，通過調(diào)節(jié)分子多胺和一氧化氮含量，從而達到調(diào)節(jié)機體免疫功能的效果[14]。Tan等研究表明，在生長育肥豬日糧中添加精氨酸1%能夠提高日增重，增強體組織蛋白質(zhì)沉積，降低體脂水平，增加肌肉蛋白質(zhì)和脂肪含量，減少肌肉乳酸濃度，從而提高胴體質(zhì)量；推測其作用機理可能與NO調(diào)節(jié)營養(yǎng)分配，有利于蛋白質(zhì)和脂肪在體內(nèi)的優(yōu)化有關(guān)[15]。

4.1.2 仔豬

新生仔豬對精氨酸要求很高，僅靠母乳很難滿足其營養(yǎng)需要，母乳中最多提供仔豬所需精氨酸的55%，遠不能滿足仔豬最佳生長需要。在當今極力發(fā)展集約化、規(guī)模化、標準化養(yǎng)豬環(huán)境下，提高仔豬的質(zhì)量是至關(guān)重要的。因此，必須在仔豬日糧中添加精氨酸以滿足仔豬生長發(fā)育需要。

日糧中補充精氨酸可以滿足仔豬生長需要。Mateo等研究表明，哺乳母豬日糧中添加精氨酸1%，初生仔豬采食母乳后體增重增加，而且，精氨酸也可提高泌乳母豬的母乳性能[16]。Han等研究表明，斷奶仔豬日糧中補充L-精氨酸0.5%可減弱環(huán)磷酰胺（CY）的免疫抑制作用，提高幼豬生長性能[17]。楊慧等研究表明，斷奶仔豬基礎(chǔ)飼糧中添加精氨酸1%能顯著提高仔豬的采食量、末重、日增重（P＜0.05），顯著降低料重比（P＜0.05）[18]。同時，補充精氨酸也可以促進仔豬代謝和免疫能力。Tan等研究表明，補充L-精氨酸0.8%對提供仔豬最佳免疫反應(yīng)是有利的[19]。此外，Zhan等研究發(fā)現(xiàn)，補充L-精氨酸0.7%可提高早期斷奶仔豬小腸內(nèi)微血管的發(fā)展[20]。Dana等研究發(fā)現(xiàn)，4～7日齡仔豬精氨酸需要量為1.2 g·kg-1·d-1，而母乳僅能提供0.66 g·kg-1·d-1，即母乳最多提供仔豬所需精氨酸的55%，遠不能滿足仔豬最佳生長需要。除了母乳供給外，精氨酸的另一種來源是內(nèi)源合成，其對維持新生仔豬體內(nèi)精氨酸平衡具有重要意義[21]。Kim等研究發(fā)現(xiàn)，在7～21日齡仔豬日糧中添加精氨酸0.2%和0.4%（通過乳飼喂系統(tǒng)進行人工喂養(yǎng)），結(jié)果表明，血漿中精氨酸濃度隨之增加30%和61%，增重增加28%和66%[22]。

4.1.3 母豬

精氨酸是具有特殊營養(yǎng)活性的氨基酸，可調(diào)節(jié)母豬的新陳代謝途徑，對維持母豬正常的生長、發(fā)育和繁殖都起著至關(guān)重要的作用；同時通過調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)合成和細胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)機制增強母豬免疫功能。精氨酸是早期胎兒最豐富的氮載體和胎兒組織中沉積最豐富的氨基酸之一，同時在尿囊液中含量最高，妊娠母豬飼糧中補充L-精氨酸可以提高母豬血液氨基酸等營養(yǎng)物質(zhì)含量，進而可以通過胎盤傳遞給胎兒更多的營養(yǎng)物質(zhì)（氨基酸、氧氣等），促進胎盤和胎兒的生長發(fā)育[23-24]。現(xiàn)代養(yǎng)殖業(yè)中母豬的健康直接決定了仔豬的健康狀況，而仔豬群體良好的狀況就意味著良好的經(jīng)濟效益。精氨酸的使用減少了大量藥物的使用，避免了藥物殘留等多種問題，提高了肉品質(zhì)和經(jīng)濟效益。

母豬日糧中添加精氨酸可提高母豬的繁殖性能，增加產(chǎn)仔數(shù)等。楊平等研究表明，母豬飼糧中添加精氨酸能提高母豬機體氨基酸利用率和增強母豬免疫功能，降低母豬死胎率和弱仔率，進而提高窩產(chǎn)活仔數(shù)和窩活仔重。與妊娠中期相比，妊娠中后期飼糧中添加精氨酸對提高母豬繁殖性能效果最佳[9]。江雪梅等研究表明，母豬基礎(chǔ)飼糧中添加L-精氨酸或NCG可提高母豬體循環(huán)中部分氨基酸、總-氧化氮合酶、誘導(dǎo)型-氧化氮合酶（iNOS）和NO濃度，降低血漿尿素和氨濃度，改善母豬繁殖性能[25]。Gao等研究表明，母豬日糧中補充精氨酸1.0%可增強母豬胎盤生長和繁殖性能[26]。Ramaekers等研究表明，精氨酸可能刺激孕體的發(fā)育，從而提高胎盤效率，增加仔豬出生窩仔數(shù)和窩活仔數(shù)[27]。Mateo等研究發(fā)現(xiàn)，妊娠30 d～分娩添加精氨酸鹽酸1%到妊娠母豬日糧中，與等氮對照組相比，母豬窩產(chǎn)活仔數(shù)提高23%、窩產(chǎn)活仔重也提高28%[23]。

4.2 在禽生產(chǎn)中的應(yīng)用

隨著人們對物質(zhì)生活要求提高，對禽產(chǎn)品的需求量逐漸增大，為了適應(yīng)市場需求，養(yǎng)殖業(yè)大多使用快速、飼喂效率高的飼料，但是如此會導(dǎo)致禽易受應(yīng)激、抵抗能力差、容易發(fā)病等后果。而在家禽日糧中補充精氨酸可以有效地提高生長性能、肉品質(zhì)、降低脂肪沉積、提高抗應(yīng)激、抗氧化等。因此，精氨酸在家禽生產(chǎn)中具有重要作用[28]。

日糧中補充精氨酸可提高禽類生長性能。Wang等研究表明，隨著北京白鴨日糧中添加精氨酸量的增加，鴨只增重、采食量、飼料增益、胸肉產(chǎn)量顯著提高（P＜0.05）[29]。另外，Wang等研究表明，北京肉鴨日糧中添加精氨酸1.7%可促進食欲，改變下丘腦神經(jīng)肽Y或瘦素的濃度，刺激肌肉生長，尤其是胸肌增長[30]。Abdel-Maksoud等研究發(fā)現(xiàn)，在0～18日齡肉雞開食料中添加精氨酸1.25%，可提高生長性能，并且肉雞有良好的體增重[31]。日糧中補充精氨酸可提高免疫力。Díaz等研究發(fā)現(xiàn)，在1日齡肉雞日糧中添加精氨酸1.61%和維生素E，可降低免疫后的應(yīng)激，且不影響生長性能和免疫效果[32]。另外，精氨酸和蘇氨酸結(jié)合可有效調(diào)節(jié)肉雞全身免疫反應(yīng)[33]。補充精氨酸可以提高產(chǎn)蛋量，Silva等研究表明，蛋雞日糧中補充精氨酸1.26%可提高產(chǎn)蛋量和蛋重，對孵化率沒有影響[34]。因此，精氨酸在禽生產(chǎn)中應(yīng)用也具有極大潛力。

5 小結(jié)

精氨酸通過對基因表達的調(diào)控來影響機體的代謝已成為當今的研究熱點。精氨酸作為動物體的一種條件性必需氨基酸，在蛋白質(zhì)合成代謝、多胺和NO合成過程中都起著重要作用，可參與氮素循環(huán)、改善性欲、促進腸道發(fā)育，并具有抗腫瘤和免疫調(diào)節(jié)作用，但由于各試驗研究中精氨酸的添加量、動物健康狀況、動物種類以及試驗?zāi)Ｐ偷鹊牟煌芯拷Y(jié)果不盡相同，其適用范圍、適宜劑量及作用機制還有待進一步研究。

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Research Progress of Arginine

XU Xin1,LI Lvmu1*,WU Dong2

（1.College of Animal Science and Technology,Anhui Agricultural University,Hefei 230036,China;
2.Animal Husbandry and Veterinary Research Institute,Anhui Academy of Agricultural Sciences,Hefei 230031,China）

Arginine has the most functions in amino acids in animal cells.In recent years,the research of nutrition and physiological function in arginine were increased day by day,and had made many groundbreaking research.This article intended to review arginine's characteristic,physiological functions,effect mechanism and its applications.

arginine;biological function;effect mechanism;application

S816.7

A

1001-0084（2015）03-0015-06

2015-01-13

徐鑫（1989-），男，安徽滁州人，碩士研究生，研究方向為動物營養(yǎng)與飼料科學。

*通訊作者：研究員，博士生導(dǎo)師，E-mail:llm56@ahau.edu.cn。