熱帶云霧林植物物種多樣性與環(huán)境關(guān)系研究

熊夢輝，龍文興*，楊小波*，黃 瑾，李時(shí)興，林明基，王茜茜，林 燈，康 勇

（1. 海南大學(xué)熱帶作物種質(zhì)資源保護(hù)與開發(fā)利用教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，海南大學(xué)園藝園林學(xué)院，海南 ?？?570228；2. 海南省黎母山省級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，海南 瓊中 572929）

熱帶云霧林植物物種多樣性與環(huán)境關(guān)系研究

熊夢輝1，龍文興1*，楊小波1*，黃 瑾1，李時(shí)興2，林明基2，王茜茜1，林 燈1，康 勇1

（1. 海南大學(xué)熱帶作物種質(zhì)資源保護(hù)與開發(fā)利用教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，海南大學(xué)園藝園林學(xué)院，海南 海口 570228；2. 海南省黎母山省級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，海南 瓊中 572929）

以海南霸王嶺國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)熱帶云霧林為研究對(duì)象，調(diào)查群落物種組成，測定環(huán)境因子，分析種——面積和種——多度之間的關(guān)系及起測胸徑與物種豐富度、多度、Simpson指數(shù)、Shannon-wiener指數(shù)的關(guān)系，探究物種多樣性與環(huán)境因子之間的關(guān)系。結(jié)果表明：熱帶云霧林共調(diào)查到木本植物9 323株，分屬40科、70屬、109種。其中優(yōu)勢科為金縷梅科、桃金娘科、山礬科和殼斗科等；優(yōu)勢種為蚊母樹（Distylium racemosum）、赤楠（Syzygium buxifolium）、九節(jié)（Psychotria rubra）和黃杞（Engelhardtia roxburghiana）等。熱帶云霧林種——面積及種——多度之間的關(guān)系均呈對(duì)數(shù)曲線，最小取樣面積及最小多度分別為1 000 m2和1 000；物種豐富度、多度、Simpson指數(shù)及Shannon-wiener指數(shù)隨起測胸徑變化呈“倒J”型曲線；當(dāng)群落包含95%物種多樣性時(shí)，最大起測胸徑約為3 cm。多度、物種豐富度觀測值、bootstrap指數(shù)與土壤有效氮及有效磷密切相關(guān)。

熱帶云霧林；物種多樣性；起測胸徑；土壤養(yǎng)分

物種多樣性是生物多樣性研究的重要內(nèi)容[1]，受土壤等生態(tài)因子影響。土壤理化性質(zhì)的差異，會(huì)導(dǎo)致植物物種多樣性及空間分布格局的變化[2]。例如，土壤有機(jī)質(zhì)含量與物種多樣性密切相關(guān)。錫林河流域草原群落及科爾沁退化沙質(zhì)草地的物種多樣性與土壤有機(jī)碳呈正相關(guān)[3]。而物種豐富度指數(shù)、Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)與土壤氮磷養(yǎng)分顯著相關(guān)，沙質(zhì)草地表層土壤的全氮、全磷和有效氮與草本植物物種多樣性正相關(guān)[3]。

起測胸徑是影響群落調(diào)查結(jié)果的重要因素[4]，與物種多樣性指數(shù)大小密切相關(guān)。楊少紅等發(fā)現(xiàn)，喬木層的物種豐富度與胸徑顯著相關(guān)[5]。林進(jìn)添發(fā)現(xiàn)不同起測胸徑對(duì)物種豐富度影響很大[6]；在西雙版納熱帶山地雨林中，喬木物種豐富度隨著起測胸徑的增加而依次遞減[7]。在物種多樣性調(diào)查中，往往面臨進(jìn)退兩難的境地：如果植物個(gè)體起測胸徑較小，調(diào)查工作量可能會(huì)很大；如果植物個(gè)體起測胸徑較大，調(diào)查數(shù)據(jù)則不能反映群落物種組成情況。如何選取合適的起測胸徑，既節(jié)省工作量，又充分反映群落的物種多樣性特征，是生態(tài)學(xué)家一直在探討的問題。

熱帶云霧林指潮濕熱帶地區(qū)經(jīng)常被云霧掩蓋的森林。與低海拔的熱帶森林相比，其樹木矮小、植株密度大、以小葉革質(zhì)葉為主，類似于旱生生境植株形態(tài)[8～9]，群落物種多樣性偏低[10]。一天中光合有效輻射、日均空氣濕度均呈單峰曲線變化，日平均空氣溫度低于22℃；日均空氣相對(duì)濕度在88%以上，呈倒“S”型曲線變化[11]。可見，熱帶云霧林物種多樣性及環(huán)境特征與低海拔熱帶林不同，二者可能有獨(dú)特的關(guān)系。

本文在海南霸王嶺熱帶云霧林設(shè)置樣地，調(diào)查物種多樣性，探究植物起測胸徑大小與物種多樣性的關(guān)系；測定群落土壤養(yǎng)分，分析物種多樣性與土壤因子的關(guān)系，為熱帶森林植物多樣性保護(hù)及森林經(jīng)營管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究樣地位于海南霸王嶺國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)（18° 50′ ～ 19° 05′ N，109° 05′ ～ 109° 25′ E）。保護(hù)區(qū)面積約50 000 hm2，以山地為主，海拔100 ～ 1 654 m。該地區(qū)屬熱帶季風(fēng)氣候，干濕季明顯，5-10月為雨季，11月至次年4月為旱季。海拔100 m位置年平均氣溫23.6℃，年降水量1 677.1 mm[12]。土壤以磚紅壤為代表，隨海拔增加逐漸過渡為山地紅壤、山地黃壤和山地草甸土[26]。

1.2 群落物種調(diào)查

在霸王嶺石峰和松林頂熱帶云霧林中各設(shè)置1塊樣地（表1），在兩塊樣地中分別設(shè)置10、11個(gè)20 m×20 m的樣方。根據(jù)相鄰格子法將每個(gè)20 m×20 m的樣方劃分為4個(gè)10 m×10 m和16個(gè)5 m×5 m的小樣方。調(diào)查樣地內(nèi)所有胸徑（DBH）≥1 cm的木本植物，記錄其物種名、胸徑和坐標(biāo)。

表1 樣地分布Table 1 Distribution of smple plots in Bawangling

1.3 土壤取樣與分析

在每個(gè)5 m×5 m樣方的中心取土樣。去掉土壤表層的枯枝落葉，挖0.2 m深的土壤剖面，自上而下取1 kg土樣，混合均勻，標(biāo)記后帶到實(shí)驗(yàn)室處理，測定土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、有效氮、全磷和有效磷含量。

所有土樣自然風(fēng)干后測定其成分含量：有機(jī)質(zhì)用高溫外熱重鉻酸鉀氧化—容量法測定；全磷測定用HClO4-H2SO4消化法分解，然后用鉬銻抗比色法測定；有效磷用酸性氟化銨浸提，然后用抗壞血酸還原比色測定；全氮用凱氏定氮法，有效氮用堿解擴(kuò)散法測定[13]。

1.4 數(shù)據(jù)分析方法

1.4.1 物種組成分析 重要值（IV）的計(jì)算方法如下[14]：

式中，Ar為相對(duì)多度，Cr為相對(duì)顯著度，F(xiàn)r為相對(duì)頻度。

1.4.2 物種多樣性 考慮單個(gè)體和雙個(gè)體種，用刀切法（Jack1法，Jack2法）和抽樣調(diào)查法（Bootstrap estimator）預(yù)測物種豐富度大小。其計(jì)算公式如下[15]：

式中，S0表示n個(gè)樣方內(nèi)觀測到的物種豐富度，r1表示在樣方中出現(xiàn) 1次的物種數(shù)，r2表示在樣方中出現(xiàn) 2次的物種數(shù)，hi表示物種i的樣方比例。

選用Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)，計(jì)算公式如下[16]：

Simpson多樣性指數(shù)：

Shannon-Wiener指數(shù)：

式中，Pi為物種i占所有物種個(gè)體總和的比例。

1.4.3 物種豐富度與面積、多度關(guān)系及植物多樣性與起測胸徑的關(guān)系 在8 400 m2樣方分析種—面積關(guān)系。先構(gòu)建5 m×5 m小樣方數(shù)據(jù)矩陣，隨機(jī)抽取N個(gè)5 m×5 m樣方數(shù)據(jù)放在一起，就可以組成25×N m2面積大小樣方數(shù)據(jù)。對(duì)某一面積大小的樣方數(shù)據(jù)進(jìn)行有放回的重復(fù)1 000次隨機(jī)抽樣，取1 000次重復(fù)抽樣所得物種豐富度的平均值作為該樣方面積的物種豐富度。并繪制種—曲線。當(dāng)群落包含95%的物種豐富度時(shí)，求曲線所對(duì)應(yīng)的最小取樣面積。

從84 00 m2樣方中，隨機(jī)抽取N個(gè)個(gè)體構(gòu)成物種信息數(shù)據(jù)，計(jì)算N個(gè)植株個(gè)體的物種豐富度，分析物種數(shù)與多度關(guān)系。重復(fù)1 000次隨機(jī)抽樣，取重復(fù)抽樣的物種豐富度平均數(shù)作為N個(gè)植株個(gè)體的物種豐富度。繪制種—多度曲線。當(dāng)群落包含95%的物種豐富度時(shí)，求曲線所對(duì)應(yīng)的最小多度。

在8 400 m2樣方數(shù)據(jù)中，將所有植株按胸徑≥1 cm、≥2 cm、≥3 cm、……≥50 cm建立不同起測胸徑的數(shù)據(jù)庫；統(tǒng)計(jì)不同起測胸徑下的植株多度、物種豐富度、Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)，并繪制起測胸徑與多度、物種豐富度、Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)變化曲線。當(dāng)群落包含95%的物種多樣性時(shí)，求曲線所對(duì)應(yīng)的最大起測胸徑。

1.4.4 物種多樣性與土壤環(huán)境因子的關(guān)系 選擇21個(gè)20 m×20 m樣方，分析群落內(nèi)物種多樣性與土壤養(yǎng)分關(guān)系。以土壤有機(jī)質(zhì)、土壤全磷、土壤有效磷、土壤全氮、土壤有效氮含量為自變量，分別以物種豐富度觀測值、Jack1預(yù)測值、Jack2預(yù)測值、bootstrap預(yù)測值及多度為因變量，進(jìn)行逐步線性回歸分析。根據(jù)AIC值、模型決定系數(shù)及P值大小選擇最優(yōu)模型，并得到影響物種多樣性的土壤因子。數(shù)據(jù)分析及作圖用R3.1.3軟件。

2 研究結(jié)果

2.1 物種組成特征

樣地內(nèi)共調(diào)查到木本植物9 323株，分屬40科、70屬、109種。其中優(yōu)勢科為金縷梅科、桃金娘科、山礬科、殼斗科、山茶科和茜草科；優(yōu)勢屬為蚊母樹屬、蒲桃屬、山礬屬、青岡屬、九節(jié)屬和黃杞屬；優(yōu)勢種有蚊母樹（Distylium racemosum）、赤楠（Syzygium buxifolium）、九節(jié)（Psychotria rubra）、黃杞（Engelhardtiaroxburghiana）、光葉山礬（Symplocos lancifolia）和叢花山礬（S. poilanei）。藤本植物主要為夜花藤（Hypserpa nitida）、巴戟天（Morinda officinalis）、寄生藤（Dendrotrophe frutescens）和山橙（Melodinus suaveolens）。

2.2 物種多樣性

物種豐富度觀測值為94.50±3.54，Jack1刀切指數(shù)為110.41±6.36，Jack2刀切指數(shù)為104.96±9.12，bootstrap指數(shù)為111.65±2.35，Simpson指數(shù)為0.95±0.01，Shannon-Wiener指數(shù)為3.54± 0.18，Pielou均勻度指數(shù)為0.76 ±0.04。

物種豐富度與取樣面積及多度關(guān)系均為對(duì)數(shù)曲線（圖1）。當(dāng)群落包含95%的物種時(shí)，最小取樣面積約1 000 m2，最小個(gè)體數(shù)約1 000。

群落多度、物種豐富度、Simpson指數(shù)及Shannon-Wiener指數(shù)與起測胸徑關(guān)系都呈“倒J”型曲線（圖2A，圖2B，圖2C和圖2D）。當(dāng)群落包含95%的多度、物種豐富度時(shí)，起測胸徑最大值都約為3 cm；當(dāng)群落的Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)達(dá)95%時(shí)，起測胸徑最大值分別為3 cm和4 cm。

圖1 物種豐富度與取樣面積、多度的關(guān)系Figure 1 Relationship of species richness with the sampling area and abundance

圖2 物種多樣性指數(shù)隨起測胸徑變化Figure 2 Changes of species diversity with minimum measured diameter

2.3 物種多樣性與土壤養(yǎng)分的關(guān)系

樣地土壤有機(jī)質(zhì)平均含量為（10.73±4.37）%，全磷為0.16±0.06 g/kg，有效磷為16.91±10.94 mg/kg，全氮為2.23±0.75 g/kg，有效氮為156.41±58.71 mg/kg。

表2 不同物種多樣性指數(shù)與土壤因子的逐步回歸Table 2 Stepwise regression analysis of species diversity and soil factors

土壤有效氮含量對(duì)群落多度有顯著影響（表 2），而土壤有效氮和有效磷對(duì)物種豐富度觀測值和 bootstrap預(yù)測值都有顯著影響。Jack1預(yù)測值和Jack2預(yù)測值與土壤養(yǎng)分的擬合方程不顯著。

3 討論

3.1 物種多樣性

霸王嶺國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)兩個(gè)樣地4 200 m2的樣方內(nèi)，物種豐富度觀測值為94.50±3.54，Jack1刀切指數(shù)為110.41±6.36，Jack2刀切指數(shù)為 104.96±9.12，Bootstrap指數(shù)為 111.65±2.35，Simpson指數(shù)為 0.95±0.01，Shannon-Wiener指數(shù)為3.54±0.18。其物種Shannon-Wiener指數(shù)低于尖峰嶺熱帶云霧林（4.71）[17]，高于石門臺(tái)保護(hù)區(qū)山頂矮林（2.1）[18]；而Simpson指數(shù)高于海南尖峰嶺熱帶云霧林（0.94）[17]，高于石門保護(hù)區(qū)山頂矮林（0.81）[18]。尖峰林、霸王嶺、石門臺(tái)三地，年降水量和年均溫度都為尖峰林＞霸王嶺＞石門臺(tái)[12,18～19]，楊持等認(rèn)為降水量和年均溫度差異可能影響物種多樣性[20]。Klopfer認(rèn)為溫度年較差小的地區(qū)物種豐富度高于溫度年較差大的地區(qū)[21]，根據(jù)Rapoport法則[22]，尖峰嶺、霸王嶺、石門臺(tái)三個(gè)地區(qū)的緯度依次增加，溫度年較差依次增大，因而物種豐富度呈遞減趨勢。

3.2 物種多樣性與取樣面積和起測胸徑的關(guān)系

兩個(gè)樣地的種—面積曲線和種—多度曲線成對(duì)數(shù)曲線圖形。種—面積關(guān)系與前人研究結(jié)果一致[23]。熱帶云霧林的最小取樣面積約1 000 m2，低于熱帶山地雨林2 500 ～ 3 000 m2[24～25]。

物種豐富度、多度、Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)隨著起測胸徑增大而逐漸減小，呈“倒J”型曲線。植株的胸徑級(jí)往往對(duì)物種豐富度有影響[26]。本研究結(jié)果與李宗善等對(duì)西雙版納熱帶山地雨林的研究結(jié)果一致[7]，也證實(shí)了林進(jìn)添的研究結(jié)論，即隨著起測胸徑的增加，物種豐富度成“倒J”型曲線減小[6]。本文研究發(fā)現(xiàn)群落包含95%的物種豐富度、多度、Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)時(shí)，植株起測胸徑分別為3、3、3、4 cm，該胸徑為熱帶云霧林植物調(diào)查的最大胸徑，既能節(jié)省工作量，又能充分反映群落的物種多樣性特征。

3.3 物種多樣性與土壤因子的關(guān)系

群落多度、物種豐富度和Bootstrap預(yù)測指數(shù)與土壤有效氮含量正相關(guān)；物種豐富度、Bootstrap預(yù)測指數(shù)與土壤有效磷負(fù)相關(guān)，說明土壤養(yǎng)分與物種多樣性大小密切相關(guān)。群落中土壤肥力差異將為植物提供不同水平的營養(yǎng)來源，物種間因資源水平差異形成不同競爭格局，從而影響植物多樣性[27]。

氮元素缺乏影響植物正常生長，從而影響物種豐富度[28]。本研究結(jié)果與白永飛等在草原群落[3]和徐明鋒等[29]在亞熱帶天然林群落的研究結(jié)果一致，植物豐富度與土壤氮密切相關(guān)。土壤中H2PO42-易與Al3＋和Fe3+形成難溶復(fù)合物而不易被植物吸收[30]，磷的缺失往往影響植物光合作用，限制植物生長[21]，因而常常是熱帶森林植物的限制因子[30～31]。本文土壤取樣時(shí)間在雨季，土壤濕度較大，溶解有較多的有效磷，土壤磷差異造成熱帶云霧林群落組成差異，因而物種豐富度不同。其他研究也證明土壤磷影響植被分布和群落物種組成[29,32]。

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Relationship between Plant Species Diversity and Habitat in A Tropical Moist Forest

XIONG Meng-hui1，LONG Wen-xing1*，YANG Xiao-bo1*，HUANG jin1，LI Shi-xing2，LIN Ming-ji2，WANG Xi-xi1，LIN Deng1，KANG Yong1
（1. Key Laboratory of Protection and Utilization of Tropical Crop Germplasm Resources, Ministry of Education, College of Horticulture and Landscape Architecture, Hainan University, Haikou 570228, China; 2. Limushan Nature Reserve Administration of Hainan, Qiongzhong 572929, China）

Two sample plots of 8 400 m2were established in Bawanglin National Nature Reserve, Hainan province for investigating species composition of plant communities and habitat factors of the tropical mist forest. The results showed that there are total of 9323 vascular plants, belonging to 109 species of 40 families and 70 genera. The dominant families are Hamamelidaceae, Myrtaceae, Symplocaceae and Fagaceae, and the dominant species are Distylium racemosum, Syzygium buxifolium, Psychotria rubra and Engelhardtia roxburghiana. Relationship of species richness with area and species richness with abundance were logarithmic curves, with the minimum sampling area of 1000 m2and the minimum abundance of 1000. Species richness, abundance, Simpson index and Shannon-wiener index changed with minimum measure diameter, like inverted J-shapedcurves. The maximum measured diameter was 3 cm, the surveyed community had 95% species richness. Community abundance, species richness and bootstrap index had close relationship with soil available nitrogen and phosphorus content.

tropic mist forest; species richness; minimum measured diameter; soil nutrient

S718.51

A

1001-3776（2015）04-0018-06

2015-01-04；

：2015-05-11

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31260109, 31270474）、海南大學(xué)青年基金項(xiàng)目（qnjj1210）、海南省教育廳項(xiàng)目（Hjkj2013-07）、海南省自然科學(xué)基金項(xiàng)目（312064）、中科院戰(zhàn)略先導(dǎo)專項(xiàng)項(xiàng)目（XDA05050206）和海南大學(xué)優(yōu)秀研究生論文培育計(jì)劃

熊夢輝（1988-），男，四川渠縣人，碩士生，從事植物生態(tài)研究；*通訊作者。