小麥AK58生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程的初步研究

段艷紅++邢瑞林

摘 要：該文從葉、蘗、莖、穗、粒5個(gè)方面對(duì)冬小麥矮抗58的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律進(jìn)行了研究。結(jié)果表明：葉片出生所需天數(shù)及積溫量相近，呈現(xiàn)出“下慢、中快、上慢”的趨勢(shì)，并且相對(duì)葉面積指數(shù)的動(dòng)態(tài)變化與相對(duì)有效積溫的相關(guān)關(guān)系較好，可以很好地反映葉面積的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律。分蘗具有間隔性與規(guī)律性，具備2個(gè)旺盛期，1個(gè)高峰期，越冬期主莖仍能少許分蘗，并在拔節(jié)后集中死亡無(wú)效分蘗的性質(zhì)。莖的粗長(zhǎng)比值直接影響小麥的抗倒伏性能。幼穗分化與植株外部形態(tài)之間具有穩(wěn)定的對(duì)應(yīng)關(guān)系。籽粒的體積呈拋物線型變化，千粒含水率不斷下降且速度愈來(lái)愈快。

關(guān)鍵詞：小麥AK58；生長(zhǎng)發(fā)育；分蘗；莖葉；穗

中圖分類號(hào) S512.1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-7731（2015）23-17-05

The Preliminary Study of Wheat AK58 Growth Process

Duan Yanhong et al.

（Life Science and Technology Institute of Xinxiang University，Xinxiang 453003，China）

Abstract：The experiment was studied in the growth and development of winter wheat AK 58 from leaves，tillers，stem，ear and grain. Results show that：the blade was born the required number of days and the required amount of accumulated temperature，under the present slow fast slow in trend，and relative leaf area index dynamic change and the relative effective accumulated temperature relationship is better，which can well reflect the dynamic change regulation of leaf area. Tillers has the interval and the regularity，with two apparent and a peak. Main stem of over-wintering stage can still be a few tillers，and die after jointing stage focus on the nature of the ineffective tillers. Stem thick long ratio directly affect the lodging resistance of wheat. The young ear differentiation and plants has stable corresponding relationship between the external forms.The grain size is parabolic，thousand grainmoisture content decreased and the speed is faster and faster.

Key words：Wheat AK58；Growth；Tiller；Stem leaf；Sprike

本次研究通過(guò)探索新鄉(xiāng)地區(qū)矮抗58的葉、蘗、莖、穗、粒5個(gè)方面的動(dòng)態(tài)過(guò)程，深入了解小麥品種矮抗58的生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程，對(duì)掌握其生育規(guī)律，不斷改進(jìn)栽培技術(shù)，實(shí)現(xiàn)小麥高產(chǎn)具有重要的理論價(jià)值和實(shí)踐意義，并且研究結(jié)果可以為作物的引種、栽培和育種提供參考和預(yù)測(cè)。

1 調(diào)查對(duì)象與方法

1.1 調(diào)查對(duì)象 試驗(yàn)在河南新鄉(xiāng)封丘龍化村大田（35.19°N，113.53°E，海拔72.7m）中進(jìn)行。該區(qū)土壤質(zhì)地為粉砂壤，田間持水量占干重的24.1%，有機(jī)質(zhì)含量0.97%，多年平均降雨量為610mm，氣溫13.5℃，年積累日照時(shí)數(shù)2 497h，無(wú)霜期220d，氣候條件適宜冬小麥的生長(zhǎng)發(fā)育[1]。此次試驗(yàn)采用畦灌方式滿足長(zhǎng)12m，寬3.4m，埂寬40cm，高20cm，面積達(dá)41m2的畦供水。此次研究的主要內(nèi)容主要側(cè)重于矮抗58品種的葉（葉面積指數(shù)變化）、蘗（分蘗的消長(zhǎng)動(dòng)態(tài)）、莖（各莖節(jié)長(zhǎng)度、粗度與彈性變化）、穗（幼穗分化和植株外部形態(tài)的聯(lián)系）、粒（灌漿期和成熟期籽粒的形態(tài)變化以及干物質(zhì)的增長(zhǎng)動(dòng)態(tài)）的觀察測(cè)定，通過(guò)測(cè)得的數(shù)據(jù)，總結(jié)出它們?cè)谛←溡簧膭?dòng)態(tài)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中的規(guī)律。

1.2 研究方法 本次試驗(yàn)采用定株調(diào)查與大田抽樣觀測(cè)相結(jié)合的方法。出苗后，選擇品相一致的健壯植株，于全田顯現(xiàn)第2～3真葉時(shí)開(kāi)始，每隔1d調(diào)查葉片的生長(zhǎng)情況，測(cè)量葉片的長(zhǎng)度寬度，借以掌握品種的葉面積指數(shù)和相對(duì)葉面積指數(shù)變化情況[2]。除此之外，記錄每天氣溫，取其平均值，以計(jì)算小麥所需積溫。葉面積指數(shù)由式（1）求得：

[LAI=0.75ρ種j=1mi=1nLij×Bijm] （1）

式中，n為第j株的總?cè)~片數(shù)；m為測(cè)定株數(shù)；ρ種為種植密度；葉長(zhǎng)（Lij）和葉寬（Bij）。

積溫計(jì)算如公式（2）、（3）：

<＼＼Pc10＼工作盤(pán) （E）＼姜秀紅＼雜志＼安徽農(nóng)學(xué)通報(bào)雜志＼2015-23農(nóng)學(xué)通報(bào)內(nèi)文＼8859-7.tif>[（2）；] <＼＼Pc10＼工作盤(pán) （E）＼姜秀紅＼雜志＼安徽農(nóng)學(xué)通報(bào)雜志＼2015-23農(nóng)學(xué)通報(bào)內(nèi)文＼8859-8.tif>[（3）]

分蘗時(shí)，每隔1d，調(diào)查分蘗出生期和死亡期，以便統(tǒng)計(jì)有效、無(wú)效分蘗發(fā)生的確實(shí)日期[3]。莖的測(cè)量方法：在不同生育期取20個(gè)株樣，分別測(cè)量莖的高度以及不同節(jié)間的長(zhǎng)度，并用游標(biāo)卡尺量出各節(jié)間中間部位外徑粗度[4]。幼穗分化過(guò)程觀察方法：于葉子二齡期開(kāi)始到花粉粒形成為止，每隔1d觀察取樣一次。早上8：00在田間取樣，先進(jìn)行植株外部考察，而后將植株攝影，再剝開(kāi)幼穗放在顯微鏡下觀察其所處分化期[5]。籽粒觀察：在小麥剛出穗時(shí)，選擇同一天出穗且穗數(shù)基本相等的主莖穗，掛牌標(biāo)記，然后從開(kāi)花后3d開(kāi)始到麥粒成熟為止，每隔3d取樣一次，每次取10穗，然后在每穗選中部10個(gè)進(jìn)行剝粒，測(cè)其長(zhǎng)度、寬度、厚度，稱鮮粒重和烘干重[6]。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉 本試驗(yàn)材料是矮抗58，于10月10日播種，播種至發(fā)芽需2d左右，大田中苗出齊需7d左右。就不同葉位的葉片而言，其生長(zhǎng)呈現(xiàn)出“下慢、中快、上慢”的規(guī)律，這是因?yàn)榍捌谝揽糠N子內(nèi)儲(chǔ)存的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)供能小麥的生長(zhǎng)，隨著物質(zhì)的消耗，葉片的生長(zhǎng)速度也隨之減慢，而且由于多方面的原因，形態(tài)學(xué)的最下端的2片葉片會(huì)出現(xiàn)枯黃，但總?cè)~片數(shù)仍呈上升趨勢(shì)。4葉之后，氣溫開(kāi)始逐步下降，生長(zhǎng)速度隨之放慢，當(dāng)日平均氣溫下降到2℃左右，小麥基本停止生長(zhǎng)，但在漫長(zhǎng)的越冬期，主莖還是能夠增長(zhǎng)1片葉的。直到來(lái)年春天，氣溫回轉(zhuǎn)才又開(kāi)始生長(zhǎng)，葉片的生長(zhǎng)速度也相應(yīng)變快。而當(dāng)小麥拔節(jié)，上部葉片出現(xiàn)和生長(zhǎng)時(shí)，小麥葉片的生長(zhǎng)速度又減慢了。

注：LAI代表葉面積指數(shù)，RLAIi 代表相對(duì)葉面積指數(shù)，RDDi代表相對(duì)積溫。

冬小麥葉面積指數(shù)的變化是一個(gè)連續(xù)過(guò)程，但具有明顯的階段轉(zhuǎn)折（圖1）。在生長(zhǎng)前期這一階段，葉面積指數(shù)增長(zhǎng)緩慢，基本呈現(xiàn)出線性增長(zhǎng)；越冬期間葉面積指數(shù)基本沒(méi)有什么變化，但這一時(shí)期的葉面積具有不確定性，因?yàn)槟承┚G葉受凍害影響出現(xiàn)枯死。返青后，冬小麥開(kāi)始由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)為營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)并行，生長(zhǎng)發(fā)育快而葉面積指數(shù)迅速增長(zhǎng)，符合經(jīng)典Logistic曲線。成熟后，由于綠葉的枯黃，葉面積指數(shù)也隨之迅速下降。

圖3 相對(duì)葉面積與相對(duì)積溫的關(guān)系

2.2 蘗 該品種在出苗后15d左右開(kāi)始分蘗，經(jīng)過(guò)8d左右進(jìn)入盛期，分蘗到3個(gè)左右進(jìn)入越冬期，此階段分蘗數(shù)主要是3個(gè)，次之4個(gè)分蘗也有很多，只有少數(shù)幾個(gè)呈現(xiàn)2蘗，或者5蘗。進(jìn)入越冬期后，冬小麥幾乎停止分蘗，之后返青又開(kāi)始分蘗，到拔節(jié)期后，分蘗結(jié)束，一般不再發(fā)生。到抽穗開(kāi)花時(shí)，所有無(wú)效分蘗完全衰亡。于10月10日且播種量按9kg/667m2算播種的矮抗58，其在整個(gè)生育過(guò)程中平均會(huì)分蘗6.57個(gè)。在適時(shí)播種的情況下，矮抗58小麥在4葉期就開(kāi)始分蘗，直到拔節(jié)期為止。這一期間會(huì)出現(xiàn)2個(gè)分蘗盛期，一個(gè)在年前的11月中旬到12月上旬，這時(shí)的分蘗能夠占總分蘗的80%以上，另一個(gè)則是在來(lái)年的2月中、下旬，約占總分蘗的20%左右。另外，在越冬期間，主莖可增長(zhǎng)1片葉和1～2個(gè)分蘗，符合河南冬季小麥生長(zhǎng)的特點(diǎn)。而分蘗期的高峰期出現(xiàn)在起身期，即2月下旬到3月初這一階段，起身后5～10d分蘗處于不增不減的狀態(tài)，所以又稱之為平頂高峰。以后就步入了兩極分化階段，無(wú)效分蘗會(huì)集中死亡于3月下旬到4月上旬這一階段，一般會(huì)在抽穗前結(jié)束。此種情況即所謂的“2個(gè)盛期，1個(gè)高峰，越冬不停，集中死亡”。

圖5 植株莖節(jié)情況占總數(shù)的百分比

各個(gè)節(jié)間的增長(zhǎng)具有一定的順序和重疊性。除此之外，小麥在開(kāi)花后，隨著時(shí)間的流逝，葉片進(jìn)行光合作用積累的干物質(zhì)會(huì)逐漸向籽粒運(yùn)輸，結(jié)果穗部的重量不斷加大并伴隨著出現(xiàn)莖壁變薄的現(xiàn)象，致使莖稈的承受能力逐漸降低，后期極易發(fā)生倒伏，所以說(shuō)莖稈基部莖節(jié)的質(zhì)量在小麥的抗倒性中起著關(guān)鍵性的作用。矮抗58的莖節(jié)基部節(jié)間粗短、穗下節(jié)間較長(zhǎng)，第1、2節(jié)全長(zhǎng)都不超過(guò)9.9cm，而株高也僅為70.3cm，莖部節(jié)間粗短，重心低，很是符合抗倒伏的特性。

2.4 穗 在適時(shí)播種的情況下，出苗后27d進(jìn)入幼穗分化（伸長(zhǎng)期），而從伸長(zhǎng)期到花粉粒形成期所需天數(shù)為150d，占整個(gè)生育期的66.0%。從各時(shí)期幼穗分化的開(kāi)始時(shí)間和延續(xù)天數(shù)方面分析，矮抗58進(jìn)入幼穗發(fā)育時(shí)期的時(shí)間較早，從11月15開(kāi)始就進(jìn)入伸長(zhǎng)期，在越冬前就已進(jìn)入二棱始期；從時(shí)間方面考慮，單棱期和二棱期延續(xù)耗時(shí)最長(zhǎng)，分別是25d和75d。該品種小麥在11月底就進(jìn)入單棱期，12月15日進(jìn)入二棱始期，直至來(lái)年的1月底進(jìn)入二棱中期，2月底進(jìn)入二棱末期?？傊?，二棱期幾乎經(jīng)歷整個(gè)越冬時(shí)間段；最后，從起身期后，幼穗出現(xiàn)明顯變化，發(fā)育很快，從護(hù)穎分化開(kāi)始到花粉粒形成的這一階段，總共經(jīng)歷了7個(gè)時(shí)期（表4）。

3 討論

在分蘗方面，本次實(shí)驗(yàn)并未深入，只是簡(jiǎn)單地歸納了其在生長(zhǎng)過(guò)程中出現(xiàn)的規(guī)律，如主莖葉位與分蘗的同伸關(guān)系以及分蘗的消長(zhǎng)與成穗規(guī)律，比較系統(tǒng)地統(tǒng)計(jì)了有效分蘗，而對(duì)無(wú)效分蘗則沒(méi)有考慮太多，存在一定的問(wèn)題，尚需進(jìn)一步完善與研究。另外，本次實(shí)驗(yàn)并沒(méi)有考慮與生產(chǎn)產(chǎn)量上的聯(lián)系，留待進(jìn)一步的試驗(yàn)研究。

對(duì)莖的調(diào)查，只是統(tǒng)計(jì)了其外在形態(tài)數(shù)據(jù)，并對(duì)其彈性作了比較，以及比較深入地對(duì)莖的功能進(jìn)行了探索，較為科學(xué)地解釋了莖稈抗倒伏的性能，并沒(méi)有進(jìn)行更為深入的研究，除此之外數(shù)據(jù)有限，結(jié)論具有局限性。

至于穗的調(diào)查，用的是從外部形態(tài)聯(lián)系穗的分化進(jìn)程的思路，運(yùn)用了前人關(guān)于幼穗的分化與植株外部形態(tài)之間存在一定的聯(lián)系的結(jié)論，分析穗分化所相對(duì)應(yīng)的時(shí)期，由此對(duì)小麥的整個(gè)生理狀況出現(xiàn)的時(shí)間有更為清楚的掌握。但是，弊端也是在于數(shù)據(jù)的不足，有待更多的驗(yàn)證。

最后是關(guān)于籽粒的探索，由于是破壞性取樣，取樣時(shí)更為小心地采取了生理狀態(tài)相近的植株，并用統(tǒng)計(jì)學(xué)的方法處理數(shù)據(jù)，實(shí)驗(yàn)結(jié)果更為貼近事實(shí)，具有較好的預(yù)測(cè)性，數(shù)據(jù)圖表也是與學(xué)者們關(guān)于籽粒的結(jié)論有良好的符合性，驗(yàn)證了冬小麥的灌漿、干物質(zhì)、含水率以及籽粒形態(tài)變化的規(guī)律[8]。

4 結(jié)論

本次針對(duì)新鄉(xiāng)地區(qū)冬小麥品種AK58的試驗(yàn)，可從葉面積指數(shù)與所需積溫成正比關(guān)系證明矮抗58對(duì)光照的要求較高，從分蘗的成穗率可以看出該品種的成穗狀況良好，從莖的分析可以知道該品種的抗倒伏性能強(qiáng)，幼穗分化期與植株高度和節(jié)間總長(zhǎng)間存在某種聯(lián)系，可以為幼穗的劃分提供依據(jù)，籽粒的外形成呈先增后降的曲線變化，千粒重日增長(zhǎng)量成“S”形變化，千粒含水量成拋物曲線變化，干物質(zhì)的積累呈現(xiàn)出“慢-快-慢”的規(guī)律變化。研究結(jié)果可以為指導(dǎo)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，延長(zhǎng)灌漿中、后期，以及提高小麥產(chǎn)量提供理論依據(jù)。

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（責(zé)編：張宏民）