• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    水稻粒形調控基因的研究進展

    2015-12-24 07:38:08朱業(yè)寶郭玉春梁康逕孫新立
    關鍵詞:突變體結構域籽粒

    朱業(yè)寶,郭玉春,梁康逕,孫新立

    (1.福建農(nóng)林大學作物遺傳育種與綜合利用教育部重點實驗室,福建福州350002;2.福建農(nóng)業(yè)科學院水稻研究所,福建福州350018)

    水稻(Oryza sativa L.)是我國三大主要糧食作物之一,其產(chǎn)量和品質對我國糧食安全影響巨大.水稻產(chǎn)量直接受3個因素控制,即穗數(shù)、穗粒數(shù)和粒重(籽粒大小和充實度).水稻的粒形不僅是粒重的重要因素,而且是重要的品質性狀.本文從粒形相關性狀的遺傳分析、QTL定位及基因克隆和基因作用機理等方面綜述了前人研究成果,以期為水稻粒形遺傳改良提供依據(jù).

    1 數(shù)量遺傳

    水稻粒重受粒長、粒寬、粒厚和充實度的影響,均屬于數(shù)量性狀,受多基因控制.多基因在染色體上的位置稱為數(shù)量性狀基因座(Quantitative Trait Loci,QTL)[1].許多重要的農(nóng)藝性狀被多基因共同控制,而且受環(huán)境影響較大.其中,1個或多個基因的作用較大,稱這些基因為主效基因,也是研究的重點.

    粒重屬于復合性狀,為使研究簡化,一般將其分解為受基因直接控制的幾個組成因素.本文重點闡述其構成因素(粒長、粒寬和粒厚)的遺傳規(guī)律(表 1)[2,3].不同品種間粒長變異較大(6 -15 mm)[2],粒寬和粒厚的變異較小.

    2 QTL定位及其相關基因的克隆

    隨著分子生物學的發(fā)展,全基因組測序的完成,作為模式植物之一的水稻,有約1.8萬個容易操作、重復性好、共顯性的簡單序列重復標記(Simple Sequence Repeat,SSR)可以使用.另外,除粳稻Nipponbare序列外(http://rapdb.dna.affrc.go.jp/),水稻中還有秈稻 93 -11(http://rise.genomics.org.cn/rice/index2.jsp)、野生稻W(wǎng)943的全基因組序列以及2000份栽培稻和普通野生稻超過7×106個單核苷酸多態(tài)性(Single Nucleotide Polymorphisms,SNP)可以利用(http://ricevarmap.ncpgr.cn/django/home/)[4].同時,搜索NCBI(http://www.ncbi.nlm.nih.gov/)、EBI(http://www.ebi.ac.uk/)、RAP-DB(http://rapdb.dna.affrc.go.jp/)和Gramene(http://www.gramene.org/)等相關網(wǎng)站,還會獲取更多相關資源.這些為水稻粒形QTL分析、重要基因克隆和功能分析奠定了基礎.

    表1 水稻粒形基因的遺傳效應1)Table 1 Genetic effects of rice grain shape genes

    2.1 已定位的調控水稻粒形QTL

    對于數(shù)量性狀位點的研究不同于質量性狀,需將控制數(shù)量性狀的位點分解成單個QTL.目前,已定位了大量控制水稻粒長和粒寬的QTL,但控制粒厚的QTL的較少.有研究已定位了超過400個QTL涉及水稻粒形和粒重,其中控制粒長的QTL有102個,粒寬的QTL有93個[2].Gramene網(wǎng)站(ftp://ftp.gramene.org/pub/gramene/CURRENT_RELEASE/data/qtl/)收錄了控制粒長的QTL有24個,粒寬的QTL有31個(表2).結果差異較大,除所引用論文的差異外,不同實驗所定位的QTL難以比較是重要的原因.這些研究或搜索引擎僅對論文中所定位的QTL進行簡單的相加,不做進一步分析,這樣存在大量的重復,即同一個QTL為不同作者在不同試驗中的重復檢測[2,5].

    2.2 已克隆的水稻粒形調控基因

    雖然粒形性狀是由多基因控制,但調控粒形的每一個基因,尤其是主效基因,表現(xiàn)出典型的孟德爾遺傳現(xiàn)象.這樣可通過連續(xù)回交篩選,只保留一個調控粒形的主效基因雜合,獲取BCnF1種子,建立BCnF2的大群體,進而將目標QTL進行精細定位,最終克隆調控粒形性狀的QTL.這是圖位克隆數(shù)量性狀的常用方法.目前,采用該策略,至少已經(jīng)克隆了8個粒形相關的QTL(表3).

    ?

    實際上,除8個粒形相關QTL外,還有其它的一些基因,影響粒形性狀.Huang et al[2]將這些基因分成三類,第一類基因包括D1、D2、D11和D61(表3).這些基因突變使籽粒變短,植株變矮,葉傾角變小.D1基因編碼G蛋白的α亞基,該基因的突變同時影響GA和油菜素內酯信號(Brassinosteroid,BR)2條傳導途徑[6,7].目前,已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的多個D1突變體,多是因為插入或缺失造成[8].D2和D11編碼細胞色素P450氧化還原酶,涉及 BR 的合成[9,10].D61 編碼 BR 受體蛋白[11].最近,Duan et al[12]發(fā)現(xiàn)一個新的突變體—smg1,引起籽粒變短、植株變矮和葉片直立.SMG1編碼MAPK4,調控細胞的增殖.該基因的突變影響B(tài)R信號傳導途徑.第二類基因主要影響水稻的粒形性狀,在穗粒部位表達較強.GS3是影響粒形性狀的主效基因之一,這一基因對籽粒的大小(粒長、粒寬、粒厚,以下相同)負調控作用(表3).該基因首先在明恢63和川7雜交群體中被精細定位,編碼一個未知功能的跨膜蛋白,包含4個構域,從氨基端到羧基端分別為OSR-TM-TNFR-VWFC(organ size regulation-transmembrane region-tumor necrosis factor receptor-von Willebrand factor type C).OSR結構域缺失,粒形變長;VWFC結構域缺失,粒形變短;二者同時缺失,粒形變長[14,15].另一個對粒長影響較大的基因qGL3/GL3.1,同時被2實驗室分別克隆.該基因編碼帶有Kelch-like repeat結構域的磷酸酯酶.長粒中一個位點C到A的突變,造成Kelch結構域中AVLDT基序的改變(Asp→Glu或者D→E),從而使粒形變長[16,17].目前,已經(jīng)克隆的調控粒寬的基因有 5個—GW2、GW5/qSW5、GW8、GS5和 GS6.GW2編碼RING型E3泛素連接酶,首先在大粒水稻W(wǎng)Y3和小粒豐矮占1號雜交組合中定位.這一基因1 bp的缺失造成了大粒WY3中基因的移碼突變.GW2通過蛋白酶體對細胞分裂起著負調控作用,該基因的突變,造成其靶向蛋白的積累,加速了細胞分裂,增加了籽粒的粒寬和重量[18].GW5/qSW5被兩個實驗室同時克隆的粒寬基因,這一基因編碼一個位于細胞核中144個氨基酸的蛋白質,該蛋白帶有一個富含精氨酸的結構域.由于此蛋白能與多聚泛素互作,推測可能通過泛素—蛋白酶體途徑調控細胞的分裂[19,20].GW8通過Basmati385和HJX74雜交組合定位發(fā)現(xiàn),編碼SQUAMOSA啟動子結合蛋白,屬于SBP轉錄因子家族,可簡寫為OsSPL16.不同于前面談到的基因,該基因的突變發(fā)生在基因的啟動子區(qū),啟動子中10 bp的堿基缺失造成Basmati 385中基因表達降低,籽粒變窄.然而,OsSPL16基因表達的降低,同時提高了米粒的品質[21].GS5基因是主要調控粒寬的QTL,同時影響籽粒的灌漿和粒重.它編碼一個絲氨酸羧肽酶,對籽粒的粒形有正調控作用[22].GS6編碼含GRAS結構域的蛋白質,348位點的G到A的突變致使蛋白質早熟,籽粒變寬.該基因可能是看家基因,幾乎在所有的組織中都表達,沒有差異[23].GIF1基因的突變造成籽粒灌漿缺陷,突變體籽粒中由于大量疏松淀粉顆粒存在,堊白區(qū)很大.該基因編碼一種細胞壁轉化酶,因1 bp的缺失造成移碼突變,蛋白質的早熟[24,25].

    第三類基因的突變有些類似于第一類基因所產(chǎn)生的性狀,主要發(fā)現(xiàn)于粳稻中,產(chǎn)生小而圓的粒形(表3).這些基因的突變縮短了籽粒的長度,增加了籽粒的寬度.同樣,這些基因也會影響植株的株高,突變體植株與野生型相比,每一節(jié)間都有一定程度的縮短,而第一類基因突變體尤其會造成某一節(jié)間的嚴重縮短.這類基因目前有SRS1、SRS3和SRS5.SRS1編碼含有1365氨基酸的未知功能蛋白質,它的突變會造成種子縱向生長細胞變短變少,橫向生長變長[26,27].SRS3編碼含有813個氨基酸的蛋白質,含有Kinesin結構域和Coiled-coil結構,該基因的突變造成縱向生長細胞變短.SRS3基因不僅在穗粒中表達,而且在葉片和節(jié)間中表達.其中,在節(jié)間表達最強[28].SRS5編碼α-tubulin蛋白質.點突變引起SRS5中第308位的精氨酸變成亮氨酸,基因突變后同樣造成縱向生長細胞變短,它與BR信號傳導途徑無關[29].

    除上面談到的3類基因外,最近發(fā)現(xiàn)PGL1基因過量表達和APG基因沉默都能增加籽粒的長度.PGL1基因都編碼非典型的bHLH(堿性螺旋—環(huán)—螺旋蛋白)轉錄因子,該因子缺乏與DNA結合的結構域,通過與其互作的蛋白質APG調控基因表達,二者表現(xiàn)出拮抗作用.APG是細胞伸長負向調控因子,其功能受PGL1抑制[30].Bsg1/Th1基因編碼含有DUF640結構域的未知功能蛋白,該基因的突變會形成紡錘形籽粒,內外穎的外層薄壁細胞層中細胞數(shù)目減少且變小.該基因主要在穗粒和正在生長的莖中表達,而且,突變體中與細胞分裂相關的基因和GW2表達不同于野生型[31-33].An-1編碼bHLH蛋白質,超量表達增加籽粒的長度,抑制或失活該基因能降低籽粒和芒的長度,增加著粒密度.此外該基因是由野生稻到栽培稻重要的馴化位點[34].另外,SERF1編碼鹽響應的轉錄因子,該因子能直接與RPBF基因的啟動子結合,調控該基因的表達.RPBF調控籽粒的灌漿.SERF1基因的失活,籽粒變大;超表達,籽粒變小[35].Zhang et al[36]研究表明,超表達microRNA-OsmiR397,能提高25%的產(chǎn)量,增加籽粒的大小.

    3 水稻粒形調控基因的作用機理

    水稻粒形調控基因的克隆為籽粒形成分子機制的研究提供了依據(jù),這些基因對粒形的調控一般是通過影響細胞的分裂或大小.第一類基因主要通過BR信號傳導途徑調控相關組織細胞的數(shù)目和長度.雖然已有一些基因克隆,不同作者基于其克隆的基因,對其分子機制也作了一些研究.但總的來說,還是了解較少.GS3被認為是細胞分裂的負調控因子,其不同結構域間存在功能差異,其中OSR是主要的負調控區(qū)[15,37].GL3.1能加速細胞的分裂,它直接和 CyclinT1;3 互作,去除該蛋白的磷酸化.GL3.1 的突變,CyclinT1;3磷酸化水平升高,籽粒變長;抑制CyclinT1;3基因的表達,籽粒變短[17].GS5能影響細胞周期調控基因的表達,GS5基因表達的上升或降低,同樣伴隨著這些細胞周期相關基因CYCT1、CAK1、CAK1A、CDKA1和H1表達的上升或降低[21].同樣,GW8基因的變異同樣伴隨著細胞周期相關基因的改變[23].

    目前,對于已經(jīng)克隆的粒形基因間的關系研究甚少.但已有的研究表明,一些大粒和長粒材料中含有多個已克隆的第二類基因[16,38].在本研究團隊所研究的超大粒材料,已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了6個已克隆的第二類基因(未發(fā)表),但這些基因間的關系還不清楚.而不同類型的基因間相互關系的研究至今尚未見報道.

    4 水稻粒形基因突變體在水稻資源內的分布

    粒形調控基因在水稻育種中具有廣泛的用途,了解突變體在現(xiàn)有水稻資源中的分布具有重要的意義.本文僅討論第二類基因的分布.明恢63類型的GS3突變在栽培稻中分布較廣泛,Takano-Kai et al[37]對235份栽培稻和284份野生稻的分析表明,34%的栽培稻和4%普通野生稻帶有該基因的突變體.其中,這一突變體主要分布在熱帶粳稻和秈稻中,占栽培稻突變體品種的83%.Mao et al[15]在川7中發(fā)現(xiàn)另一種類型的突變體,1 bp缺失造成GS3缺少VWFC結構域,籽粒變得比正常的更短.GW5的突變體主要分布在粳稻和寬粒秈稻中[19,20],而GW8的突變體大多分布在Basmati類型的栽培稻中[23].另一個影響粒寬的基因GS5,通過對35份栽培稻的該基因啟動子的分析,僅有8份屬于窄粒類型(H94型),均為秈稻;13份中等寬粒(珍汕97型),主要是秈稻(85%);14份寬粒類型(中花11型),主要為粳稻(86%)[21].對于GS6的分析表明,突變體基因主要出現(xiàn)在粳稻中[22].不同于上述的基因,GW2和qGL3屬于稀有基因,qGL3在94份測試品種中,僅發(fā)現(xiàn)1份[16];而Yan et al[39]對156份秈粳栽培稻篩選發(fā)現(xiàn),未發(fā)現(xiàn)含有GW2突變體基因的材料.

    5 展望

    目前,僅有第二類粒形基因可以直接應用于育種,gs3、gw5和gw8已經(jīng)為人們有意或無意的應用到育種實踐中;而qgl3和gw2屬于稀有基因,這2個基因的克隆,必將加快它們在育種中的擴散速度.但是,第一類和第三類基因的應用還需要一些時間.與已經(jīng)定位的QTL相比,已克隆的第二類粒形調控基因的數(shù)量太少,只有8個,而基因克隆是粒形形成分子機制研究的前提,因此,克隆更多的粒形調控QTL是必不可少的過程.另外,已克隆的基因之間的相互關系還多不清楚,已有研究表明,超大粒的形成需要多個調控粒形基因的累積[16,38].這些粒形基因是獨立起作用還是有相互的影響,是產(chǎn)生性狀累加,或者相反;粒形基因是否影響稻米品質,如何影響等等,這些都是今后有待進一步深入研究的重要內容.此外,隨著人們對更多粒形基因的克隆和調控機制的了解,未來育種工作者可以根據(jù)需要,設計培育不同粒形、不同大小的品種,真正實現(xiàn)分子設計育種.

    [1]吳為人,唐定中,李維明.數(shù)量性狀的遺傳剖析和分子剖析[J].作物學報,2000,26(4):501-507.

    [2]HUANG R,JIANG L,ZHENG J,et al.Genetic bases of rice grain shape:so many genes,so little known[J].Trends in Plant Science,2013,18(4):218 -226.

    [3]宮李輝,高振宇,馬伯軍,等.水稻粒形遺傳的研究進展[J].植物學報,2011,46(6):597-605.

    [4]HUANG X,KURATA N,WEI X,et al.A map of rice genome variation reveals the origin of cultivated rice[J].Nature,2012,490(7421):497 -501.

    [5]NI J,PUJAR A,YOUENS-CLARK K,et al.Gramene QTL database:development,content and applications[J].Database:the Journal of Biological Databases and Curation,2009:bap005.

    [6]ASHIKARI M,WU J,YANO M,et al.Rice gibberellin-insensitive dwarf mutant gene Dwarf 1 encodes the alpha-subunit of GTP-binding protein[J].Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America,1999,96(18):10284-10289.

    [7]WANG L,XU Y Y,MA Q B,et al.Heterotrimeric G protein alpha subunit is involved in rice brassinosteroid response[J].Cell Research,2006,16(12):916 -922.

    [8]OKI K,INABA N,KITANO H,et al.Study of novel d1 alleles,defective mutants of the alpha subunit of heterotrimeric G-protein in rice[J].Genes & Genetic Systems,2009,84(1):35 -42.

    [9]HONG Z,UEGUCHI-TANAKA M,UMEMURA K,et al.A rice brassinosteroid-deficient mutant,ebisu dwarf(d2),is caused by a loss of function of a new member of cytochrome P450[J].The Plant Cell,2003,15(12):2900 -2910.

    [10]TANABE S,ASHIKARI M,F(xiàn)UJIOKA S,et al.A novel cytochrome P450 is implicated in brassinosteroid biosynthesis via the characterization of a rice dwarf mutant,dwarf 11,with reduced seed length[J].The Plant Cell,2005,17(3):776 -790.

    [11]YAMAMURO C,IHARA Y,WU X,et al.Loss of function of a rice brassinosteroid insensitive1 homolog prevents internode elongation and bending of the lamina joint[J].The Plant Cell,2000,12(9):1591 - 1606.

    [12]DUAN P,RAO Y,ZENG D,et al.SMALL GRAIN 1,which encodes a mitogen-activated protein kinase kinase 4,influences grain size in rice[J].The Plant journal:for Cell and Molecular Biology,2014,77(4):547 -557.

    [13]OKI K,INABA N,KITAGAWA K,et al.Function of the alpha subunit of rice heterotrimeric G protein in brassinosteroid signaling[J].Plant& Cell Physiology,2009,50(1):161 -172.

    [14]FAN C,XING Y,MAO H,et al.GS3,a major QTL for grain length and weight and minor QTL for grain width and thickness in rice,encodes a putative transmembrane protein[J].Theoretical and Applied Genetics,2006,112(6):1164 -1171.

    [15]MAO H,SUN S,YAO J,et al.Linking differential domain functions of the GS3 protein to natural variation of grain size in rice[J].Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America,2010,107(45):19579 - 19584.

    [16]ZHANG X,WANG J,HUANG J,et al.Rare allele of OsPPKL1 associated with grain length causes extra-large grain and a significant yield increase in rice[J].Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America,2012,109(52):21534-21539.

    [17]QI P,LIN Y S,SONG X J,et al.The novel quantitative trait locus GL3.1 controls rice grain size and yield by regulating Cyclin-T1;3[J].Cell Research,2012,22(12):1666 -1680.

    [18]SONG X J,HUANG W,SHI M,et al.A QTL for rice grain width and weight encodes a previously unknown RING-type E3 ubiquitin ligase[J].Nature Genetics,2007,39(5):623 -630.

    [19]WENG J,GU S,WAN X,et al.Isolation and initial characterization of GW5,a major QTL associated with rice grain width and weight[J].Cell Res,2008,18(12):1199 - 1209.

    [20]SHOMURA A,IZAWA T,EBANA K,et al.Deletion in a gene associated with grain size increased yields during rice domestication[J].Nature Genetics,2008,40(8):1023 -1028.

    [21]WANG S,WU K,YUAN Q,et al.Control of grain size,shape and quality by OsSPL16 in rice[J].Nature Genetics,2012,44(8):950-954.

    [22]LI Y,F(xiàn)AN C,XING Y,et al.Natural variation in GS5 plays an important role in regulating grain size and yield in rice[J].Nature Genetics,2011,43(12):1266 -1269.

    [23]SUN L,LI X,F(xiàn)U Y,et al.GS6,a member of the GRAS gene family,negatively regulates grain size in rice[J].Journal of Integrative Plant Biology,2013,55(10):938 -949.

    [24]WANG E,WANG J,ZHU X,et al.Control of rice grain-filling and yield by a gene with a potential signature of domestication[J].Nature Genetics,2008,40(11):1370 -1374.

    [25]WANG E,XU X,ZHANG L,et al.Duplication and independent selection of cell-wall invertase genes GIF1 and OsCIN1 during rice evolution and domestication[J].BMC Evol Biol,2010,10:108.

    [26]ABE Y,MIEDA K,ANDO T,et al.The SMALL AND ROUND SEED1(SRS1/DEP2)gene is involved in the regulation of seed size in rice[J].Genes & Genetic Systems,2010,85(5):327 -339.

    [27]LI F,LIU W,TANG J,et al.Rice DENSE AND ERECT PANICLE 2 is essential for determining panicle outgrowth and elongation[J].Cell Research,2010,20(7):838 -849.

    [28]KITAGAWA K,KURINAMI S,OKI K,et al.A novel kinesin 13 protein regulating rice seed length[J].Plant& Cell Physiology,2010,51(8):1315 -1329.

    [29]SEGAMI S,KONO I,ANDO T,et al.Small and round seed 5 gene encodes alphatubulin regulating seed cell elongation in rice[J].Rice,2012,5(4):3 - 10.

    [30]HEANG D,SASSA H.Antagonistic actions of HLH/bHLH proteins are involved in grain length and weight in rice[J].PloS One,2012,7(2):e31325.

    [31]LI X,SUN L,TAN L,et al.TH1,a DUF640 domain-like gene controls lemma and palea development in rice[J].Plant Molecular Biology,2012,78(4 -5):351 -359.

    [32]YAN D,ZHOU Y,YE S,et al.Beak-shaped grain 1/TRIANGULAR HULL 1,a DUF640 gene,is associated with grain shape,size and weight in rice[J].Science China Life Sciences,2013,56(3):275 -283.

    [33]MA X D,CHENG Z J,WU F Q,et al.BEAK LIKE SPIKELET1 is required for lateral development of lemma and palea in rice[J].Plant Mol Biol Rep,2013,31(1):98 -108.

    [34]LUO J,LIU H,ZHOU T,et al.An-1 encodes a basic helix-loop-helix protein that regulates awn development,grain size,and grain number in rice[J].The Plant Cell,2013,25(9):3360 -3376.

    [35]SCHMIDT R,SCHIPPERS J H,MIEULET D,et al.SALT-RESPONSIVE ERF1 is a negative regulator of grain filling and gibberellin-mediated seedling establishment in rice[J].Molecular Plant,2014,7(2):404 -421.

    [36]ZHANG Y C,YU Y,WANG C Y,et al.Overexpression of microRNA OsmiR397 improves rice yield by increasing grain size and promoting panicle branching[J].Nature Biotechnology,2013,31(9):848 -852.

    [37]TAKANO-KAI N,JIANG H,KUBO T,et al.Evolutionary history of GS3,a gene conferring grain length in rice[J].Genetics,2009,182(4):1323 -1334.

    [38]YING J Z,GAO J P,SHAN J X,et al.Dissecting the genetic basis of extremely large grain shape in rice cultivar‘JZ1560’[J].Journal of Genetics and Genomics,2012,39(7):325 -333.

    [39]YAN C J,YAN S,YANG Y C,et al.Development of gene-tagged markers for quantitative trait loci underlying rice yield components[J].Euphytica,2009,169(2):215 -226.

    猜你喜歡
    突變體結構域籽粒
    籽粒莧的飼用價值和高產(chǎn)栽培技術
    籽粒莧的特性和種植技術
    蛋白質結構域劃分方法及在線服務綜述
    玉米機械脫粒籽粒含水量與破碎率的相關研究
    商麥1619 籽粒灌漿的特性
    CLIC1及其點突變體與Sedlin蛋白的共定位研究
    擬南芥干旱敏感突變體篩選及其干旱脅迫響應機制探究
    重組綠豆BBI(6-33)結構域的抗腫瘤作用分析
    組蛋白甲基化酶Set2片段調控SET結構域催化活性的探討
    Survivin D53A突變體對宮頸癌細胞增殖和凋亡的影響
    少妇 在线观看| 手机成人av网站| 午夜免费鲁丝| 免费观看人在逋| 色综合婷婷激情| 大香蕉久久成人网| 欧美日韩av久久| 99久久精品国产亚洲精品| 91精品三级在线观看| 悠悠久久av| 少妇猛男粗大的猛烈进出视频| 日韩欧美免费精品| 欧美在线黄色| 手机成人av网站| 久久久久久久久免费视频了| 在线观看免费日韩欧美大片| 19禁男女啪啪无遮挡网站| 日本五十路高清| 亚洲色图综合在线观看| 精品国产一区二区久久| 久久亚洲真实| 午夜免费成人在线视频| 成人永久免费在线观看视频 | 国产伦人伦偷精品视频| 日韩有码中文字幕| 欧美av亚洲av综合av国产av| 咕卡用的链子| 狂野欧美激情性xxxx| 欧美精品一区二区免费开放| 国产精品av久久久久免费| 免费在线观看影片大全网站| 久久99热这里只频精品6学生| 两性夫妻黄色片| 日韩欧美免费精品| 99国产精品免费福利视频| 99国产精品一区二区三区| 丰满人妻熟妇乱又伦精品不卡| 天天操日日干夜夜撸| 欧美午夜高清在线| 亚洲全国av大片| 国产视频一区二区在线看| 在线观看免费高清a一片| 国产区一区二久久| 精品国产乱码久久久久久男人| 亚洲第一青青草原| 老汉色∧v一级毛片| 熟女少妇亚洲综合色aaa.| 亚洲av第一区精品v没综合| 国产在线视频一区二区| 999久久久国产精品视频| 啦啦啦中文免费视频观看日本| 老司机福利观看| 国产精品秋霞免费鲁丝片| 亚洲一码二码三码区别大吗| 高清视频免费观看一区二区| 男女无遮挡免费网站观看| 大型黄色视频在线免费观看| 日韩一区二区三区影片| 国产精品久久久久成人av| 欧美日韩亚洲国产一区二区在线观看 | 中文字幕色久视频| a在线观看视频网站| 大陆偷拍与自拍| a级片在线免费高清观看视频| 99国产极品粉嫩在线观看| 亚洲色图av天堂| 成人精品一区二区免费| 国产精品 欧美亚洲| 国产欧美日韩综合在线一区二区| 大型av网站在线播放| 亚洲精品国产精品久久久不卡| 两个人免费观看高清视频| 午夜两性在线视频| 高潮久久久久久久久久久不卡| 女人精品久久久久毛片| 在线看a的网站| 国产主播在线观看一区二区| 中文字幕精品免费在线观看视频| 热re99久久国产66热| 一级毛片女人18水好多| 在线av久久热| 中文欧美无线码| 国产精品 国内视频| 18禁国产床啪视频网站| 国产精品久久久久久精品古装| 性色av乱码一区二区三区2| 18禁国产床啪视频网站| 成年动漫av网址| 久久国产亚洲av麻豆专区| 高清在线国产一区| 亚洲一卡2卡3卡4卡5卡精品中文| 成在线人永久免费视频| 国产精品九九99| 国产一卡二卡三卡精品| 男女午夜视频在线观看| 亚洲三区欧美一区| 我要看黄色一级片免费的| 黄色怎么调成土黄色| 淫妇啪啪啪对白视频| 亚洲欧洲精品一区二区精品久久久| 夜夜爽天天搞| 99精国产麻豆久久婷婷| 国产主播在线观看一区二区| 精品一区二区三卡| 欧美日韩精品网址| 夜夜骑夜夜射夜夜干| 99国产精品99久久久久| 9色porny在线观看| 免费在线观看日本一区| 在线观看免费午夜福利视频| 亚洲欧美一区二区三区黑人| av有码第一页| 国产精品二区激情视频| 91麻豆精品激情在线观看国产 | 国产成人精品无人区| 国产av精品麻豆| 岛国毛片在线播放| 人人妻人人爽人人添夜夜欢视频| 少妇被粗大的猛进出69影院| 丝袜喷水一区| 日韩欧美国产一区二区入口| 欧美亚洲日本最大视频资源| 激情视频va一区二区三区| 老熟妇乱子伦视频在线观看| 啦啦啦视频在线资源免费观看| 夫妻午夜视频| 两个人看的免费小视频| 国产精品偷伦视频观看了| 国产有黄有色有爽视频| 一区二区日韩欧美中文字幕| 777久久人妻少妇嫩草av网站| 精品一区二区三区av网在线观看 | 亚洲伊人久久精品综合| 国产区一区二久久| 汤姆久久久久久久影院中文字幕| 丝瓜视频免费看黄片| 在线 av 中文字幕| 久久久久久久久免费视频了| 日本av免费视频播放| 青草久久国产| 国产欧美日韩综合在线一区二区| 91国产中文字幕| 中亚洲国语对白在线视频| 亚洲精品中文字幕一二三四区 | 女警被强在线播放| 日韩大片免费观看网站| 国产精品 欧美亚洲| 亚洲精品国产色婷婷电影| e午夜精品久久久久久久| 久久精品亚洲av国产电影网| 天堂中文最新版在线下载| 久久人妻福利社区极品人妻图片| 电影成人av| 久久人妻熟女aⅴ| 亚洲久久久国产精品| 精品人妻1区二区| 欧美日韩亚洲高清精品| 美女视频免费永久观看网站| 王馨瑶露胸无遮挡在线观看| 亚洲色图综合在线观看| 亚洲色图综合在线观看| 国产成人精品久久二区二区免费| 久久 成人 亚洲| 美国免费a级毛片| 激情在线观看视频在线高清 | 咕卡用的链子| 一级毛片女人18水好多| 最新美女视频免费是黄的| 国产高清videossex| 亚洲精品国产一区二区精华液| 亚洲国产欧美在线一区| 欧美一级毛片孕妇| 欧美中文综合在线视频| av网站在线播放免费| 自拍欧美九色日韩亚洲蝌蚪91| 久久久久国产一级毛片高清牌| 人妻久久中文字幕网| 国产亚洲欧美精品永久| www.精华液| 国产aⅴ精品一区二区三区波| av天堂久久9| 精品少妇久久久久久888优播| 国产成人免费无遮挡视频| 亚洲国产欧美网| 香蕉久久夜色| 亚洲一区中文字幕在线| 动漫黄色视频在线观看| 动漫黄色视频在线观看| 嫩草影视91久久| 亚洲国产欧美日韩在线播放| 久久精品熟女亚洲av麻豆精品| 极品少妇高潮喷水抽搐| 亚洲精品在线观看二区| 久久久久久久国产电影| 日韩 欧美 亚洲 中文字幕| 一本一本久久a久久精品综合妖精| 99在线人妻在线中文字幕 | 黑人巨大精品欧美一区二区蜜桃| 日韩成人在线观看一区二区三区| 久久久精品94久久精品| 精品国产乱码久久久久久男人| 高清视频免费观看一区二区| 啦啦啦 在线观看视频| 黄色视频,在线免费观看| 免费观看人在逋| 亚洲一码二码三码区别大吗| cao死你这个sao货| 天天操日日干夜夜撸| 99riav亚洲国产免费| 国产成人av教育| 亚洲精品乱久久久久久| 两个人看的免费小视频| 亚洲欧美一区二区三区久久| 中文字幕精品免费在线观看视频| 国产视频一区二区在线看| 美女视频免费永久观看网站| 又紧又爽又黄一区二区| 每晚都被弄得嗷嗷叫到高潮| 嫩草影视91久久| av天堂在线播放| 精品人妻1区二区| av欧美777| 欧美黄色片欧美黄色片| 黑丝袜美女国产一区| 亚洲人成77777在线视频| 国产三级黄色录像| 丝袜美腿诱惑在线| 国产精品.久久久| 精品乱码久久久久久99久播| 亚洲精品粉嫩美女一区| 天堂动漫精品| 国产免费现黄频在线看| 久久久久久久精品吃奶| 大香蕉久久成人网| 69av精品久久久久久 | av天堂久久9| 一区二区三区国产精品乱码| 老司机深夜福利视频在线观看| 一级a爱视频在线免费观看| 激情视频va一区二区三区| 黑人巨大精品欧美一区二区蜜桃| 亚洲第一av免费看| 高清视频免费观看一区二区| 五月开心婷婷网| 在线看a的网站| 久久午夜亚洲精品久久| 满18在线观看网站| 嫁个100分男人电影在线观看| 国产成人免费观看mmmm| 久久热在线av| 看免费av毛片| 少妇猛男粗大的猛烈进出视频| 成年人午夜在线观看视频| 亚洲国产欧美日韩在线播放| 成年动漫av网址| 90打野战视频偷拍视频| 欧美日韩亚洲综合一区二区三区_| 久久中文字幕人妻熟女| 麻豆av在线久日| 亚洲免费av在线视频| 久久午夜综合久久蜜桃| 99热网站在线观看| 亚洲国产av影院在线观看| 日本vs欧美在线观看视频| 黄色a级毛片大全视频| 757午夜福利合集在线观看| 精品少妇一区二区三区视频日本电影| a级毛片黄视频| 黄色 视频免费看| 女人高潮潮喷娇喘18禁视频| 欧美午夜高清在线| 岛国毛片在线播放| 免费人妻精品一区二区三区视频| 中文字幕色久视频| 精品高清国产在线一区| 天天躁日日躁夜夜躁夜夜| 日本黄色视频三级网站网址 | 日韩免费高清中文字幕av| 曰老女人黄片| av线在线观看网站| 国产一卡二卡三卡精品| 亚洲精品久久成人aⅴ小说| 蜜桃在线观看..| 免费女性裸体啪啪无遮挡网站| 国产成人av教育| 日韩一卡2卡3卡4卡2021年| 亚洲国产中文字幕在线视频| 淫妇啪啪啪对白视频| a级毛片黄视频| 国产欧美日韩一区二区三区在线| 精品一品国产午夜福利视频| av有码第一页| 日韩大码丰满熟妇| 老司机福利观看| 久久久久精品国产欧美久久久| 亚洲av成人一区二区三| 午夜视频精品福利| 精品国产一区二区三区四区第35| 天堂动漫精品| 纵有疾风起免费观看全集完整版| 99久久国产精品久久久| 国产精品 欧美亚洲| 午夜91福利影院| 黄色 视频免费看| 午夜福利乱码中文字幕| 欧美日韩亚洲综合一区二区三区_| 亚洲人成电影观看| 国产成人欧美在线观看 | 高清av免费在线| 精品少妇内射三级| 亚洲专区国产一区二区| 国产一区有黄有色的免费视频| 中文字幕人妻丝袜一区二区| 大型av网站在线播放| 国产麻豆69| 天堂8中文在线网| 亚洲欧美日韩另类电影网站| 波多野结衣av一区二区av| 日韩三级视频一区二区三区| 99riav亚洲国产免费| 亚洲国产欧美在线一区| 国产成人精品久久二区二区免费| 国产精品亚洲一级av第二区| 好男人电影高清在线观看| 中文字幕人妻丝袜一区二区| 男女边摸边吃奶| 国产激情久久老熟女| 在线观看舔阴道视频| 天天躁夜夜躁狠狠躁躁| 国产又色又爽无遮挡免费看| 久久人妻福利社区极品人妻图片| 中文字幕人妻熟女乱码| 啦啦啦视频在线资源免费观看| 不卡一级毛片| 国产高清激情床上av| 久久久久久久久久久久大奶| 成人18禁在线播放| a级毛片黄视频| 日韩精品免费视频一区二区三区| 久久精品国产亚洲av高清一级| 亚洲国产精品一区二区三区在线| 一进一出抽搐动态| 一级片'在线观看视频| 午夜福利影视在线免费观看| 99国产极品粉嫩在线观看| 大陆偷拍与自拍| 久久久精品国产亚洲av高清涩受| 黄色怎么调成土黄色| 久久精品亚洲熟妇少妇任你| 免费在线观看影片大全网站| 久久久水蜜桃国产精品网| 国产熟女午夜一区二区三区| 日日爽夜夜爽网站| 久久精品国产a三级三级三级| 深夜精品福利| 久久久国产成人免费| 中文字幕av电影在线播放| 久久久久久久大尺度免费视频| 亚洲成av片中文字幕在线观看| 桃红色精品国产亚洲av| 丰满人妻熟妇乱又伦精品不卡| 国产精品国产高清国产av | 欧美精品亚洲一区二区| 久久久精品免费免费高清| 一级,二级,三级黄色视频| 亚洲精品乱久久久久久| 黑人欧美特级aaaaaa片| 一边摸一边抽搐一进一出视频| av欧美777| 中国美女看黄片| 欧美大码av| 美女国产高潮福利片在线看| 亚洲第一av免费看| 亚洲av日韩在线播放| 大片电影免费在线观看免费| 国产精品熟女久久久久浪| 午夜福利欧美成人| 91av网站免费观看| 亚洲国产av新网站| 国产免费视频播放在线视频| 精品人妻1区二区| 性高湖久久久久久久久免费观看| 欧美成狂野欧美在线观看| 最近最新中文字幕大全电影3 | 日韩视频在线欧美| 满18在线观看网站| 欧美一级毛片孕妇| 曰老女人黄片| 一区二区日韩欧美中文字幕| 午夜福利在线观看吧| 在线播放国产精品三级| 国产精品国产高清国产av | 波多野结衣av一区二区av| 国内毛片毛片毛片毛片毛片| 国产区一区二久久| 夜夜骑夜夜射夜夜干| 天天躁狠狠躁夜夜躁狠狠躁| 在线看a的网站| 2018国产大陆天天弄谢| 亚洲专区国产一区二区| 热99久久久久精品小说推荐| 男女边摸边吃奶| 黑人欧美特级aaaaaa片| 亚洲精品中文字幕在线视频| 99在线人妻在线中文字幕 | 香蕉国产在线看| 午夜福利视频精品| 国产精品99久久99久久久不卡| 97在线人人人人妻| 男女免费视频国产| 国产aⅴ精品一区二区三区波| 少妇粗大呻吟视频| 高清视频免费观看一区二区| 国产熟女午夜一区二区三区| 日日夜夜操网爽| 女人被躁到高潮嗷嗷叫费观| 香蕉丝袜av| 美女扒开内裤让男人捅视频| 一边摸一边做爽爽视频免费| 久久av网站| 在线观看免费午夜福利视频| 亚洲国产欧美网| 午夜福利一区二区在线看| 亚洲熟女精品中文字幕| 一级毛片女人18水好多| 日韩免费av在线播放| 色94色欧美一区二区| 精品国产乱码久久久久久小说| 国产成+人综合+亚洲专区| av欧美777| 午夜精品久久久久久毛片777| 热re99久久国产66热| 欧美在线黄色| 这个男人来自地球电影免费观看| 久久久国产一区二区| 亚洲精品国产区一区二| 午夜福利免费观看在线| 欧美成人免费av一区二区三区 | 国产精品成人在线| 成人精品一区二区免费| 午夜福利欧美成人| 国产黄频视频在线观看| 怎么达到女性高潮| 欧美 日韩 精品 国产| 大陆偷拍与自拍| av天堂久久9| 老熟女久久久| 久久精品91无色码中文字幕| 久久人人爽av亚洲精品天堂| 亚洲欧美精品综合一区二区三区| 欧美国产精品va在线观看不卡| 久热这里只有精品99| 成人国语在线视频| 纯流量卡能插随身wifi吗| 久久精品91无色码中文字幕| 亚洲色图综合在线观看| 日本欧美视频一区| 制服诱惑二区| 91九色精品人成在线观看| 日韩欧美一区视频在线观看| 亚洲精华国产精华精| 国产精品电影一区二区三区 | 12—13女人毛片做爰片一| 露出奶头的视频| 在线播放国产精品三级| 国产深夜福利视频在线观看| 高清黄色对白视频在线免费看| 精品少妇久久久久久888优播| 少妇精品久久久久久久| 成人手机av| 成人永久免费在线观看视频 | 一本—道久久a久久精品蜜桃钙片| 黄色成人免费大全| 国产精品九九99| 欧美中文综合在线视频| 超碰97精品在线观看| 久久国产精品大桥未久av| 99热网站在线观看| 九色亚洲精品在线播放| www.999成人在线观看| 91大片在线观看| 成年动漫av网址| 18禁黄网站禁片午夜丰满| 又紧又爽又黄一区二区| 露出奶头的视频| 久久午夜综合久久蜜桃| 国产高清视频在线播放一区| 免费女性裸体啪啪无遮挡网站| 最近最新中文字幕大全电影3 | 久久人妻福利社区极品人妻图片| av一本久久久久| videos熟女内射| 久久午夜亚洲精品久久| 热99国产精品久久久久久7| www.999成人在线观看| 大码成人一级视频| 日韩免费av在线播放| 黄频高清免费视频| 色视频在线一区二区三区| 亚洲国产成人一精品久久久| 老鸭窝网址在线观看| 亚洲av片天天在线观看| 国产精品免费一区二区三区在线 | 99在线人妻在线中文字幕 | 精品熟女少妇八av免费久了| 在线 av 中文字幕| 性高湖久久久久久久久免费观看| 淫妇啪啪啪对白视频| 免费少妇av软件| 一区二区三区精品91| 久久精品亚洲熟妇少妇任你| 亚洲精品粉嫩美女一区| 一级毛片电影观看| 精品亚洲乱码少妇综合久久| 一区二区三区精品91| 国产精品国产高清国产av | 国产91精品成人一区二区三区 | 欧美亚洲日本最大视频资源| 一夜夜www| 丁香六月欧美| 国产一卡二卡三卡精品| 高清av免费在线| 成人国产一区最新在线观看| 国产精品 国内视频| 亚洲色图综合在线观看| 久久精品aⅴ一区二区三区四区| 99热网站在线观看| 一边摸一边做爽爽视频免费| 久久人妻福利社区极品人妻图片| 黑人欧美特级aaaaaa片| 亚洲精品久久成人aⅴ小说| 久久久精品国产亚洲av高清涩受| 亚洲精品成人av观看孕妇| 满18在线观看网站| 黄色毛片三级朝国网站| 1024香蕉在线观看| 国产精品 欧美亚洲| 国产在线观看jvid| 国产国语露脸激情在线看| 少妇 在线观看| 欧美激情高清一区二区三区| 91老司机精品| 精品亚洲成国产av| 成人黄色视频免费在线看| 麻豆成人av在线观看| 日韩欧美一区视频在线观看| 国产黄色免费在线视频| 国产精品国产高清国产av | 国产欧美日韩精品亚洲av| 久久午夜综合久久蜜桃| 少妇被粗大的猛进出69影院| 两人在一起打扑克的视频| 老熟妇仑乱视频hdxx| 日韩大码丰满熟妇| 精品福利观看| 18禁美女被吸乳视频| 国产成人免费无遮挡视频| 男女床上黄色一级片免费看| av天堂久久9| 一区福利在线观看| 国产成人欧美在线观看 | 午夜精品国产一区二区电影| 国产av又大| 成年版毛片免费区| 天天操日日干夜夜撸| 亚洲午夜精品一区,二区,三区| 少妇裸体淫交视频免费看高清 | 欧美一级毛片孕妇| 天天躁狠狠躁夜夜躁狠狠躁| 三级毛片av免费| 少妇粗大呻吟视频| 欧美日韩视频精品一区| 成年版毛片免费区| 国产福利在线免费观看视频| 免费在线观看视频国产中文字幕亚洲| 老司机影院毛片| 真人做人爱边吃奶动态| 国产欧美日韩精品亚洲av| 精品少妇久久久久久888优播| 欧美老熟妇乱子伦牲交| 久久国产精品人妻蜜桃| 日韩欧美一区二区三区在线观看 | 国产一区二区三区在线臀色熟女 | 美女高潮喷水抽搐中文字幕| 正在播放国产对白刺激| 热99久久久久精品小说推荐| 亚洲精品国产一区二区精华液| 日本欧美视频一区| 可以免费在线观看a视频的电影网站| av天堂在线播放| 国产区一区二久久| 新久久久久国产一级毛片| 18禁裸乳无遮挡动漫免费视频| 成年动漫av网址| 男女高潮啪啪啪动态图| 91精品三级在线观看| 国产成人av激情在线播放| 99精品欧美一区二区三区四区| 国产日韩一区二区三区精品不卡| 国产不卡av网站在线观看| 搡老乐熟女国产| 午夜福利,免费看| 91老司机精品| 中文字幕人妻丝袜一区二区| 丁香六月欧美| 人人妻人人澡人人爽人人夜夜| 丁香六月欧美| 日韩视频一区二区在线观看| 亚洲av成人一区二区三| 老司机影院毛片| 久久精品亚洲精品国产色婷小说| 极品教师在线免费播放| 天天躁日日躁夜夜躁夜夜| 在线天堂中文资源库| 中文字幕高清在线视频|