水楊酸誘導(dǎo)對干旱脅迫下草坪草種子萌發(fā)的影響

陳陽　金一鋒　趙千　董亞楠

摘要：以草地早熟禾、紫羊茅、多年生黑麥草為植物材料，用不同濃度（0.25～0.75 mmol/L）水楊酸溶液進(jìn)行浸種處理，研究水楊酸對3種草坪草種子在模擬干旱脅迫下萌發(fā)的影響，為水楊酸在干旱半干旱地區(qū)的草坪建植應(yīng)用提供理論參考。結(jié)果表明：PEG模擬干旱脅迫下，水楊酸誘導(dǎo)可以在一定程度上提高3種草坪草種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率，促進(jìn)種子胚芽和胚根生長，從而提高草坪草種子萌發(fā)期的抗旱性。其中，0.25 mmol/L水楊酸能顯著增強(qiáng)草地早熟禾和黑麥草種子萌發(fā)階段的抗旱性，0.50 mmol/L水楊酸能顯著增強(qiáng)紫羊茅種子萌發(fā)階段抗旱性。

關(guān)鍵詞：水楊酸；模擬干旱；草坪草；種子萌發(fā)

中圖分類號： S688. 401 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號：1002-1302（2015）10-0247-03

草坪新坪建植過程中，干旱會造成草坪草種子萌發(fā)幼苗生長過慢或不能萌發(fā)甚至死亡，從而導(dǎo)致草坪建植失敗。我國北方干旱少雨，在北方地區(qū)建植草坪，干旱成了最主要的制約因素之一。在北方，大多數(shù)冷季型草坪草采用的是種子繁殖[1]。對于種子繁殖，其建植成坪后草坪的質(zhì)量在很大程度上取決于草坪草品種的選擇和草坪草種子的萌發(fā)[2]。草坪草種子在干旱脅迫下受到的影響，會導(dǎo)致草坪應(yīng)用受到很大限制[3-4]。草坪在建植初期，種子能否順利萌發(fā)出土對后續(xù)工作十分關(guān)鍵，如果因?yàn)楦珊翟斐沙雒缏实蜕踔了烂?，會造成不可逆的傷害，帶來巨大的?jīng)濟(jì)損失，浪費(fèi)人力、物力和財(cái)力。為了避免類似情況的發(fā)生，在播種前，對種子進(jìn)行適當(dāng)處理，可以促進(jìn)種子萌發(fā)，減少經(jīng)濟(jì)損失，加快成坪速度和提高成坪質(zhì)量[5]。

雖然已有很多研究表明適宜濃度水楊酸溶液預(yù)處理對植物種子萌發(fā)有一定的促進(jìn)作用，并且能夠提高種子在逆境脅迫下的萌發(fā)能力[6-8]，但是有關(guān)水楊酸浸種對草坪草在干旱下萌發(fā)影響的研究較少，因此本試驗(yàn)通過模擬干旱脅迫條件，研究不同濃度水楊酸對多年生黑麥草（Lolium perenne L.）、紫羊茅（Festuca rubra L.）和草地早熟禾（Poa pratensis L.）這3種草坪草種子在干旱條件下萌發(fā)的影響，尋找能夠提高草坪草萌發(fā)期抗旱性的最佳水楊酸濃度，為在干旱半干旱地區(qū)成功直播草坪、促進(jìn)草坪草萌發(fā)期抗旱性、減少干旱可能帶來的經(jīng)濟(jì)損失提供理論和生產(chǎn)依據(jù)具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)采用3種常用草坪草為材料，分別是多年生黑麥草、紫羊茅和草地早熟禾品種，種子由齊齊哈爾大學(xué)生命科學(xué)與農(nóng)林學(xué)院園林系提供。試驗(yàn)前，選擇成熟、飽滿且大小適中、均勻一致的種子作為萌發(fā)試驗(yàn)材料。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 水楊酸浸種 采用培養(yǎng)皿濾紙法在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)進(jìn)行，在直徑90 mm的培養(yǎng)皿中鋪2層濾紙作為發(fā)芽床。試驗(yàn)開始前，用1%次氯酸鈉溶液浸泡20 s消毒后，用蒸餾水沖洗干凈。分別用0.25、0.5、0.75 mmol/L水楊酸溶液在25 ℃下浸泡3種草坪草種子24 h，以蒸餾水浸種作為對照（CK）。浸種后用蒸餾水沖洗3次備用。

1.2.2 干旱脅迫萌發(fā)試驗(yàn) 萌發(fā)試驗(yàn)采用PEG 6000作為滲透調(diào)節(jié)劑，模擬土壤干旱脅迫條件。模擬干旱脅迫采用的PEG 6000溶液濃度為20%，其相對應(yīng)的脅迫強(qiáng)度為 -0.6 MPa。用配制好的等量PEG 6000溶液浸透培養(yǎng)皿里的2層濾紙，然后將經(jīng)過水楊酸處理的種子放入培養(yǎng)皿，每個(gè)培養(yǎng)皿內(nèi)放置100粒種子，每個(gè)處理進(jìn)行3次重復(fù)。放入人工智能氣候培養(yǎng)箱中，溫度設(shè)為25 ℃。早晚各觀察1次，以稱質(zhì)量法補(bǔ)充培養(yǎng)皿中的蒸餾水來維持溶液滲透勢的穩(wěn)定，每4 d換1次濾紙，以盡量減少水勢變動(dòng)，保持脅迫強(qiáng)度不變。每天觀察發(fā)芽情況，記錄發(fā)芽種子的數(shù)量。

1.2.3 萌發(fā)試驗(yàn)測定項(xiàng)目與方法 參照國家標(biāo)準(zhǔn)《牧草種子檢驗(yàn)規(guī)程》，3種草坪草在第3、第7天分別統(tǒng)計(jì)發(fā)芽勢、發(fā)芽率，發(fā)芽試驗(yàn)的最后1 d，測量3種草坪草萌發(fā)種子的胚芽長和胚根長。

發(fā)芽率=（在規(guī)定條件下和時(shí)間內(nèi)產(chǎn)生的正常幼苗數(shù)/供試種子數(shù)）×100%；

發(fā)芽勢=（3 d時(shí)發(fā)芽數(shù)/供試種子數(shù)）×100%。

1.2.4 數(shù)據(jù)分析 所有測得數(shù)據(jù)均錄入Microsoft Excel，采用SPSS 13.0統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行差異顯著性分析。其中發(fā)芽勢和發(fā)芽率的數(shù)據(jù)均采用反正弦轉(zhuǎn)換后再進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同濃度水楊酸浸種對3種草坪草在模擬干旱脅迫下萌發(fā)的影響

從表1可以看出，不同濃度水楊酸浸種處理對3種草坪草在PEG模擬干旱脅迫下的種子萌發(fā)均有不同程度的影響。草地早熟禾在PEG模擬干旱脅迫的條件下，0.25～0.75 mmol/L 水楊酸處理相比對照對種子的發(fā)芽勢影響不顯著（P>0.05），0.25～0.50 mmol/L水楊酸處理相比對照顯著促進(jìn)了種子的發(fā)芽率（P

本試驗(yàn)結(jié)果表明，3種草坪草除草地早熟禾發(fā)芽率在0.25 mmol/L處理下呈現(xiàn)最高以外，其他2個(gè)品種在水楊酸0.25、0.50 mmol/L濃度浸種后，發(fā)芽率均隨著水楊酸濃度的增大而提高；而大于0.50 mmol/L濃度浸種后，發(fā)芽勢和發(fā)芽率隨水楊酸濃度增大逐漸呈下降趨勢，但仍高于對照。綜合分析，在干旱脅迫下，低濃度水楊酸處理能夠促進(jìn)種子萌發(fā)，草地早熟禾以0.25 mmol/L效果最佳，紫羊茅、黑麥草以0.50 mmol/L的效果最好（表1）。

2.2 不同濃度水楊酸浸種對3種草坪草在模擬干旱脅迫下胚芽的影響

由表2可知，草地早熟禾在0.25～0.75 mmol/L水楊酸處理后，種子的胚芽長度高于對照，以 0.25 mmol/L 處理效果最好（P0.05），可見對胚芽長度促進(jìn)作用最佳的是0.25 mmol/L。黑麥草的胚芽長度在025～0.75 mmol/L水楊酸處理后與對照差異不顯著，以050 mmol/L處理促進(jìn)效果最好，0.75 mmol/L處理則輕微抑制了胚芽的生長。由此可見，在干旱脅迫條件下，低濃度水楊酸浸種處理能夠促進(jìn)3種草坪草種子胚芽的生長，高濃度水楊酸浸種預(yù)處理對幼苗的生長反倒產(chǎn)生了一定的抑制作用。endprint

2.3 不同濃度水楊酸浸種對3種草坪草在模擬干旱脅迫下胚根的影響

由表3可以看出，在PEG模擬干旱脅迫條件下，0.25～0.50 mmol/L水楊酸處理后，草地早熟禾的胚根長度均顯著高于對照（P草地早熟禾胚根的促進(jìn)作用減弱；0.75 mmol/L處理下草地早熟禾的胚根長度與對照相比差異不顯著（P>0.05）；3個(gè)處理中，以0.25 mmol/L處理效果最好。紫羊茅在經(jīng)過0.50～0.75 mmol/L水楊酸浸種后，胚根長度顯著高于對照（P005）。黑麥草在0.25～0.75 mmol/L水楊酸處理后胚根長度相比對照差異不顯著（P>0.05），在0.75 mmol/L濃度下胚根最長，且與0.50 mmol/L差異不顯著，因考慮用量成本，所以選擇0.50 mmol/L處理濃度最好。

3 結(jié)論與討論

在PEG模擬干旱條件下，3種草坪草的萌發(fā)指標(biāo)均隨著水楊酸浸種處理的濃度的增大而先呈現(xiàn)逐漸增高后下降的趨勢，這說明在適宜低濃度的水楊酸浸種處理下能促進(jìn)草坪草在干旱下種子的萌發(fā)和生長。低濃度水楊酸浸種處理促進(jìn)了草坪草種子在模擬干旱脅迫下的萌發(fā)，這與何亞麗的研究結(jié)果[9]類似。朱偉等對抗蟲棉種子進(jìn)行水楊酸浸種處理后進(jìn)行萌發(fā)試驗(yàn)得出，0.2 mmol/L水楊酸浸種能促進(jìn)抗蟲棉種子萌發(fā)，當(dāng)水楊酸濃度大于1.0 mmol/L時(shí)，對萌發(fā)產(chǎn)生了抑制作用[10]。在本試驗(yàn)中，在0.25、0.50 mmol/L處理濃度下顯著提高了3種草坪草種子在干旱條件下的發(fā)芽勢、發(fā)芽率（P

本試驗(yàn)結(jié)果表明，水楊酸處理（0.25～0.75 mmol/L）在一定程度上有利于胚芽的生長。在干旱脅迫下，水楊酸促進(jìn)了3種草坪草種子胚芽的生長意味著加快了在水分脅迫下成坪的速度。草坪草出土后可以通過光合作用開始自給自足，抵抗逆境的能力有所增強(qiáng)。因水分缺失導(dǎo)致的草坪草種子萌發(fā)生長過慢，時(shí)間過長未出土，或干旱造成土壤板結(jié)，會使種子窒息而胎死土中。而快速成坪后，養(yǎng)護(hù)較容易。

本試驗(yàn)還得出，低濃度水楊酸浸種還可以促進(jìn)3種草坪草胚根的生長。這意味著根系的生長速度快，根系的深扎可以提高草坪草幼苗的吸水能力和吸水的范圍，提高3種草坪草幼苗期的抗旱能力。水楊酸誘導(dǎo)豌豆種子萌發(fā)的研究也得出了相似的結(jié)論[13]。有研究表明，通過不同濃度水楊酸浸種處理，黃瓜的根系之間具有顯著差異，水楊酸具有促進(jìn)黃瓜種子根系生長的作用[14]。適宜濃度水楊酸可以提高幼苗生長素及細(xì)胞分裂素含量，硝酸還原酶的活性得到誘導(dǎo)[15-16]，并且降低了脫落酸含量，從而促進(jìn)了根系的生長。由于植物種類不一樣，水楊酸處理的方式、作用的時(shí)間以及濃度的不一樣，有可能對植物種子的萌發(fā)會產(chǎn)生不一樣的影響，具體原因還有待于進(jìn)一步研究。因此，對于提高不同草坪草種抗旱性的水楊酸有效濃度與最佳濃度應(yīng)該作詳細(xì)具體的研究，才能更好地為節(jié)約草坪建坪成本、提高草坪建坪質(zhì)量服務(wù)。

參考文獻(xiàn)：

[1]孫吉雄. 草坪學(xué)[M]. 蘭州：甘肅科學(xué)技術(shù)出版社，1989：10-20.

[2]王錫信. 蘭州地區(qū)草坪建植與管護(hù)技術(shù)[J]. 草業(yè)科學(xué)，2003，20（6）：56-58.

[3]徐 勝，李建龍，何興元，等. 冷季型草坪草的耐熱性調(diào)控研究進(jìn)展[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，17（6）：1117-1122.

[4]劉芳芳，高 洋，趙春旭，等. 干旱脅迫下多效唑浸種對多年生黑麥草種子萌發(fā)的影響[J]. 草業(yè)科學(xué)，2011，28（12）：2143-2149.

[5]鄭軼琦，臧國長. PEG脅迫對冷季型草坪草種子萌發(fā)和幼苗生長的影響[J]. 種子，2011，30（12）：34-37.

[6]熊光元，郭 嬌. 水楊酸對金魚草種子萌發(fā)和幼苗生長的影響[J]. 種子，2014，33（4）：79-81.

[7]崔繼光. 不同濃度的水楊酸處理對木槿種子萌發(fā)和幼苗生理特性的影響[J]. 農(nóng)學(xué)學(xué)報(bào)，2011，1（6）：12-15.

[8]范曉龍，陶 莉，馬國強(qiáng)，等. 水楊酸對華北落葉松種子萌發(fā)及幼苗生理特性的影響[J]. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2014，42（5）：69-74.

[9]何亞麗. 冷季型草坪草耐熱基因型的選育和水楊酸調(diào)控耐熱性的機(jī)理[D]. 南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2002：43-59.

[10]朱 偉，李 聰，馬斌強(qiáng)，等. 水楊酸浸種對抗蟲棉種子萌發(fā)的影響[J]. 江西農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2010，22（3）：34-36.

[11]崔 瑋，張芬琴，馬嘉琦，等. 水楊酸浸種對高羊茅種子萌發(fā)的影響[J]. 四川草原，2005（8）：24-26.

[12]王曉多，陸遠(yuǎn)柱，楊九英. 水楊酸浸種對豌豆種子萌發(fā)及幼苗生長的影響[J]. 種子，2007，26（8）：42-44.

[13]楊江山，種培芳，費(fèi) 赟. 水楊酸對甜瓜種子萌發(fā)及其生理特性的影響[J]. 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2005，40（1）：38-41.

[14]劉維寶，陳新紅，周 羽，等. 外源水楊酸對NaCl脅迫下黃瓜種子萌發(fā)和幼苗根系生長的影響[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，2013，29（34）：166-170.

[15]朱利君，張紅敏. 水楊酸對北柴胡種子萌發(fā)的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，41（2）：206-208.

[16]羅 珊，康玉凡，夏祖靈. 種子萌發(fā)及幼苗生長的調(diào)節(jié)效應(yīng)研究進(jìn)展[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，2009，25（2）：28-32.王小青，姜衛(wèi)兵，韓 鍵，等. 南京地區(qū)越冬期間紅花檵木葉片的生理變化[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，43（10）：250-252.endprint