產(chǎn)前和產(chǎn)后香味劑印跡訓(xùn)練對(duì)仔豬斷奶后采食偏好的影響及其機(jī)理

張 鑫 李方方 朱宇旌 鄭麗莉 張 勇

(沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)畜牧獸醫(yī)學(xué)院，沈陽(yáng) 110866)

仔豬在斷奶時(shí)面臨從吮吸母乳獲得營(yíng)養(yǎng)到自己采食固體飼糧維持自身的生長(zhǎng)需要的挑戰(zhàn)，仔豬在斷奶后會(huì)出現(xiàn)一系列應(yīng)激反應(yīng)，引起營(yíng)養(yǎng)缺乏。個(gè)體對(duì)氣味接觸會(huì)導(dǎo)致獨(dú)特的采食偏好，持續(xù)接觸一種特殊的氣味可以提高與這種氣味的親密度，隨著時(shí)間推移會(huì)逐漸喜歡這種氣味［1］。母豬在妊娠后期和哺乳期采食添加香味劑的飼糧，產(chǎn)前通過(guò)羊水、產(chǎn)后通過(guò)母乳對(duì)仔豬進(jìn)行香味劑印跡訓(xùn)練，從而改變仔豬采食偏好，減少斷奶仔豬采食固體飼糧的新奇恐懼癥。目前國(guó)內(nèi)報(bào)道香味劑可以提高斷奶仔豬的采食量的文獻(xiàn)有很多，但尚未提及通過(guò)給母豬飼糧中添加香味劑對(duì)仔豬進(jìn)行印跡訓(xùn)練影響仔豬采食偏好來(lái)提高仔豬采食量。本文對(duì)產(chǎn)前和產(chǎn)后香味劑印跡訓(xùn)練對(duì)仔豬斷奶后采食偏好的影響及其機(jī)理進(jìn)行綜述。

1 提高斷奶仔豬采食量意義

提高仔豬的采食量已經(jīng)成為動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)與生理研究的一個(gè)熱點(diǎn)。仔豬在斷奶時(shí)會(huì)面臨很多的應(yīng)激源，斷奶后顆粒狀飼糧代替了母乳，仔豬從產(chǎn)房到保育舍，這些變化從心理、營(yíng)養(yǎng)、環(huán)境等多方面刺激仔豬，導(dǎo)致仔豬斷奶應(yīng)激，造成采食量下降，這是仔豬生長(zhǎng)停滯的主要原因。斷奶也會(huì)導(dǎo)致仔豬小腸從形態(tài)學(xué)到組織學(xué)發(fā)生改變，早在1994年Markkink等［2］就證明了斷奶初期的采食量與小腸絨毛高度和絨毛與隱窩比值成正比，小腸絨毛高度降低和隱窩深度提高會(huì)使斷奶仔豬消化吸收能力下降，導(dǎo)致仔豬腹瀉［3］。剛斷奶的仔豬因采食量低，且初期不采食飼糧，之后因?yàn)轲囸I過(guò)度采食飼糧，也會(huì)導(dǎo)致腹瀉。若能解決剛斷奶仔豬采食量低的問(wèn)題，不僅可以改善仔豬斷奶后的生長(zhǎng)停滯，而且可以減少斷奶仔豬腹瀉。香味劑改善仔豬的采食量，不僅可以影響飼糧適口性，還可以影響第1感覺(jué)系統(tǒng)——嗅覺(jué)，最終依靠口腔內(nèi)化學(xué)感受器和能快速反應(yīng)食物愉悅與否的嗅上皮細(xì)胞影響采食行為［4］。

2 添加香味劑提高斷奶仔豬采食量

隨著飼料業(yè)的發(fā)展，飼料添加劑的應(yīng)用越來(lái)越普遍，越來(lái)越多的研究表明，仔豬飼糧中添加香味劑可以改善飼料適口性，提高斷奶仔豬采食量，緩解斷奶應(yīng)激。呂繼榮等［5］研究顯示，仔豬對(duì)添加豬乳香味劑的飼糧有采食偏好，添加400 mg/kg可顯著提高斷奶仔豬采食量。王偉山［6］研究了添加新一代香味劑——樂(lè)達(dá)香對(duì)斷奶仔豬采食量的影響，得出香味劑可以促進(jìn)仔豬采食量增加，使仔豬胃腸發(fā)育良好，有助于斷奶仔豬從吮吸母乳獲得營(yíng)養(yǎng)到自己采食固體飼糧的過(guò)渡。但是并不是所有試驗(yàn)都得出香味劑可以提高采食量，這可能與香味劑添加種類(lèi)、方法和添加量等因素有關(guān)。仔豬從吮吸母乳過(guò)渡到采食固體飼糧，需要較長(zhǎng)時(shí)間的適應(yīng)，提前讓仔豬接觸一種香味劑并在斷奶后飼糧中添加相同的香味劑可以縮短仔豬對(duì)固體飼糧的適應(yīng)期，從而提高斷奶仔豬的采食量［5］。

3 香味劑的印跡訓(xùn)練及對(duì)后代采食偏好的影響

“印跡效應(yīng)”是指哺乳動(dòng)物產(chǎn)仔前和哺乳期飼糧中添加特殊的香味劑，使后代與這種香味劑與母乳相聯(lián)系，在哺乳期和斷奶后飼糧中添加相同的香味劑，可以促進(jìn)它們的采食量［7］，哺乳動(dòng)物后代形成印跡效應(yīng)的過(guò)程叫做印跡訓(xùn)練。這種印跡訓(xùn)練是仔豬從母豬采食飼糧的嗅覺(jué)信號(hào)間接學(xué)習(xí)形成的，動(dòng)物在出生前就能感應(yīng)化學(xué)信號(hào)，尤其是母親采食的飼糧到達(dá)胎兒所在羊水或胎盤(pán)血液中的氣味信號(hào)，出生后通過(guò)母乳也可以傳遞氣味信號(hào)［8］。這種印跡訓(xùn)練不只是在豬上，在人類(lèi)、大鼠、羊等動(dòng)物上都有報(bào)道(表1)。印跡訓(xùn)練產(chǎn)生效應(yīng)的原因可能有:產(chǎn)前營(yíng)養(yǎng)的傳遞通過(guò)化學(xué)信號(hào)傳遞給后代，胎兒通過(guò)吞咽和消化羊水感覺(jué)到氣味印跡;此外，母親采食的香味物質(zhì)可以經(jīng)過(guò)胎盤(pán)屏障進(jìn)入胎兒的血液循環(huán)，作用于胎兒與嗅覺(jué)相關(guān)的毛細(xì)血管［9］。

表1 產(chǎn)前和產(chǎn)后香味劑印跡訓(xùn)練影響后代的采食偏好Table 1 Prenatal and postnatal flavor imprinting training affects offspring feed preferences

4 印跡訓(xùn)練影響仔豬采食偏好的機(jī)理

4.1 豬的嗅覺(jué)生理特點(diǎn)

仔豬對(duì)香味劑的印跡訓(xùn)練會(huì)受到嗅覺(jué)化學(xué)信號(hào)的刺激。哺乳動(dòng)物具有2套嗅覺(jué)系統(tǒng)，豬也不例外，即主要嗅覺(jué)系統(tǒng)和犁鼻系統(tǒng)，犁鼻系統(tǒng)較主要嗅覺(jué)系統(tǒng)的編碼簡(jiǎn)單，可能與其執(zhí)行功能較少有關(guān)系［17］。嗅覺(jué)受體(OR)在哺乳動(dòng)物的嗅覺(jué)上皮(OE)纖毛膜表面的感覺(jué)神經(jīng)元上，是G蛋白偶聯(lián)受體(GPCRs)，有7個(gè)跨膜結(jié)構(gòu)域，是由1 000多個(gè)基因編碼而成的，每個(gè)基因編碼不同的OR蛋白。OR結(jié)合氣味分子后激活嗅覺(jué)神經(jīng)元(OSN)，OSN被激活的多少和程度與進(jìn)入鼻腔的氣味分子的化學(xué)組成和濃度有關(guān)系［19］。OSN投射到嗅球表面的1個(gè)或幾個(gè)嗅小球中，嗅小球是相對(duì)較大的球形神經(jīng)纖維網(wǎng)(直徑100～200μm)，OSN軸突形成興奮性突觸與僧帽細(xì)胞(M)和叢狀細(xì)胞(T)的樹(shù)突在嗅小球中相連，OR通過(guò)嗅小球神經(jīng)支配傳遞到M和T，最終傳遞到嗅皮質(zhì)(圖1)。

不同動(dòng)物的嗅覺(jué)敏感程度不同，同種動(dòng)物的嗅覺(jué)感受敏感程度也存在差異，但是仍然具有保守性。動(dòng)物嗅覺(jué)的敏感程度與OE面積和上皮中嗅覺(jué)細(xì)胞數(shù)量有關(guān)，同時(shí)與嗅覺(jué)神經(jīng)的傳導(dǎo)途徑有關(guān)［5］。豬的鼻腔寬大，嗅黏膜上皮面積很大，并且嗅神經(jīng)分布也非常密集，所以豬的嗅覺(jué)靈敏度很高，曾經(jīng)還利用豬靈敏的嗅覺(jué)來(lái)尋找及挖掘松露。豬的嗅覺(jué)系統(tǒng)特別發(fā)達(dá)，試驗(yàn)證明仔豬對(duì)胎盤(pán)羊水和母乳氣味偏好［21］，因?yàn)樨i在出生前就可以感應(yīng)嗅覺(jué)化學(xué)信號(hào)，同時(shí)嗅覺(jué)系統(tǒng)也受到嗅覺(jué)化學(xué)信號(hào)的調(diào)控。

圖1 哺乳動(dòng)物嗅球嗅神經(jīng)信息的傳遞Fig.1 The transmission of the mammalian olfactory bulb olfactory nerve［20］

4.2 妊娠后期和哺乳期仔豬嗅覺(jué)系統(tǒng)的發(fā)育

仔豬在母豬妊娠后期和哺乳期持續(xù)接觸一種氣味在斷奶后會(huì)對(duì)這種氣味更加偏愛(ài)，這是因?yàn)椴溉閯?dòng)物幼體在母親妊娠后期和斷奶前接觸氣味對(duì)嗅球的神經(jīng)解剖結(jié)構(gòu)的發(fā)育有影響，并且影響再次接觸到這種氣味的喜愛(ài)程度。OSN與OR的比例影響哺乳動(dòng)物對(duì)氣味的感知，妊娠期間母體采食飼糧中的氣味分子傳遞到羊水刺激鼻腔和嗅覺(jué)上皮的發(fā)育，與個(gè)體的基因共同調(diào)節(jié)OSN的成熟比例和嗅小球的神經(jīng)解剖學(xué)結(jié)構(gòu)，隨后與氣味接觸形成不同的氣味感知。

Todrank等［19］用綠色熒光蛋白(GFP)標(biāo)記妊娠后期胎鼠和哺乳期幼鼠的OSN，用氣味分子刺激OR并監(jiān)測(cè)與氣味接觸的OSN軸突與嗅小球結(jié)合對(duì)嗅小球發(fā)育程度的影響，熒光標(biāo)記3周齡幼鼠的嗅小球，母鼠在妊娠期、哺乳期以及這2期同時(shí)采食帶香味劑飼糧的胎鼠的嗅小球顯著大于母鼠采食基礎(chǔ)飼糧的胎鼠的嗅小球，說(shuō)明妊娠期和哺乳期與氣味接觸可以調(diào)控嗅小球的神經(jīng)解剖學(xué)發(fā)展，并且得出妊娠后期比哺乳期氣味接觸對(duì)嗅小球體積影響更大，嗅小球的形成是OSN與氣味分子接觸形成的，接觸氣味刺激的嗅小球的體積比沒(méi)有接觸氣味刺激的嗅小球要大。妊娠后期和哺乳期母體通過(guò)采食有香味劑的飼糧刺激胎兒的嗅覺(jué)感覺(jué)神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)育，氣味分子刺激嗅小球的發(fā)育，從而對(duì)熟悉的氣味分子形成印跡，斷奶后再次接觸到同種氣味分子產(chǎn)生熟悉感覺(jué)，影響采食偏好。人類(lèi)在胎兒期間嗅覺(jué)感覺(jué)系統(tǒng)也在發(fā)育，胎兒在妊娠期第3個(gè)月嗅覺(jué)感覺(jué)系統(tǒng)就出現(xiàn)結(jié)構(gòu)上的差異，出生后嗅覺(jué)系統(tǒng)基本發(fā)育完全［22］。Salazar等［23］研究胎豬副嗅球(AOB)形態(tài)學(xué)發(fā)展，觀察胎豬不同頂臀徑時(shí)AOB的發(fā)育情況，發(fā)現(xiàn)在胎豬頂臀徑21～23 cm時(shí)AOB結(jié)構(gòu)成熟;胎豬頂臀徑13 cm階段，主嗅球背側(cè)面表面的突出物上可以區(qū)分出來(lái)AOB由顆粒狀細(xì)胞和發(fā)育程度不同的M/T組成;在頂臀徑14～17 cm階段，顆粒細(xì)胞和M/T持續(xù)生長(zhǎng)成為可以區(qū)分的嗅小球前體細(xì)胞，并且附近有一些獨(dú)立的球周細(xì)胞;在頂臀徑19 cm階段，嗅小球的6個(gè)細(xì)胞層可以區(qū)分出來(lái)，M/T和顆粒細(xì)胞可以明顯識(shí)別出來(lái);在頂臀徑21～23 cm階段，可以清楚的看到叢狀層和不斷發(fā)育的僧帽狀層，隨后任何明顯的改變都是由于AOB方向和位置的改變。以上階段的發(fā)育，AOB已經(jīng)發(fā)育完全，發(fā)育完全的組織層狀結(jié)構(gòu)與成年豬非常相似。妊娠后期胎豬的嗅覺(jué)系統(tǒng)發(fā)育完全可以感受到嗅覺(jué)化學(xué)信號(hào)。

4.3 通過(guò)羊水傳遞氣味分子

Amoore［24］從幾百種有氣味的物質(zhì)中總結(jié)出7種基本氣味:醚氣味、樟腦氣味、麝香氣味、花香氣味、薄荷氣味、刺激氣味和腐爛氣味，其他氣味可以看做是這幾種氣味組合而成的，飼糧中香味劑就是幾種基本氣味組合而成的，是由各種香料物質(zhì)配成香精產(chǎn)生的。香味劑的氣味與其分子結(jié)構(gòu)有緊密的關(guān)系，是由官能團(tuán)產(chǎn)生特定的香味［25］。人體試驗(yàn)證明，母體采食膳食中的氣味分子可以傳遞到羊水，母體在接受羊水檢測(cè)前45 min食入含有大蒜氣味的膠囊可以從母體的羊水中檢測(cè)出來(lái)大蒜氣味，羊水中的大蒜氣味也可到達(dá)胎兒體內(nèi)［26］。母體攝取的氣味分子可以從胎兒的體內(nèi)檢測(cè)出來(lái)，是通過(guò)胎盤(pán)屏障到胎兒的血液和羊水中影響分娩后胎兒的采食偏好［27］。Jorquera 等［28］研究了倉(cāng)鼠體內(nèi)煙草中特有的亞硝胺4-(甲基亞硝胺)-1-(3-吡啶)-1-丁酮(NNK)的分布和新陳代謝對(duì)胎兒組織的影響，通過(guò)高效液相層析法從母親胎盤(pán)、羊水、胎兒的肝和肺中檢測(cè)出NNK和其代謝物質(zhì)，得出妊娠倉(cāng)鼠氣管注射N(xiāo)NK可以通過(guò)胎盤(pán)屏障到達(dá)胎兒體內(nèi)，胎盤(pán)把胎兒與母體聯(lián)系起來(lái)，母體可以通過(guò)胎盤(pán)給胎兒運(yùn)送營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和氧氣。豬的胎盤(pán)為彌散形胎盤(pán)，即上皮絨毛膜胎盤(pán)，是胎兒的尿膜絨毛膜、羊膜絨毛膜和母體子宮內(nèi)膜形成的結(jié)合體，胎盤(pán)絨毛膜伸入母體子宮內(nèi)膜的陷窩，絨毛膜細(xì)胞成為母體和胎兒間物質(zhì)交換的主要屏障，絨毛提供較大的營(yíng)養(yǎng)交換面積，促進(jìn)母胎間物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)。絨毛膜滋養(yǎng)層細(xì)胞參與母胎之間物質(zhì)交換的大部分過(guò)程，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)通過(guò)簡(jiǎn)單擴(kuò)散、易化擴(kuò)散、主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)以及胞飲作用等方式得以運(yùn)輸［29］。也有學(xué)者認(rèn)為在妊娠后期胎兒會(huì)出現(xiàn)鼻竅堵塞，通過(guò)吞咽大量的羊水使母體采食膳食中的氣味分子進(jìn)入到胎兒體內(nèi)［1］。

已經(jīng)鑒定出來(lái)母豬羊水中含有脂肪酸類(lèi)物質(zhì)，推測(cè)這種物質(zhì)是傳遞氣味的信息素，Guriaudie-Capraz等［30］通過(guò)結(jié)合測(cè)定、免疫檢測(cè)和質(zhì)譜分析法的肽圖譜鑒定出羊水中α-1酸性糖蛋白(AGP)和氣味結(jié)合蛋白(OBP)這2種脂質(zhì)運(yùn)載蛋白，它們可以選擇性的結(jié)合推測(cè)的母體信息素和類(lèi)固醇，并且數(shù)據(jù)顯示這2種蛋白與嗅覺(jué)傳遞有關(guān)，通過(guò)定向行為學(xué)測(cè)試顯示單個(gè)脂肪酸或混合脂肪酸在胎豬嗅覺(jué)傳遞中起重要作用。胎豬副嗅球和犁鼻器在子宮內(nèi)就發(fā)揮作用，推測(cè)的母豬信息素與胎豬鼻骨和犁鼻黏膜中的OBP結(jié)合［31］，也許可以參與外周編碼。母豬羊水中載體蛋白和胎豬鼻黏液中載體蛋白在嗅覺(jué)探測(cè)中存在潛在的配體交換機(jī)制，可以持續(xù)把母豬發(fā)出的氣味化學(xué)信號(hào)傳遞給胎豬。

4.4 通過(guò)母乳傳遞氣味分子

母乳作為氣味傳遞的介質(zhì)，轉(zhuǎn)運(yùn)通路是通過(guò)上皮膜傳遞的［32］，氣味分子、藥物和化學(xué)物質(zhì)傳遞可能是通過(guò)相同的傳遞和分泌途徑成為母乳的溶質(zhì)，溶質(zhì)進(jìn)入到母乳中是通過(guò)細(xì)胞間和細(xì)胞旁5個(gè)基本通路［33］(圖2)，其中細(xì)胞外分泌通路(通路Ⅰ)使水溶質(zhì)(奶蛋白、寡糖)和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)(乳糖、檸檬酸鹽、磷酸鹽和鈣)進(jìn)入母乳;乳腺上皮細(xì)胞膜通路(通路Ⅱ)使脂類(lèi)(主要是甘油三酯)和脂質(zhì)結(jié)合蛋白進(jìn)入母乳，這2個(gè)基本的細(xì)胞外通路也同樣傳遞外來(lái)的物質(zhì)進(jìn)入母乳，推測(cè)這就是氣味分子進(jìn)入母乳的通路。藥物的轉(zhuǎn)運(yùn)就是通過(guò)哺乳動(dòng)物上皮細(xì)胞膜通路被動(dòng)擴(kuò)散進(jìn)入母乳中。Hausner等［32］研究不同時(shí)間段母乳中D-香芹酮濃度最大值與血漿中D-香芹酮濃度最大值一致，這支持氣味分子從血液到母乳中是通過(guò)被動(dòng)擴(kuò)散這個(gè)理論。一般情況下血漿蛋白結(jié)合度低、相對(duì)分子質(zhì)量低、親油性高和帶正電荷會(huì)促進(jìn)藥物進(jìn)入母乳，與血漿對(duì)比母乳中低pH和高脂肪含量有助于提高藥物的轉(zhuǎn)運(yùn)，促進(jìn)藥物向更高濃度的母乳中擴(kuò)散［34］。血清白蛋白前體(SAP)已經(jīng)在豬乳和人乳中檢測(cè)出來(lái)，這個(gè)蛋白可以結(jié)合 Ca+、Na+、K+、膽紅素、藥物、激素和脂肪酸，用質(zhì)譜分析法和特異性抗體發(fā)現(xiàn)母乳中也含有OBP，羊水中的OBP與乳汁中的OBP是相同乳腺分泌的，參與氣味分子到母乳的轉(zhuǎn)運(yùn)［30］。

圖2 乳腺腺泡和腺泡上皮細(xì)胞中母乳分泌途徑圖示Fig.2 Diagram of mammary alveolus and alveolar epithelial cell showing pathway for milk secretion［33］

5 小結(jié)

香味劑在豬飼糧中的應(yīng)用越來(lái)越普遍，研究香味劑添加時(shí)間也變得更加有意義。通過(guò)對(duì)仔豬產(chǎn)前和產(chǎn)后進(jìn)行香味劑印跡訓(xùn)練，不僅可以提高母豬的采食量，而且仔豬斷奶后對(duì)其飼糧中添加相同香味劑的飼糧有采食偏好，可有效減少仔豬的斷奶應(yīng)激，增加采食量。氣味分子通過(guò)羊水和母乳傳遞到仔豬體內(nèi)的機(jī)理讓我們進(jìn)一步認(rèn)識(shí)到香味劑印跡訓(xùn)練的重要性和作用途徑，有助于今后香味劑的研究和應(yīng)用進(jìn)一步加強(qiáng)和深化。

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