遮陰對成坪期草地早熟禾和紫羊茅生理指標(biāo)的影響

德力格爾，李媛媛，張?zhí)炜?/p>

（內(nèi)蒙古民族大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，內(nèi)蒙古 通遼 028043）

城市綠化中為了提高生物多樣性，往往結(jié)合喬木、灌木、草坪地被等植物進(jìn)行配置，近年來草坪、地被植物在園林綠化中受到重視。有研究報道，在風(fēng)力四級時，草坪上未測出飄塵，而路面飄塵達(dá)到0.77mg／m3，完全裸露的地面飄塵達(dá)到9mg／m3［1］。蔭蔽環(huán)境是城市草坪草生境的主要特征之一［2，3］，遮陰阻礙了空氣流通，使小環(huán)境相對濕度增加［4，5］，溫度上午、下午有不同層度下降，長期遮陰草坪草質(zhì)量下降［6］。因此，選擇耐蔭能力強(qiáng)的草種，對充分發(fā)揮草坪在城市綠化和園林建設(shè)的作用，保證草坪的質(zhì)量和景觀效果非常重要。

在蔭蔽環(huán)境下，草坪草的解剖結(jié)構(gòu)、生理活動等都會發(fā)生一系列變化［7］，不同品種冷季型草坪草對遮陰環(huán)境的適應(yīng)能力有區(qū)別［8］，試驗以內(nèi)蒙古東部地區(qū)常用的草地早熟禾（Poapratensis）3個品種和紫羊茅（Festucarubra）的2個品種為研究對象，通過比較研究不同遮陰度對成坪期冷季型草坪草生理特性的影響，為內(nèi)蒙古東部地區(qū)園林綠化中，針對不同遮陰環(huán)境選擇適宜的草種提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

供試種子2012年從北京克勞沃草坪公司購買，分別為草地早熟禾的3個品種優(yōu)異（Merit）、新哥來德（NuGlade）和肯塔基（K.B.G），紫羊茅的2個品種寶瑞（Boreal）和夢神（rubra）。

1.2 試驗地自然條件

試驗地位于內(nèi)蒙古自治區(qū)通遼市內(nèi)蒙古民族大學(xué)試驗基地，N 40°41′、E 123°43′，年平均氣溫6.4℃，年＞10℃的積溫3 184℃，無霜凍期150d；年平均降水量399mm，生長季（4～9月）降水量占全年降水量的92%。試驗地土壤為石灰性草甸土，0～20cm土層的土壤理化性質(zhì)全氮1.00g／kg，有機(jī)質(zhì)22.6g／kg，堿解氮79.8mg／kg，速效磷（P2O5）64.0mg／kg，速效鉀（K2O）180mg／kg，pH 8.1［9］。

1.3 試驗設(shè)計

試驗于2012年6月1播種，播量18g／m2，施復(fù)合肥15g／m2，磷酸二氨10g／m2。試驗小區(qū)共計75個，隨機(jī)分布，3次重復(fù)，每個小區(qū)面積2m×2m，小區(qū)間距80cm。用黑色遮陰網(wǎng)進(jìn)行遮陰［10］，共設(shè)5個處理，分別為全光照（CK）、遮陰度22%、45%、66%、83%。通過增減不同網(wǎng)孔大小遮陰網(wǎng)的組合，調(diào)節(jié)遮陰度，使其盡量接近試驗要求。用ST－85型自動量程照度計在6∶00、8∶00、10∶00、12∶00、16∶00和18∶00時，多點(diǎn)測定遮陰網(wǎng)內(nèi)的光照強(qiáng)度，求其平均值，其實際光照強(qiáng)度分別是59.900、46.722、32.945、20.36、10.183lx，它與對照光照強(qiáng)度（全光照）的比值即為其相對遮陰度［11］。

1.4 測定指標(biāo)和方法

1.4.1 葉片含水量 每小區(qū)隨機(jī)選取30枚成熟干凈的葉片，擦干凈葉表面物，用FA2004N電子天平（精度0.000 1）稱鮮重，105℃殺青然后放在烘箱內(nèi)80℃下烘干至恒重［12］，稱干重。

1.4.2 葉綠素含量 采用丙酮乙醇水混合液法提?。?3，14］，在試驗基地8∶00時，每個小區(qū)草坪草中隨機(jī)選取40枚成熟的葉片，擦凈葉表面污物，取葉中部，剪碎混合混勻。

1.4.3 生理指標(biāo)測定 取成熟的葉片，擦凈葉表面污物，取葉中部，剪碎混合混勻，采用蒽酮比色法進(jìn)行可溶性糖含量測定［14］，脯氨酸含量采用磺基水楊酸提取法測定［14］，丙二醛含量采用硫代巴比妥酸（TBA）比色法測定［15］。

1.5 數(shù)據(jù)分析方法

Excel 2000進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和作圖，用DPS進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 遮陰對葉綠素含量、葉綠素a／b值的影響

優(yōu)異、新哥來德、肯塔基各遮陰處理與對照相比葉綠素含量有增加趨勢。寶瑞在遮陰度66%時達(dá)到最高，且顯著（P＜0.05）高于對照。其余品種均在遮陰度45%時達(dá)到最高，優(yōu)異、肯塔基、夢神、新哥來德顯著（P＜0.05）高于對照（表1）。

各品種遮陰處理與對照相比葉綠素a／b值均降低，各品種均在遮陰度45%時達(dá)到最低值，寶瑞、優(yōu)異遮陰度22%時顯著（P＜0.05）低于對照，而其他品種遮陰度45%時才有顯著（P＜0.05）變化。遮陰度66%以上時，各品種隨著遮陰度提高又逐漸增加（表2）。

表1 各品種草坪草在不同遮陰度下葉綠素含量Table1 Effect of shading on chlorophyl contents among cultivars mg／g

2.2 遮陰對脯氨酸含量的影響

草坪草的脯氨酸含量隨著遮陰度提高變化不一致，優(yōu)異、新哥來德、寶瑞，脯氨酸含量先增加后下降，而肯塔基與夢神逐漸下降。寶瑞在遮陰度66%時達(dá)到最高，但與對照之間無顯著差異，遮陰度83%時顯著（P＜0.05）低于對照；優(yōu)異、新哥來德在遮陰度22%時達(dá)到最高值，且顯著（P＜0.05）高于對照；肯塔基與夢神各遮陰處理都顯著（P＜0.05）低于對照（表3）。

2.3 遮陰對可溶性糖含量的影響

草坪草的可溶性糖含量隨著遮陰度提高而下降，與對照相比差異都達(dá)到顯著（P＜0.05）。寶瑞可溶性糖含量下降率最低，遮陰度22%、45%、66%、83%處理分別比對照降低了16%、46%、52%、65%，新哥來德下降了31%、48%、62%、70%，優(yōu)異下降了13%、57%、70%、76%，夢神降低了47%、62%、63%、66%，肯塔基各處理相比對照下降率最大，分別為44%、62%、73%、78%（表4）。

2.4 遮陰對草坪草丙二醛含量的影響

試驗中草坪草的丙二醛含量隨著遮陰度提高先降低后增加，優(yōu)異、肯塔基、寶瑞遮陰度22%時MDA含量達(dá)到最低值，與對照相比無顯著差異，分別降低了20%、22%、9%，超過45%時開始增加。夢神與新哥來德遮陰度45%時達(dá)到最低值，顯著（P＜0.05）低于對照，分別降低了29%、41%。遮陰度83%時，優(yōu)異、新哥來德、肯塔基、寶瑞、夢神分別比對照增加了11%、10%、21%、10%、4%（表5）。

表3 各品種在不同遮陰度下脯氨酸含量Taele3 Effect of shading on proline content among cultivars mg／g FW

表4 各品種在不同遮陰度下可溶性糖含量Table4 Effect of shading on soluble sugar contents among cultivars mg／g FW

表5 各品種在不同遮陰度下丙二醛含量Table5 Effect of shading on MAD contents among cultivars nmol／L FW

2.5 遮陰對草坪草植株含水量的影響

5個品種的葉片含水量隨著遮陰度提高逐漸增加。葉片含水量以肯塔基增加最多，在遮陰度22%、45%、66%、83%時比對照分別增加了3.29%、3.62%、4.44%、5.42%，平均增加量為4.19%；寶瑞的增加量最少，分別增加了1.94%、2.63%、3.42%、4.74%，平均增加量為3.18%；其他3個品種的增加量順序為新哥來德＜優(yōu)異＜夢神，平均值分別為3.36%、3.40%、3.94%（圖1）。

圖1 不同光照條件下各品種草坪草葉片含水量Fig.1 Water content of leaf of 5cultivars under different shading degrees

3 討論

光是植物生長的能量來源，蔭蔽引起光強(qiáng)減弱、光質(zhì)變化［16］。葉綠素與光合作用密切相關(guān)，其葉綠素a、b含量和a／b值是植物適應(yīng)弱光環(huán)境的重要因子。葉綠素a、b有不同的吸收光波段，這樣可以有選擇性的吸收不同波長的光，a選擇長波光、b吸收短波光。試驗中幾種草坪草的葉綠素含量隨著遮陰度提高而上升，超過一定遮陰范圍又逐漸下降。葉綠素a／b值隨著遮陰度提高而降低及葉綠素b含量比值上升，同樣低于一定范圍光照強(qiáng)度a／b值也會上升［11，17－19］。5種草坪草的葉綠素含量均隨著遮陰度提高而增加，在弱光下更有利于捕捉到光量子進(jìn)行光合作用，葉綠素b增加幅度高于葉綠素a，即葉綠素a／b值下降，于得水等［20］研究的4種禾草遮陰條件下葉綠素a／b變化結(jié)果一致［20］，這樣更有利于捕捉到更多的藍(lán)紫光等短波光、散射光。有文獻(xiàn)中報道，通過葉綠素a／b值來判定植物的耐陰性［21，22］，a／b值越低耐陰性越強(qiáng)，也有些報道認(rèn)為并不適于所有植物，待進(jìn)一步研究確定。

植物受到弱光逆境脅迫時光合作用減弱，可溶性糖是光合作用的產(chǎn)物，因此，隨著光合強(qiáng)度下降，光合作用合成的糖含量降低?？扇苄蕴怯质侵参镌谀婢持羞M(jìn)行滲透調(diào)節(jié)的物質(zhì)，其濃度表示膜脂過氧化強(qiáng)度和膜系統(tǒng)受傷害程度［23］。5種草坪草弱光下可溶性糖含量都下降，肯塔基下降率最低，夢神最高。這種變化規(guī)律與相關(guān)文獻(xiàn)的研究結(jié)果一致［24］?？纤谡陉幭履軌蚍e累更多的可溶性糖，夢神下降率較高。可溶性糖含量不能完全說明草坪草的耐陰性程度，只能作為耐陰性判斷的一個因素。

脯氨酸在遮陰條件下呈不規(guī)律變化，這個結(jié)果在徐惠風(fēng)等［25］對烏拉苔草（Carexmeyeriana）的遮陰性試驗和楊渺［26］對假儉草的試驗中也有說明。試驗中肯塔基與夢神隨著遮陰度提高脯氨酸含量下降，這與黎云祥對天全巖白菜耐陰性的研究結(jié)果一致［27］。而優(yōu)異、新哥來德、寶瑞隨著遮陰度提高，脯氨酸含量先增加后下降。因此，脯氨酸含量在遮陰環(huán)境下呈現(xiàn)不規(guī)律變化，這可能是脯氨酸的積累與遮陰程度有關(guān)，也可能植物不同的基因型造成［28］。

丙二醛是膜脂過氧化作用的最終產(chǎn)物，可與酶結(jié)合交聯(lián)使之失活，破壞生物膜的結(jié)構(gòu)與功能。經(jīng)常用來表示細(xì)胞膜過氧化程度和對逆境抵抗的強(qiáng)弱［29］。弱光環(huán)境使5個草坪草品種MDA含量降低。寶瑞傷害程度最低，下降率順序由小到大為優(yōu)異、肯塔基、夢神，新哥來德下降率最高，傷害程度最大。這與各品種草坪草在試驗過程中生長特性表現(xiàn)差異有關(guān)。有文獻(xiàn)報道，對4種草本植物少花龍葵、三葉鬼針草、勝紅薊和薟的遮陰試驗中發(fā)現(xiàn)，少花龍葵葉片MDA含量降低，三葉鬼針草、勝紅薊和薟升高，但最終得到結(jié)果是少花龍葵耐陰性較強(qiáng)［30］。因此，遮陰對MDA含量的影響還需進(jìn)一步研究確定。

在遮陰試驗中，最容易觀察到的指標(biāo)是遮陰下植株含水量的增加，表現(xiàn)為植株細(xì)長，植物體柔弱多汁，甚至長到一定高度葉片都不能支撐身體，這樣病原菌容易侵入植物體內(nèi)。因此，植株含水量的增加在一定程度上會降低植物的抵抗力，從而影響植物的耐陰性。隨著遮陰度提高，光強(qiáng)減弱，莖含水量逐漸提高，根系短淺。因此，過度遮陰不利于植物的生長。

4 結(jié)論

隨著遮陰度提高5個品種草坪草葉綠素含量先增加后降低，增加率由大到小順序為寶瑞＞夢神＞優(yōu)異＞新哥來德＞肯塔基；葉綠素a／b值隨著遮陰度提高而降低，下降幅度由大到小順序為寶瑞＞夢神＞優(yōu)異＞新哥來德＞肯塔基。以葉綠素含量和a／b值來判斷5個品種草坪草耐陰性，則大小依次為寶瑞＞夢神＞優(yōu)異＞新哥來德＞肯塔基。

優(yōu)異、新哥來德、寶瑞隨著遮陰度提高，脯氨酸含量先增加后下降，肯塔基與夢神隨著遮陰度提高脯氨酸含量下降。

隨著遮陰度增加，5個品種的可溶性糖含量均呈下降的變化。寶瑞下降率最低，夢神次之，然后新哥來德和優(yōu)異，肯塔基最低。下降率低，耐陰性更強(qiáng)。

草坪草的MDA含量隨著遮陰度提高先下降后上升趨勢，遮陰度83%時，各品種與對照相比，增加量由大到小順序為肯塔基、優(yōu)異、新哥來德、寶瑞、夢神。

5個品種草坪草的葉片含水量在遮陰條件下均較對照有所增加。葉片含水量以肯塔基增加最多，寶瑞的增加量最少，其他3個品種的增加量順序為優(yōu)異＜新哥來德＜夢神。

植物在不同光強(qiáng)條件下的適應(yīng)性有多種表現(xiàn)，形態(tài)指標(biāo)和生理生化指標(biāo)相互影響，不能以任何一個單項指標(biāo)來判定草坪草的耐陰性。但從試驗的分析結(jié)果來看，紫羊茅的耐陰性優(yōu)于草地早熟禾，而優(yōu)異、新哥來德表現(xiàn)中等，肯塔基表現(xiàn)較差。

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