瀕危野生長(zhǎng)柄扁桃葉片表型性狀的多樣性

左絲雨，烏云塔娜，朱緒春，杜笑林

（1.中南林業(yè)科技大學(xué) a. 林學(xué)院；b. 生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410004；2. 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 經(jīng)濟(jì)林研究開發(fā)中心，河南 鄭州 450003）

瀕危野生長(zhǎng)柄扁桃葉片表型性狀的多樣性

左絲雨1a，烏云塔娜1b,2，朱緒春1a，杜笑林1b

（1.中南林業(yè)科技大學(xué) a. 林學(xué)院；b. 生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410004；2. 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 經(jīng)濟(jì)林研究開發(fā)中心，河南 鄭州 450003）

長(zhǎng)柄扁桃Amygdalus pcdunculata是適合沙區(qū)和荒山荒地栽培的瀕危生態(tài)經(jīng)濟(jì)林樹種，為了對(duì)目前國(guó)內(nèi)長(zhǎng)柄扁桃資源情況進(jìn)行評(píng)估，對(duì)蒙陜交界7個(gè)長(zhǎng)柄扁桃天然居群的葉片表型性狀多樣性進(jìn)行了研究。采用統(tǒng)計(jì)分析的方法對(duì)462個(gè)野生長(zhǎng)柄扁桃個(gè)體葉片表型性狀的變異類型、變異規(guī)律、葉長(zhǎng)變異程度及類型、葉寬變異程度及類型、葉長(zhǎng)寬比變異程度及類型及葉柄長(zhǎng)變異程度、類型進(jìn)行研究。結(jié)果表明：野生長(zhǎng)柄扁桃葉片長(zhǎng)寬比變異較大，變異系數(shù)達(dá)0.36，其次是葉寬、葉柄長(zhǎng)、葉長(zhǎng)，變異系數(shù)分別為0.30、0.24、0.22；野生長(zhǎng)柄扁桃按照葉長(zhǎng)范圍0.94～4.52 mm，可分為L(zhǎng)Ⅰ～LⅨ共9個(gè)類型；葉寬分布范圍在0.39 ～2.55 mm，可分為WⅠ～WⅧ共8個(gè)類型；葉長(zhǎng)寬比范圍在0.84～5.93之間，分為L(zhǎng)WⅠ～LWⅥ共6個(gè)類型；葉柄長(zhǎng)范圍在0.29～1.53 mm之間，分為L(zhǎng)s～LsⅥ共6個(gè)類型；長(zhǎng)柄扁桃葉片性狀與葉長(zhǎng)、葉寬、葉柄和長(zhǎng)寬比呈極顯著正相關(guān)；葉寬與葉柄長(zhǎng)呈極顯著正相關(guān)，而與長(zhǎng)寬比呈極顯著負(fù)相關(guān)。野生長(zhǎng)柄扁桃葉片變異類型豐富，天然居群呈現(xiàn)明顯的片段化分布，建議加強(qiáng)對(duì)野生長(zhǎng)柄扁桃資源收集保護(hù)力度，防止珍貴野生資源瀕臨滅絕。

經(jīng)濟(jì)林樹種；長(zhǎng)柄扁桃；瀕危野生種；葉片表型性狀

長(zhǎng)柄扁桃Amygdalus pcdunculata 又叫野櫻桃、柄扁桃、苦豆子、山櫻桃、布衣勒斯，屬多年生木本植物落葉灌木[1-2]。它分布于內(nèi)蒙古陰山淺山區(qū)、陜西北部的榆林、定邊、橫山等地，在氣候條件惡劣的毛烏素沙漠有集中分布[3-4]，具有顯著的抗旱[5]抗寒性、耐貧瘠、抗風(fēng)沙和蟲害的侵襲能力，是我國(guó)“三北”地區(qū)防沙治沙、水土保持、生態(tài)環(huán)境建設(shè)為數(shù)不多的優(yōu)勢(shì)樹種。野生長(zhǎng)柄扁桃營(yíng)養(yǎng)豐富，含油量高達(dá)55%～61%，其中94%以上為不飽和脂肪酸，另外還含有豐富的維生素和礦質(zhì)元素[6-9]，在世界能源短缺的今天，野生長(zhǎng)柄扁桃既可作為食用油，也可作為一種寶貴的生物能源。長(zhǎng)期以來(lái)，長(zhǎng)柄扁桃在我國(guó)未得到重視，野生長(zhǎng)柄扁桃資源正在迅速消亡，1992年被《內(nèi)蒙古珍稀瀕危植物圖譜》列為瀕危植物[10]。隨著我國(guó)“三北”地區(qū)林業(yè)生態(tài)工程建設(shè)步伐加快，長(zhǎng)柄扁桃的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)效益凸顯，生產(chǎn)良種空缺，而民間自發(fā)的引種栽培難以大幅度提高總產(chǎn)，限制了產(chǎn)業(yè)的形成和發(fā)展。在這種背景下，研究組對(duì)我國(guó)野生長(zhǎng)柄扁桃資源情況進(jìn)行了梳理，本研究是在對(duì)野生長(zhǎng)柄扁桃果實(shí)性狀[11]、果核性狀[12]分析后，針對(duì)蒙陜交界天然分布的長(zhǎng)柄扁桃葉片表型性狀的變異規(guī)律和多樣性水平進(jìn)行的分析，其它性狀的研究也將陸續(xù)報(bào)道。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

在長(zhǎng)柄扁桃自然分布區(qū)內(nèi)選擇有代表性的7個(gè)地理群體（見圖1，箭頭所示），基本涵蓋了蒙陜長(zhǎng)柄扁桃的整個(gè)分布區(qū)，且能反映出其分布的特點(diǎn)。采樣時(shí)間為2014年6月～2014年7月，7個(gè)居群分別為內(nèi)蒙古包頭市固陽(yáng)縣忽雞溝鄉(xiāng)碎石場(chǎng)、固陽(yáng)縣前店村、包頭市青山區(qū)興勝鎮(zhèn)、呼和浩特市和林格爾、陜西省榆林市榆陽(yáng)區(qū)、神木縣和定邊縣，共462個(gè)個(gè)體。

圖1 采樣地Fig.1 Location of sampled area

1.2 采樣方法

所選擇的樣株代表群體平均狀態(tài)、生長(zhǎng)正常、成熟結(jié)實(shí)、無(wú)病蟲害，為了盡量避免采樣株間的親緣關(guān)系，樣株間距在100 m以上，每個(gè)地理群體采樣20株[13]，每個(gè)采樣株均用GPS定位，每株分別測(cè)定葉片表型性狀。

1.3 試驗(yàn)和統(tǒng)計(jì)分析方法

葉片性狀分類、葉長(zhǎng)、葉寬、葉柄長(zhǎng)等性狀測(cè)定方法按照汪祖華等[14]，李亞峰[15]，任耀忠等[16]和李明[17]，統(tǒng)計(jì)分析方法參考徐永杰等[18]和白厚義[19]，分析軟件采用SPSS v9.0數(shù)據(jù)分析軟件進(jìn)行聚類分析、方差分析和多重比較，對(duì)長(zhǎng)柄扁桃葉片的性狀指標(biāo)進(jìn)行分組，并進(jìn)行相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 長(zhǎng)柄扁桃葉片表型性狀變異類型

2.1.1 長(zhǎng)柄扁桃葉片形態(tài)變異

通過(guò)對(duì)長(zhǎng)柄扁桃葉片形態(tài)的分析與研究，發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)柄扁桃葉片形態(tài)可大致分為4類：心形、圓形、橢圓形及扁橢圓形（見圖2～5）。其中橢圓形葉片所占的比例較高，心形葉片則很少。

圖2 心形Fig.2 Heart shape

圖3 圓形Fig.3 Roundness shape

圖4 橢圓形Fig.4 Ellipse shape

圖5 扁橢圓形Fig.5 Oblate ellipse shape

2.1.2 長(zhǎng)柄扁桃葉片葉基變異

通過(guò)對(duì)長(zhǎng)柄扁桃葉片葉基變異的分析與研究，發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)柄扁桃葉片葉基可分為3類：楔形、心形及圓形（廣楔形）（見圖6～8）。

圖6 楔形Fig.6 Cuneate shape

圖7 心形Fig.7 Heart shape

圖8 圓形Fig.8 Roundness shape

2.1.3 長(zhǎng)柄扁桃葉緣變異

通過(guò)對(duì)長(zhǎng)柄扁桃葉片鋸齒變異的分析與研究，發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)柄扁桃葉片鋸齒可分為6類：粗鋸齒、鈍鋸齒、細(xì)鋸齒、小牙齒、牙齒及圓鋸齒（見圖9～14）。

2.1.4 長(zhǎng)柄扁桃葉尖變異

通過(guò)對(duì)長(zhǎng)柄扁桃葉尖變異的分析與研究，發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)柄扁桃葉尖可分為2類：短突尖（見圖15）和漸尖（見圖16）。

圖9 粗鋸齒Fig.9 Sparce sawtooth

圖10 鈍鋸齒Fig.10 Shallow sawtooth

圖11 細(xì)鋸齒Fig.11 Dense sawtooth

圖12 小牙齒Fig. 12 Small tooth shape

圖13 牙齒Fig.13 Tooth shape

圖14 圓鋸齒Fig.14 Roundness tooth shape

圖15 短突尖Fig.15 Short tine shape

圖16 漸尖Fig.16 Taper-pointed shape

2.2 長(zhǎng)柄扁桃葉片性狀的變異程度

462個(gè)長(zhǎng)柄扁桃在其葉長(zhǎng)、葉寬、葉長(zhǎng)寬比、葉柄長(zhǎng)等性狀之間存在一定差異（見表1），變異系數(shù)分別為0.22、0.30、0.36、0.24，其中葉片長(zhǎng)寬比的變異較大，說(shuō)明葉長(zhǎng)寬比的可選擇范圍較大。

表1 長(zhǎng)柄扁桃葉片性狀指標(biāo)及其變異系數(shù)Table 1 Leaves character indexes and variation coefficients of wild A.pcdunculata

2.3 長(zhǎng)柄扁桃葉長(zhǎng)變異程度及類型

所選462個(gè)長(zhǎng)柄扁桃葉片葉長(zhǎng)范圍在0.94～4.52 mm之間（見表1），其中葉片最長(zhǎng)單株是最短的4.81倍。通過(guò)聚類分析，可將462個(gè)個(gè)體分為10類（數(shù)據(jù)未顯示），分別記為S1、S2、S3、S4、ML、L5、L4、L3、L2、L1，其中長(zhǎng)柄扁桃葉長(zhǎng)以S3、S4、ML和L5為主，占總數(shù)的86.2%。方差分析顯示，10個(gè)類型的顯著性差異來(lái)自組間（見表2）。多重比較結(jié)果顯示葉長(zhǎng)中S2和S3類型間無(wú)顯著差異（見表3），因此應(yīng)將S2和S3類歸為一類，其它類型間均存在顯著差異（P＜0.05），故長(zhǎng)柄扁桃根據(jù)其葉長(zhǎng)分為9種類型較科學(xué)，分別記為：很短葉（LⅠ）、短葉（LⅡ）、較短葉（LⅢ）、中葉（LⅣ）、較長(zhǎng)葉（LⅤ）、長(zhǎng)葉（LⅥ）、很長(zhǎng)葉（LⅦ）、極長(zhǎng)葉（LⅧ）和超長(zhǎng)葉（LⅨ）。

表2 不同類型長(zhǎng)柄扁桃葉長(zhǎng)間的方差分析Table 2 Variance analysis on leaves length of wild A.pcdunculata

表3 長(zhǎng)柄扁桃葉長(zhǎng)不同類型多重比較Table 3 Multiple comparison on leaves length of wild A.pcdunculata

2.4 長(zhǎng)柄扁桃葉寬變異程度及類型

462個(gè)長(zhǎng)柄扁桃單株葉寬分布在0.39～2.55 mm之間（見表1），其中葉片最寬的單株比葉片最窄的高6.54倍。通過(guò)聚類分析，將462個(gè)單株分成8類，分別標(biāo)記為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ、Ⅶ、Ⅷ，其中長(zhǎng)柄扁桃葉寬以Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ和Ⅵ類為主，占總數(shù)的69.2%。9類長(zhǎng)柄扁桃葉寬間方差分析結(jié)果見表4。9類葉寬之間的差異達(dá)到極顯著水平。

表4 長(zhǎng)柄扁桃葉寬不同類型方差分析Table 4 Variance analysis of leaves width of wild A.pcdunculata

多重比較分析見表5。9個(gè)類型葉寬中，各類型間均存在顯著差異（P＜0.05），故長(zhǎng)柄扁桃根據(jù)葉寬分8類型較合理，分別記為：極窄葉（WⅠ）、很窄葉（WⅡ）、窄葉（WⅢ）、較窄葉（WⅣ）、中葉（WⅤ）、較寬葉（WⅥ）、寬葉（WⅦ）和很寬葉（WⅧ）。

表5 長(zhǎng)柄扁桃葉寬不同類型多重比較Table 5 Multiple comparison on leaves width of wild A.pcdunculata

2.5 長(zhǎng)柄扁桃葉長(zhǎng)寬比變異程度及類型

462個(gè)單株葉長(zhǎng)寬比分布在0.84～5.93范圍（見表1），其中葉長(zhǎng)寬比最大的比葉長(zhǎng)寬比最小的高出7.06倍。通過(guò)聚類分析，可將462個(gè)單株分成6個(gè)類型，分別記為：I、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ，葉長(zhǎng)寬比主要以Ⅱ類為主，占43.1%。6類葉長(zhǎng)寬比方差分析結(jié)果見表6，6類長(zhǎng)柄扁桃葉長(zhǎng)寬比之間的差異達(dá)到了極顯著水平（P＜0.01）。

表6 長(zhǎng)柄扁桃葉長(zhǎng)寬比不同類型方差分析Table 6 Variance analysis on ratio of length to width for wild A.pcdunculata

6類葉長(zhǎng)寬比間多重比較分析見表7。由表7可知，6類間均呈顯著差異，因此，按葉長(zhǎng)寬比的不同將長(zhǎng)柄扁桃分為6類，分別記為：很寬圓葉（LWⅠ）、寬圓葉（LWⅡ）、較寬圓葉（LWⅢ）、中葉（LWⅣ）、較長(zhǎng)圓葉（LWⅤ）和長(zhǎng)圓葉（LWⅥ）。

表7 長(zhǎng)柄扁桃葉長(zhǎng)寬比不同類型多重比較Table 7 Multiple comparison on ratio of length to width length for wild A.pcdunculata

2.6 長(zhǎng)柄扁桃葉柄長(zhǎng)變異程度及類型

462個(gè)長(zhǎng)柄扁桃單株葉柄長(zhǎng)分布在0.29～1.53 mm（見表1），其中葉柄長(zhǎng)最長(zhǎng)的比葉柄長(zhǎng)最短的高5.27倍。通過(guò)聚類分析，可將462個(gè)單株分成7個(gè)類型，分別記為：Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ、Ⅶ，葉柄長(zhǎng)以Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ類為主，占總數(shù)的91.1%。長(zhǎng)柄扁桃7類葉柄間方差分析見表8，7類葉柄之間均存在極顯著差異（P＜0.01）。

表8 長(zhǎng)柄扁桃葉柄不同類型方差分析Table 8 Variance analysis on leafstalk length for wild A.pcdunculata

多重比較分析見表9，7個(gè)類型葉柄長(zhǎng)，其中Ⅴ和Ⅵ間無(wú)顯著差異，據(jù)此把Ⅶ和Ⅷ歸為一類，其它類型之間均存在顯著差異（P＜0.05），故長(zhǎng)柄扁桃根據(jù)葉柄長(zhǎng)分為6個(gè)類型較合理，分別記為：極短葉柄（LsⅠ）、很短葉柄（LsⅡ）、短葉柄（LsⅢ）、較短葉柄（LsⅣ）、中葉柄（LsⅤ）和較長(zhǎng)葉柄（LsⅥ）。

表9 長(zhǎng)柄扁桃葉柄不同類型多重比較Table 9 Multiple comparison on leafstalk length for wild A.pcdunculata

2.7 長(zhǎng)柄扁桃葉片性狀的相關(guān)性分析

相關(guān)性分析結(jié)果表明，長(zhǎng)柄扁桃葉片性狀間葉長(zhǎng)、葉寬、葉柄和長(zhǎng)寬比均呈極顯著正相關(guān)，而葉柄長(zhǎng)與長(zhǎng)寬比呈極顯著負(fù)相關(guān)（見表10）。

表10 長(zhǎng)柄扁桃葉片性狀相關(guān)分析?Table 10 Correlation analysis on leaves characters for wild A.pcdunculata

3 結(jié)論與討論

本研究率先對(duì)我國(guó)野生長(zhǎng)柄扁桃天然居群的葉片表型性狀進(jìn)行了分析，將462個(gè)個(gè)體根據(jù)葉片統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果進(jìn)行了劃分。根據(jù)葉片性狀可分為4個(gè)類型，即扁橢圓形、橢圓形、圓形及心形，其中橢圓形葉片最為常見；葉基可分為3類：楔形、心形及圓形（廣楔形），其中楔形最為普遍；葉齒可分為6類：粗鋸齒、鈍鋸齒、細(xì)鋸齒、小牙齒、牙齒及圓鋸齒，其中細(xì)鋸齒所占比例最高；長(zhǎng)柄扁桃葉尖可分為短突尖和漸尖2類，其中漸尖類型最多。

葉長(zhǎng)幅度在0.94～4.52 mm，可分為9個(gè)類型。葉寬變異范圍在0.39～2.55 mm，可分為8類。葉長(zhǎng)寬比范圍在0.84～5.93之間，按大小可分為6個(gè)類型。葉柄在0.29～1.53 mm之間，分為6類。

長(zhǎng)柄扁桃主要分布于陜西北部、內(nèi)蒙古南部、甘肅、寧夏等沙漠地區(qū)[20]，具備了適應(yīng)性強(qiáng)、耐寒耐旱等突出特點(diǎn)，是“三北地區(qū)”荒山造林和治沙造林的先鋒樹種，而且種仁含油率高，富含多種有益成分，尤其是抗癌活性成份苦杏仁苷達(dá)3%[7]，具有廣闊的應(yīng)用前景。蒙陜交界的野生長(zhǎng)柄扁桃天然群落葉片變異類型豐富，在實(shí)地踏查后發(fā)現(xiàn)，該地長(zhǎng)柄扁桃天然居群呈現(xiàn)明顯的片段化分布特征，因此，我們推測(cè)這種長(zhǎng)柄扁桃葉片變異類型可能受環(huán)境條件影響較大，建議加強(qiáng)對(duì)該地區(qū)野生長(zhǎng)柄扁桃資源的收集保護(hù)力度，防止珍貴的野生資源瀕臨滅絕。

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Diversity of leaves phenotype traits of endangered and wild species Amygdalus pcdunculata

ZUO Si-yu1a, WUYUN Ta-na1b,2, DU Xiao-lin1a, ZHU Xu-chun1b
(1a. School of Forestry, b. School of Life Science and Technology, Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, Hunan, China; 2. Non-timber Forest Research and Development Center, Chinese Academy of Forestry, Zhengzhou 450003,Henan, China)

Amygdalus pcdunculata is one of a rare ecological and economic tree that is suitable for sand soil. The germplasm distribution,the difference of leaves phenotype of seven natural populations at juncture of Inner Mongolia and Shaanxi province were analyzed.Based on the method of statistical analysis, the variation types and rule among leaf shape, leaf blade base, leaf margin and leaf opex at different wild population including 462 samples were investigated. The results show that the ratio of length to width had the maximum variation coefficient (0.36), followed by the leaf width (0.30), leafstalk length (0.24) and leaf length (0.22); According to he range of leaf length from 0.94 mm to 4.52 mm, and A.pcdunculata leaf length can be divided into 9 groups(LⅠ～LⅨ); The range of leaf width was from 0.39 mm to 2.55 mm, and A.pcdunculata leaf width can be divided into 8 groups(WⅠ～WⅧ); The range of the ratio of length to width was from 0.84 to 5.93 mm, and this type trees can be divided into 6 groups;. The range of leafstalk length was from 0.29 mm to 1.53 mm, and this type can be divided into 6 groups(LsⅠ～ LsⅥ); The results of correlation analysis showed that leaf characteristics was the significant (P＜0.01) positive correlation with leaf width, leafstalk length, leaf length and the ratio of length to width, and the significant (P＜0.01) positive correlation between leaf width and leafstalk length, but the significant (P＜0.01) negative correlation with the ratio of length to width. The variation types are abundant among wild A.pcdunculata populations, but the natural populations appeared fragmentation distrbution. It is suggested that strengthen the protection of wild A.pcdunculata resources to prevent precious endangered wildlife resources from becoming extinct.

non-timber forest tree species; Amygdalus pcdunculata; endangered and wild tree species; leaves phenotypic traits

S718.46；Q-9

A

1673-923X(2015)11-0061-07

10.14067/j.cnki.1673-923x.2015.11.012

2015-01-10

國(guó)家“十二五”科技支撐項(xiàng)目“仁用杏和巴旦杏高效生產(chǎn)關(guān)鍵技術(shù)研究與示范”（2013BAD14B02）

左絲雨，碩士研究生

烏云塔娜，教授，博士，博士生導(dǎo)師；E-mail：tanatanan@163.com

左絲雨,烏云塔娜,朱緒春,等. 瀕危野生長(zhǎng)柄扁桃葉片表型性狀的多樣性[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào),2015,35(11):61-67.

[本文編校:吳毅]