間伐和修枝對(duì)杉木人工林土壤微生物量碳和酶活性的影響

丁思一，佘濟(jì)云，楊慶朋，汪思龍

（1.中南林業(yè)科技大學(xué)，湖南 長(zhǎng)沙 410004；2.中國(guó)科學(xué)院沈陽(yáng)應(yīng)用生態(tài)研究所，遼寧 沈陽(yáng)110016）

間伐和修枝對(duì)杉木人工林土壤微生物量碳和酶活性的影響

丁思一1，佘濟(jì)云1，楊慶朋2，汪思龍2

（1.中南林業(yè)科技大學(xué)，湖南 長(zhǎng)沙 410004；2.中國(guó)科學(xué)院沈陽(yáng)應(yīng)用生態(tài)研究所，遼寧 沈陽(yáng)110016）

土壤微生物量碳和土壤酶活性都是反映土壤養(yǎng)分和土壤生態(tài)環(huán)境質(zhì)量的重要指標(biāo)之一，但間伐、修枝和去除林下植被等經(jīng)營(yíng)措施對(duì)其影響如何還不太清楚。以湖南省會(huì)同縣杉木人工林研為究對(duì)象，探討了不同森林經(jīng)營(yíng)措施對(duì)土壤微生物量碳和酶活性的影響。結(jié)果表明，與對(duì)照樣地相比，間伐、修枝和去除林下植被均顯著減小了土壤微生物量碳含量和酶活性，分別為對(duì)照樣地的79.96%、76.69%和70.70%；土壤微生物量碳和酶活性之間存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系。

杉木人工林；經(jīng)營(yíng)措施；土壤微生物量碳；土壤酶

森林土壤是森林生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)、能量轉(zhuǎn)化和信息傳遞的核心區(qū)域。土壤微生物量碳（MBC）是土壤微生物生物量的重要組成部分，也是土壤中植物有效養(yǎng)分的儲(chǔ)備庫(kù)[1]。土壤酶由土壤微生物代謝、土壤動(dòng)物和植物根系分泌以及動(dòng)植物殘?bào)w腐解產(chǎn)生[2]，控制著土壤中生化反應(yīng)的強(qiáng)度和方向[3]。作為陸地生態(tài)系統(tǒng)代謝的重要?jiǎng)恿?，土壤酶在很大程度上能夠反映土壤肥力和土壤生態(tài)環(huán)境質(zhì)量[4-5]，它的活性與森林經(jīng)營(yíng)措施具有一定的關(guān)系。其中，土壤蔗糖酶、淀粉酶、β-葡糖苷酶是土壤中常見的幾種酶，它們都參與了土壤有機(jī)質(zhì)的分解，與土壤的碳素循環(huán)密切相關(guān)[6]。土壤微生物量碳和土壤酶共同參與土壤中物質(zhì)能量代謝和養(yǎng)分循環(huán)[7-8]，在土壤肥力和林木養(yǎng)分中具有十分重要的作用[9-10]。

間伐作為一種重要的森林經(jīng)營(yíng)技術(shù)，不但可以增加森林蓄積量、改善木材質(zhì)量[11]，還能夠通過(guò)改變喬木的冠層結(jié)構(gòu)進(jìn)而改變林下的濕度、養(yǎng)分和光照水平[12]，顯著提高林下生物多樣性[13]，改變林下氣候[14]。修枝能增加林地透光度，促進(jìn)林下植被的生長(zhǎng)發(fā)育，從而加快森林土壤中的物質(zhì)能量代謝和養(yǎng)分循環(huán)[15]。間伐和修枝改變了林下植被多樣性，使得土壤養(yǎng)分狀況發(fā)生了顯著地變化，而土壤微生物量碳和酶的活性與土壤養(yǎng)分狀況密切相關(guān)。因此，本研究以會(huì)同縣杉木人工林為研究對(duì)象，通過(guò)分析土壤微生物量碳和酶活性，探討間伐、修枝和去除林下植被對(duì)土壤微生物量碳和酶活性的影響，為森林經(jīng)營(yíng)技術(shù)對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)影響的研究提供一定的科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)設(shè)于湖南會(huì)同森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站、中國(guó)生態(tài)系統(tǒng)研究網(wǎng)絡(luò)（CERN）重點(diǎn)站——中科院會(huì)同森林生態(tài)實(shí)驗(yàn)站（26°48′N，109°30′E），地處湘黔邊境、沅水上游，為云貴高原向江南丘陵的過(guò)渡地帶，屬于典型的亞熱帶濕潤(rùn)氣候，年平均氣溫16.5℃，年降水量為1 200～1 400 mm，年平均相對(duì)濕度在80%以上。海拔一般在300～1 100 m，為典型的低山丘陵地貌類型。土壤系震旦紀(jì)的板溪灰綠色板巖、變質(zhì)頁(yè)巖、砂頁(yè)巖為主，土壤為山地黃壤。自然植被主要是以櫧Cyclobalanopsis oerst.、栲屬Castanopsis、石櫟屬Lithocarpus和青岡屬Cyclobalanopsis glauca為主的亞熱帶常綠次生闊葉林，但由于不斷增長(zhǎng)的人類活動(dòng)影響，原始植物被破壞殆盡，代之以杉木人工林和以馬尾松為主的針闊混交林，或以白櫟Quercus fabri、楓香Liquedabar formosana為主的次生落葉闊葉混交林。該地區(qū)豐富的水熱資源以及質(zhì)地細(xì)膩的山地黃壤十分有利于杉木生長(zhǎng)，為我國(guó)主要用材樹種之一杉木的中心產(chǎn)區(qū)。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

在實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)內(nèi)的9年生杉木人工林里選擇中等偏上的立地條件，林分狀況基本一致的中齡林，每塊樣地面積為20 m×20 m，樣地距離林緣應(yīng)在10 m以上，以避免邊緣效應(yīng)的影響。實(shí)驗(yàn)采用區(qū)組設(shè)計(jì)，共分為3個(gè)區(qū)組，每個(gè)區(qū)組6種處理隨機(jī)布設(shè)，即對(duì)照（CK）、間伐（T，50%）、修枝（P，50%）、去除林下植被（UR）、間伐與去除林下植被（T*UR）、修枝與去除林下植被（P*UR）。每種處理重復(fù)3次，共設(shè)置固定樣地18塊。2014年4月對(duì)樣地內(nèi)的喬木株數(shù)（直徑≥5 cm）進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，并通過(guò)每木檢尺實(shí)測(cè)胸徑和樹高，見表1。

表1 樣地杉木人工林主要林分特征Table 1 Main stand characteristics of Chinese fir plantation sample plots

1.3 樣品采集與分析方法

2014年5月下旬在每個(gè)樣地隨機(jī)選取3個(gè)樣點(diǎn)采集土樣，每個(gè)樣點(diǎn)用土鉆采集0～20 cm的土樣各兩鉆，分別混勻后作為每個(gè)樣點(diǎn)的分析土樣，用自封袋封裝后放入冰盒，并于當(dāng)天帶回實(shí)驗(yàn)室。新鮮土樣剔除植物殘?bào)w過(guò)1 mm篩后分成2份，1份放入4℃冰箱保存，用于測(cè)定土壤微生物量碳和蔗糖酶、β-葡萄糖苷酶，1份風(fēng)干用于測(cè)定土壤中的淀粉酶。

土壤微生物量碳（MBC）采用氯仿熏蒸浸提取法[16]測(cè)定，取新鮮土壤20 g在黑暗條件下用氯仿熏蒸24 h后同未熏蒸樣品20 g一起采用K2SO4溶液（V水∶V土=5∶1）浸提，震蕩30 min，經(jīng)中速濾紙過(guò)濾后用Vario TOC總有機(jī)碳分析儀測(cè)定。計(jì)算公式：MBC=EC/KEC（EC為氯仿熏蒸與未熏蒸土壤DOC的差值，KEC為轉(zhuǎn)換系數(shù)，取值0.45[17]。

土壤蔗糖酶活性采用3，5-二硝基水楊酸比色法[2]測(cè)定，以24h每克干土中生成的葡萄糖（Glucose）毫克數(shù)表示；土壤淀粉酶采用3，5-二硝基水楊酸比色法[2]測(cè)定，以24 h每克干土生成的麥芽糖（Maltose）毫克數(shù)表示；β-葡萄糖苷酶活性采用改進(jìn)的硝基苯酚比色法[18]測(cè)定，以1h每克干土生成的對(duì)-硝基酚（P-Nitrophenol）的微克數(shù)表示。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2010和GraphPad Prism 5軟件進(jìn)行制圖，相關(guān)指標(biāo)的方差及相關(guān)性分析通過(guò)SPSS19.0統(tǒng)計(jì)軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同經(jīng)營(yíng)措施對(duì)土壤微生物量碳的影響

不同經(jīng)營(yíng)措施對(duì)杉木人工林土壤微生物量碳的影響如圖1所示。間伐、修枝和去除林下植被后土壤微生物量碳含量均顯著減?。≒＜0.05），分別為對(duì)照樣地的79.96%、76.69%和70.70%。間伐、修枝和去除林下植被均降低了土壤中微生物量碳的含量，說(shuō)明人工林經(jīng)營(yíng)措施對(duì)森林土壤微生物數(shù)量能夠產(chǎn)生較大的影響。通過(guò)對(duì)杉木人工林土壤微生物量碳進(jìn)行多因素（去除林下植被分別與間伐和修枝交互作用）方差分析，間伐與去除林下植被交互作用（T*UR）、修枝與去除林下植被交互作用（P*UR）均顯著（前者F=13.888，P=0.001； 后 者F=13.040，P=0.001）影響了杉木人工林土壤微生物量碳的含量，分別減小了31.82%和26.18%。

圖1 不同森林經(jīng)營(yíng)措施對(duì)土壤微生物量碳的影響Fig.1 Effects of different management measures on soil microbial biomass carbon

2.2 間伐對(duì)杉木人工林土壤酶活性的影響

間伐對(duì)杉木人工林土壤酶活性的影響如表3所示。間伐減小了土壤蔗糖酶和淀粉酶的活性，對(duì)照樣地土壤蔗糖酶和淀粉酶活性分別為27.55 μg·g-1h-1和1.53 μg·g-1h-1，間伐后土壤中蔗糖酶和淀粉酶的活性分別減小了6.02%和8.42%，但間伐對(duì)這兩種酶的影響均不顯著。間伐后土壤中β-葡萄糖苷酶活性顯著降低，為對(duì)照樣地的73.76%。

2.3 修枝對(duì)杉木人工林土壤酶活性的影響

修枝對(duì)杉木人工林土壤酶活性的影響如表3所示。修枝增大了土壤淀粉酶活性，對(duì)照樣地土壤淀粉酶活性為1.53 μg·g-1h-1，修枝后土壤淀粉酶的活性增大了4.98%，但修枝對(duì)淀粉酶的影響不顯著。修枝后土壤蔗糖酶和β-葡萄糖苷酶活性均顯著降低，對(duì)照樣地土壤蔗糖酶和β-葡萄糖苷酶活性分別為 27.55 μg·g-1h-1和 85.44 μg·g-1h-1，分別為對(duì)照樣地的69.03%和86.15%。

2.4 去除林下植被對(duì)杉木人工林土壤酶活性的影響

去除林下植被對(duì)杉木人工林土壤酶活性的影響如表2所示。去除林下植被增大了土壤淀粉酶活性，去除林下植被后土壤淀粉酶的活性為對(duì)照樣地的104.17%，但去除林下植被對(duì)淀粉酶的影響不顯著。去除林下植被降低了土壤蔗糖酶和β-葡萄糖苷酶活性，分別降低了15.73%和30.97%，去除林下植被顯著降低了土壤β-葡萄糖苷酶活性，但對(duì)土壤蔗糖酶活性影響不顯著。

2.5 交互作用對(duì)土壤酶活性的影響

去除林下植被分別與間伐和修枝產(chǎn)生的交互作用對(duì)杉木人工林土壤酶活性的影響如表2所示，間伐與去除林下植被的交互作用對(duì)土壤蔗糖酶和淀粉酶活性影響均不顯著，而對(duì)β-葡萄糖苷酶活性影響顯著（F=6.169，P=0.018）。修枝與去除林下植被的交互作用對(duì)土壤淀粉酶活性影響不顯著，而對(duì)土壤蔗糖酶活性影響顯著（F=6.620，P=0.015），對(duì)土壤β-葡萄糖苷酶活性的影響極顯著（F=24.732，P=0.00002）。

表2 不同經(jīng)營(yíng)措施對(duì)土壤酶活性的影響?Table 2 Effects of different management measures on soil enzyme activities

2.6 土壤微生物量碳與土壤酶的相關(guān)性分析

從圖1和表2可以看出，間伐、修枝和去除林下植被后的杉木人工林土壤微生物量碳和土壤酶活性都比對(duì)照處理的樣地低，且在不同樣地間其變化趨勢(shì)基本一致，說(shuō)明它們之間存在相關(guān)性。通過(guò)SPSS對(duì)土壤微生物量碳與土壤酶進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果表明，土壤微生物量碳與三種土壤酶均存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系（P＜0.01）。土壤微生物量碳與土壤蔗糖酶之間存在極顯著正相關(guān)（r=0.301，P=0.007），與土壤淀粉酶之間存在極顯著正相關(guān)（r=0.321，P=0.004），與土壤β-葡萄糖苷酶之間存在極顯著正相關(guān)（r=0.430，P=0.0001）。蔗糖酶、淀粉酶和β-葡萄糖苷酶之間不存在顯著相關(guān)性。

表3 土壤微生物量碳與土壤酶之間的相關(guān)性?Table 3 Correlation of MBC and soil enzymes

3 討論與結(jié)論

土壤微生物量碳雖然只占土壤總有機(jī)碳的1%～4%[19]，卻是土壤有機(jī)質(zhì)中最活躍的組分之一[20-21]，也是表征土壤微生物數(shù)量的常用指標(biāo)[22]，而微生物數(shù)量又是評(píng)價(jià)土壤肥力的重要指標(biāo)之一[23-24]。間伐、修枝和去除林下植被均顯著降低了杉木人工林土壤微生物量碳的含量，這可能是因?yàn)殚g伐、修枝和去除林下植被等措施使土壤中根系減少，土壤比重增加，養(yǎng)分水平降低，從而減弱了土壤微生物的活動(dòng)[25]，微生物量碳含量降低。陳信力等[7]研究證明間伐后重陽(yáng)木人工林微生物量碳的含量增大，這與本研究的結(jié)果是不一致的。可能是由于樹種、地理位置或間伐時(shí)間等不同造成的。Mendham等[26]的研究表明間伐一年的桉樹林中土壤微生物量碳顯著增大，但在五年后卻顯著降低。

土壤酶同微生物數(shù)量一樣都是評(píng)價(jià)土壤肥力的生物學(xué)指標(biāo)。土壤酶能夠?qū)⑼寥乐械拇蠓肿臃纸獬蔀槟鼙煌寥牢⑸锖椭参锔滴绽玫钠咸烟堑刃》肿?。間伐和去除林下植被都顯著降低了土壤β-葡萄糖苷酶活性，對(duì)蔗糖酶和淀粉酶活性無(wú)顯著影響，這與Garcia等[27]的研究結(jié)果是一致的。土壤β-葡萄糖苷酶活性顯著降低可能是由于間伐和去除林下植被后，地下根系減少，微生物能利用的有機(jī)碳減少，從而影響了土壤微生物活性，降低酶活性，加上取樣時(shí)間是在雨季，土壤濕度過(guò)大，研究表明土壤在過(guò)濕的情況下，酶活性減弱[28]。修枝顯著降低了土壤蔗糖酶和β-葡萄糖苷酶活性，對(duì)淀粉酶活性無(wú)顯著影響，這可能是因?yàn)樾拗蟮蚵湮餃p少，土壤中積累的有機(jī)碳減少，土壤微生物活性減弱，酶活性降低。

土壤微生物量是土壤酶的主要來(lái)源，而土壤微生物量碳常作為土壤微生物量的指標(biāo)，對(duì)杉木人工林土壤微生物量碳和酶活性的相關(guān)性研究發(fā)現(xiàn)，兩者之間存在顯著地相關(guān)性，且都呈正相關(guān)，這與前人研究結(jié)果基本一致[29-31]。

筆者對(duì)撫育2 a后的杉木人工林土壤微生物量碳和土壤酶活性進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)撫育顯著降低了土壤微生物量碳和酶活性，結(jié)合土壤其它理化性質(zhì)可知撫育前的森林土壤更適合杉木人工林的生長(zhǎng)，土壤養(yǎng)分更豐富。本研究沒(méi)有考慮到季節(jié)、撫育年份和溫度對(duì)土壤微生物量碳和酶活性的影響，有待進(jìn)一步研究討論。

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Effects of thinning and pruning on soil microbial biomass carbon and soil enzyme activities in Chinese fi r plantation

DING Si-yi1, SHE Ji-yun1, YANG Qing-peng2, WANG Si-long2
(1. Central South universities of Forestry and Technology, Changsha 410004, Hunan, China; 2. Institute of Applied Ecology, CAS,Shenyang 110016, Liaoning, China)

Soil microbial biomass carbon(MBC) and soil enzyme activities both are the important indexes inf l uencing the soil nutrients and the soil ecological environment quality, but how thinning, pruning and understory removal (UR) impact these two indexes is still unclear. The effects of different forest management measures on MBC and soil enzyme activities in a Chinese fi r plantation forests in Huitong County, Hunan Province were investigated. The results show that through conducting the measures such as thinning, pruning and removal of under-story vegetation, the content of MBC and soil enzyme activities were signif i cantly reduced by 79.96%, 76.69%and 70.70% respectively, compared with that in the CK; and there existed highly signif i cant positive correlations between MBC and soil enzyme activities.

Chinese fi r plantation; management measures; soil microbial biomass carbon; soil enzyme activities

S791.27

A

1673-923X(2015)06-0075-05

10.14067/j.cnki.1673-923x.2015.06.014

2014-12-02

國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃（973計(jì)劃）“人工林地下生態(tài)系統(tǒng)碳固持與木材生產(chǎn)權(quán)衡關(guān)系”（2012CB416905）資助項(xiàng)目

丁思一，碩士研究生 通訊作者：佘濟(jì)云，教授，博士，E-mail：shejiyun@126.com

丁思一, 佘濟(jì)云, 楊慶朋, 等. 間伐和修枝對(duì)杉木人工林土壤微生物量碳和酶活性的影響[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào),2015,35(6):75-79.

[本文編校：吳 彬]