不同林齡杉木人工林細(xì)根生物量及分布特征

匡冬姣，雷丕鋒,b

（中南林業(yè)科技大學(xué) a.生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院；b. 南方林業(yè)生態(tài)應(yīng)用技術(shù)國(guó)家工程實(shí)驗(yàn)室，湖南 長(zhǎng)沙 410004）

不同林齡杉木人工林細(xì)根生物量及分布特征

匡冬姣a，雷丕鋒a,b

（中南林業(yè)科技大學(xué) a.生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院；b. 南方林業(yè)生態(tài)應(yīng)用技術(shù)國(guó)家工程實(shí)驗(yàn)室，湖南 長(zhǎng)沙 410004）

為了研究杉木人工林地下細(xì)根的碳分配及其隨年齡變化規(guī)律，于2014年4月用土壤鉆法對(duì)湖南省會(huì)同縣杉木人工林三個(gè)不同林齡（7年生、17年生和25年生）細(xì)根生物量變化、垂直分布進(jìn)行了研究。結(jié)果表明：杉木人工林0～60 cm土層內(nèi)杉木細(xì)根生物量隨著年齡的增加表現(xiàn)出先增加后減少的趨勢(shì)，7、17、25年生杉木林細(xì)根生物量分別為239.79 g·m-2、271.90 g·m-2和191.60 g·m-2，占杉木細(xì)根總生物量的68.45%、56.39%和68.64%。而林下植被層地下細(xì)根生物量隨杉木林年齡的增大而減少，7年、17年和25年生杉木人工林林下植被層細(xì)根生物量為別為207.20 g·m-2，54.87 g·m-2和39.54 g·m-2。不同林齡杉木林細(xì)根生物量隨土層深度的增加而減少，其中7年生杉木人工林細(xì)根分布主要在表層；利用漸進(jìn)累積方程分析表明，25年生杉木人工林向土層深處生長(zhǎng)比較明顯。不同林齡活細(xì)根比根長(zhǎng)和比表面積呈現(xiàn)隨年齡增長(zhǎng)而降低的趨勢(shì)，組織密度則呈增大趨勢(shì)。

杉木人工林；細(xì)根；生物量；垂直分布；林齡

細(xì)根通常指直徑小于2 mm的根，是植物吸收水分和養(yǎng)分的主要器官，也是植物根系最敏感、最活躍的一部分，其生物量和分布特征影響植物對(duì)土壤養(yǎng)分的利用，因而與植物生長(zhǎng)和生物量密切相關(guān)。森林生態(tài)系統(tǒng)中，雖然細(xì)根生物量所占比例不大，但占森林年凈初級(jí)生產(chǎn)力的30～70%[1-2]。同時(shí)細(xì)根死亡和分解過程向土壤釋放大量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，30%～50%的碳循環(huán)通過細(xì)根周轉(zhuǎn)實(shí)現(xiàn)，進(jìn)而影響森林生態(tài)系統(tǒng)地上部分生物生產(chǎn)力及養(yǎng)分循環(huán)過程[3]。有研究表明，植物分配到地下部分（尤其是細(xì)根）的凈初級(jí)生產(chǎn)量甚至大于地上部分。細(xì)根生物量的垂直分布由物種遺傳特性與環(huán)境影響共同決定[4]，細(xì)根對(duì)隨著CO2濃度、溫度、降水以及土壤氮素等在全球尺度上發(fā)生的變化都有可能做出敏感反應(yīng)[5]。細(xì)根研究不僅有助于深入認(rèn)識(shí)植物的結(jié)構(gòu)與功能之間的關(guān)系，從細(xì)根生理生態(tài)過程消耗大量的NPP方面來講也是探討全球變化條件下陸地生態(tài)系統(tǒng)碳格局與過程的重要內(nèi)容[6-7]。正確認(rèn)識(shí)細(xì)根的生產(chǎn)和周轉(zhuǎn)對(duì)科學(xué)指導(dǎo)生產(chǎn)實(shí)踐以提高森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力具有重要意義。

市場(chǎng)對(duì)木材資源的大量需求使得人工林在經(jīng)濟(jì)建設(shè)中發(fā)揮著越來越重要的作用，此外，大力發(fā)展人工林還能夠減緩對(duì)天然林的破壞[8]。我國(guó)人工林面積居世界首位，據(jù)第七次全國(guó)森林資源清查報(bào)告數(shù)據(jù)顯示，杉木林占全國(guó)人工林1/4，為人工林之首[9]。杉木是我國(guó)重要的速生用材樹種，具有繁殖容易、生長(zhǎng)迅速、輪伐期短、材質(zhì)優(yōu)良、產(chǎn)量高等特點(diǎn)，分布極其廣泛[10]。研究杉木林分的細(xì)根狀況，對(duì)于改造低產(chǎn)林分及土坡改良、生態(tài)環(huán)境的改善，有著極為重要的現(xiàn)實(shí)意義[11]，對(duì)杉木林的營(yíng)造和管理具有重要的指導(dǎo)意義。

1 材料與方法

1.1 研究地自然概況

試驗(yàn)地設(shè)于湖南省會(huì)同縣國(guó)家林業(yè)局重點(diǎn)森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站——中南林業(yè)科技大學(xué)會(huì)同森林生態(tài)站內(nèi)。地理坐標(biāo)為 109°45′E，26°50′N，氣候?qū)俚湫偷膩啛釒駶?rùn)性氣候，年平均溫度為16.8℃，年降水量在1 100～1 400 mm，年平均相對(duì)濕度為80%以上。海拔高度300～500 m，相對(duì)高度為150 m以下，為低山丘陵地貌類型。土壤系震旦紀(jì)板溪系灰綠色板巖發(fā)育的紅黃壤，適合杉木的生長(zhǎng)，植被屬中亞熱帶常綠闊葉林帶。本研究選取三個(gè)不同林齡階段（7 a，17 a，25 a）的杉木人工林，各設(shè)立3塊20 m×20 m的固定標(biāo)準(zhǔn)樣地，其初始造林密度均為2 500株/hm2。林下植被主要由杜莖山、五節(jié)芒、齒頭鱗毛蕨、廣東蛇葡萄、魚腥草、綿毛獼猴桃、菝葜、中華里白和五葉地錦等組成。不同林齡杉木林分概況見表1。

1.2 研究方法

細(xì)根采樣于2014年4月下旬進(jìn)行，采用內(nèi)徑5.0 cm的土鉆在各林分標(biāo)準(zhǔn)樣地的上中下部分分別隨機(jī)鉆取土芯4個(gè)，深度為60 cm，每個(gè)樣地共12個(gè)，考慮到細(xì)根分布的空間差異性，每?jī)蓚€(gè)土芯合并成一個(gè)樣品。然后按0～15 cm、15～30 cm、30～45 cm和45～60 cm分層分割土芯，用十號(hào)自封袋裝好，共計(jì)216袋細(xì)根樣品。并在當(dāng)?shù)睾恿饔?.56 mm的篩子，用桶裝水把土芯浸泡，漂洗過篩，將洗凈后的根系及其他殘留物一起迅速放入塑料袋，帶回實(shí)驗(yàn)室低溫保存。根據(jù)根系的外形、顏色、直徑大小及分叉等辨認(rèn)出杉木根系和林下植被的根系；根據(jù)杉木細(xì)根的顏色、外形、彈性、根皮與中柱分離的程度來區(qū)分杉木活根和死根。每個(gè)樣品的細(xì)根活根的形態(tài)特征采用根系掃描系統(tǒng)WinRhizo2007進(jìn)行測(cè)定，測(cè)定指標(biāo)包括長(zhǎng)度 Length（cm）、表面積SurfArea（cm2）、平均直徑AvgDiam（mm），然后將各樣品置于60 ℃烘箱中烘干至恒重，用電子天平稱重（精確到0.000 1 g）。經(jīng)計(jì)算得其比根長(zhǎng)（SRL）、比表面積（SRA）及組織密度。

表1 不同林齡杉木人工林林分概況Table 1 Stand structure of Chinese fir plantations at different ages

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2007進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，使用方差分析（SPSS 10.0）和LSD檢驗(yàn)分析杉木活根、死根和林下植被細(xì)根的生物量指標(biāo)之間的差異，相關(guān)圖表采用Excel及Sigmaplot繪圖軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同樹齡杉木人工林細(xì)根生物量比較

不同林齡杉木人工林0～60 cm土壤深度細(xì)根生物量比較表明（圖1），不同林齡杉木細(xì)根生物量有所差異。7年、17年和25年生杉木人工林杉木活活根生物量隨著林齡的增加表現(xiàn)出先增大后減少的趨勢(shì)，分別為 239.79 g·m-2、271.90 g·m-2和191.60 g·m-2，占杉木細(xì)根總生物量的68.45%、56.39%和68.64%；杉木死根生物量也表現(xiàn)出同樣的規(guī)律，且更為明顯，7年、17年和25年生杉木林細(xì)根死生物量分別為 110.53 g·m-2、210.29 g·m-2和87.53 g·m-2。方差分析表明，7年生杉木細(xì)根活細(xì)根生物量與17年生和25年生杉木林的差異不顯著，17年生與25年杉木林差異顯著，而死細(xì)根生物量17年生最高，且與7年生和25年生杉木林差異顯著。

但細(xì)根總量分析顯示，隨著杉木人工林林齡的增大，雖然杉木細(xì)根活根和死根及總重量都是在快速生長(zhǎng)階段（17年）達(dá)到最大，到成熟林階段，杉木細(xì)根生物量反而下降，但杉木人工林細(xì)根總生物量逐步降低，這主要是由于林下植被層的細(xì)根生物量減少的緣故（圖2）。7年生杉木林林下植被層細(xì)根生物量最高，與17年生和25年生杉木林差異顯著。7年、17年和25年生杉木人工林林下植被層細(xì)根生物量為別為207.20 g·m-2，54.87 g·m-2和 39.54 g·m-2。這主要是由于幼齡階段（7 年生）杉木人工林的森林郁閉度較低，僅為0.7，使得林下植被層快速生長(zhǎng)，而快速生長(zhǎng)階段（17年生）和成熟林階段（25年生）的林木郁閉度較高，杉木林也基本全部郁閉，林下植被層受光照的影響，僅有少量林下植被存在而長(zhǎng)勢(shì)較差（表1）。

圖1 不同林齡杉木人工林杉木活根、死細(xì)根生物量Fig. 1 Comparisons of fi ne root biomass and necro-mass of Chinese fi r plantations at different stand ages

2.2 不同林齡杉木人工林細(xì)根生物量的垂直變化特征

從表2可以看出，三個(gè)林齡生物量垂直分布最大值均出現(xiàn)在0～15 cm土層中，總體趨勢(shì)是隨深度增大逐漸減少，7年生45～60 cm的生物量比30～45 cm的稍微多一點(diǎn)，其他都是隨深度加大生物量也越少。7、17、25a杉木人工林細(xì)根最主要分布在0～45 cm土層中，分別占細(xì)根總生物量的85.83%、89.06%和85.25%。其中7年生林齡細(xì)根生物量隨土層深度增加而減少表現(xiàn)最為明顯，7年生表層杉木細(xì)根生物量分布最多，在0～30 cm表土層細(xì)根生物量點(diǎn)0～60 cm土層的74.71%。

圖2 不同林齡杉木人工林細(xì)根總生物量比較Fig. 2 Comparisons of fi ne root total biomass of Chinese fi r plantations at different ages

表2 不同林齡杉木人工林不同深度細(xì)根生物量Table 2 Fine root biomass in different soil depths in Chinese fir plantations with different stand ages

利用漸進(jìn)模式方程y=1-bd計(jì)算細(xì)根生物量隨著土層深度的變化，y表示某土層嘗試到地表累積細(xì)根生物量占總的細(xì)根生物量的非分比；d表示從土表到所測(cè)深度（cm）；高的b值表示細(xì)根深分布，而低的b值表示細(xì)根主要在淺層分布[12-13]。為由圖3可見，7年與17年生b為0.956，而25年生b為0.961，細(xì)根在25年生的杉木人工林細(xì)根分布明顯向土層深處生長(zhǎng)。

圖3 不同林齡杉木人工林杉木細(xì)根生物量累積百分比垂直分布Fig. 3 Vertical distribution changes of cumulative fi ne root biomass with increasing of soil depth in Chinese fi r plantations with different stand ages

2.3 不同林齡不同坡度生物量變化特征

林木的生長(zhǎng)受地形差異的影響，不同坡位和坡向?qū)е峦寥鲤B(yǎng)分水分分布不一致，因此林木的根系生物量及其分配也會(huì)有所不同。圖4為三個(gè)不同林齡階段杉木林細(xì)根生物量隨坡度變化圖，由圖中可看出，7年生杉木林下坡的細(xì)根生物量最高，而中坡和下坡的細(xì)根生物量較低，而在17年和25年生杉木林中，杉木細(xì)根的生物量隨著坡位的上移而減少。

圖4 不同林齡杉木人工林不同坡度細(xì)根生物量變化Fig. 4 Fine root biomass at different slopes in Chinese fi r plantations with different stand ages

2.4 不同林齡杉木人工林活細(xì)根形態(tài)指標(biāo)的比較

由表3可看出，三個(gè)林齡階段杉木活細(xì)根的平均直徑無明顯差異，但細(xì)根的比根長(zhǎng)和比表面積呈現(xiàn)隨林齡增長(zhǎng)而降低的趨勢(shì)，7年、17年和25年生杉木細(xì)根的比根長(zhǎng)分別為11.82 m·g-1、10.73 m·g-1和10.36 m·g-1，但差異不顯著。細(xì)根比表面積在7年、17年和25年生杉木林中分別為240.40 cm2·g-1、221.68 cm2·g-1和 206.34 cm2·g-1，但是細(xì)根組織密度隨林齡的增大而增大，表明隨著杉木林齡的增大，細(xì)根的木質(zhì)化程度可能也會(huì)增加，細(xì)根的養(yǎng)分吸收水平可能會(huì)發(fā)生改變。

表3 不同林齡杉木人工林活細(xì)根形態(tài)指標(biāo)的比較Table 3 Comparison of morphological indexes of live fine roots of Chinese fir plantations with three different ages

3 結(jié)論與討論

不同樹種生物學(xué)特性不一樣，森林生態(tài)系統(tǒng)所在氣候帶、群落結(jié)構(gòu)、林分林齡、土壤類型和干擾程度等因素均影響其林木細(xì)根生物量。Vogt[14]等研究指出亞熱帶森林細(xì)根生物量介于1.1～5.8 t·hm-2之間，本試驗(yàn)湖南會(huì)同杉木人工林三個(gè)林齡細(xì)根生物量分別 2.39 t·hm-2，2.71 t·hm-2和 1.91 t·hm-2，落入該范圍。稍大于楊玉盛等對(duì)33年生杉木人工林細(xì)根生物量的研究結(jié)果1.485 t·hm-2；李戰(zhàn)樹[15]等對(duì)湖南4種主要人工林群落細(xì)根生物量研究顯示其中杉木人工林細(xì)根生物量為0.979 t·hm-2，小于此試驗(yàn)結(jié)果。會(huì)同杉木人工林地下細(xì)根生物量隨著林分林齡的增大表現(xiàn)出先增加后減少的趨勢(shì)。之前有研究表明，隨著樹木的生長(zhǎng)，林木對(duì)養(yǎng)分和水分的需求也隨之增大[16]，因此，一般認(rèn)為細(xì)根生物量會(huì)隨著林齡的增大而增大，在一定時(shí)期達(dá)到最大，然后逐漸下降并趨于穩(wěn)定[17]，我們的研究結(jié)果也印證這一規(guī)律。但森林生態(tài)系統(tǒng)中，林分林齡、樹種特性和立地條件等都構(gòu)成細(xì)根生物量生長(zhǎng)的影響因素。研究發(fā)現(xiàn)，隨著樹齡的增加，樹木細(xì)根生物量有增加也有降低的情況[18]。如林希昊等研究不同林齡橡膠樹細(xì)根生物量認(rèn)為，受人為經(jīng)營(yíng)管理活動(dòng)的影響，橡膠樹木用于生長(zhǎng)的干物質(zhì)分配率降低，樹木根系生長(zhǎng)緩慢，因此，細(xì)根生物量反而隨著樹齡的增大而降低[19]。

會(huì)同杉木林細(xì)根生物量隨土壤深度增加而下降，這與大部分研究者報(bào)道相似[20]。細(xì)根在土壤里的分布有多種影響因子，包括樹種、林齡、土壤水分、養(yǎng)分和物理性質(zhì)（通氣、機(jī)械阻力等）、地下水位等。另外一個(gè)因素土壤溫度也是導(dǎo)致細(xì)根集中于表層的重要原因，因?yàn)橥寥罍囟入S著深度增加迅速下降[21]。有研究表明，隨著年份的增加，凋落物在表層積累，細(xì)根反而更趨向于表層[22]。本研究與此結(jié)論不同，杉木在幼年階段（7年生），細(xì)根的生長(zhǎng)主要集中在表層，可能是由于杉木人工林也是在之前的煉山過程，營(yíng)造幼林時(shí)，土壤表層的營(yíng)養(yǎng)成分相對(duì)比較豐富，有利于細(xì)根的生長(zhǎng)。隨著林齡的增加，細(xì)根生長(zhǎng)的向地性，即向深處生長(zhǎng)需要一定的時(shí)間；此外，7年生杉木人工林的林下植被相比于17年生和25年生生長(zhǎng)最好，杉木為了與林下植被層競(jìng)爭(zhēng)土壤表層養(yǎng)分和水分，因而更多的細(xì)根生長(zhǎng)分布于土壤表層。隨著林齡的增加，深層土壤細(xì)根生物量的比重增加而表層的比重減少。由此可知，在杉木人工林造林初期，各種草本灌木藤本生長(zhǎng)迅速，吸食土壤表層營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，細(xì)根占領(lǐng)土壤的表層空間，而杉木細(xì)根可能一開始也是盡力靠土壤表層營(yíng)養(yǎng)，生長(zhǎng)一種細(xì)密的根，而后隨著林齡的增長(zhǎng)，杉木細(xì)根逐漸長(zhǎng)到深層，向深層延伸。

在不同坡位，幼年階段，杉木林細(xì)根生物量比中坡和上坡生物量大，主要可能與土壤養(yǎng)分、土壤質(zhì)地和土壤含水量等差異有關(guān)。一般來說，下坡的立地條件要比上坡要好，下坡更能滿足樹木水分、養(yǎng)分的需求[14]。張章秀[23]在研究不同坡位杉木樟樹混交林生物量分布時(shí)顯示，包括細(xì)根生物量在內(nèi)的各徑級(jí)根系生物量，不論鮮重還是干重，均表現(xiàn)為下坡位最高，中坡位次之，而下坡位最低。一方面，根優(yōu)先生長(zhǎng)在資源熱點(diǎn)區(qū)，這種對(duì)營(yíng)養(yǎng)熱點(diǎn)區(qū)的利用確保了在根系生長(zhǎng)投入已定的情況下，植物能夠最大限度地獲取營(yíng)養(yǎng)回報(bào)。另一方面，當(dāng)植物在空間、養(yǎng)分和水分受到脅迫時(shí)，迫使植物將更多的根分配到根系（尤其細(xì)根）[24-25]。上坡沒有下坡這么好的養(yǎng)分水分條件可以很好的解釋下坡分布較多的細(xì)根生物量，但是，在養(yǎng)分水分條件不好的情況，植物有可能分配更多的細(xì)根生物量奪取養(yǎng)分，促進(jìn)其生長(zhǎng)。

不同林齡階段杉木林的細(xì)根形態(tài)隨著林齡的變化也發(fā)生相應(yīng)改變，其比根長(zhǎng)和比表面積隨著林木的生長(zhǎng)而降低，可能是細(xì)根在幼年階段對(duì)土壤養(yǎng)分和水分的吸收更注重于吸收效率，而到快速度生長(zhǎng)階段，由于植物對(duì)地下碳投入的增加，即生物量的增加來進(jìn)行土壤養(yǎng)分和水分的吸收。此外，隨著林木的生長(zhǎng)，細(xì)根的木質(zhì)化程度也可能增加而改變細(xì)根的形態(tài)結(jié)構(gòu)，但其吸收功能需要進(jìn)一步研究。

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Fine root biomass and vertical distribution of Chinese fi r plantations(Cunninghamia Lanceolata) at different stand ages

KUANG Dong-jiaoa, LEI Pi-fenga,b
(a. School of Life Science and Technology; b. National Engineering Laboratory for Applied Technology of Forestry and Ecology in South China, Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, Hunan, China)

In order to study the carbon distribution of underground fi ne roots and theirs vertical distribution varied with forest age of Chinese fi r plantation, three plantations (7-year-old, 17-yearold and 25-year-old) in Huitong, Hunan were investigated by using the soil core method. The results show that the fi ne root biomass in 0～60cm soil layer fi rst increased then decreased after the plantations reached the mature stage, the average biomass values of fi ne roots in 7-year-old, 17-yearold and 25-year-old forests were 239.79 g·m-2, 271.90 g·m-2, 191.60 g·m-2, respectively, which accounted for 68.45%, 56.39% and 68.64% of the total woody fi ne root biomass; While the fi ne root biomass values in under-story vegetation layer (in soil layer of 0-45cm) increased with the increasing of forests age of Chinese fi r plantation, the fi ne root biomass values of 7-year-old, 17-yearold and 25-year-old plantations understory vegetation layer were 207.20 g·m-2, 54.87 g·m-2和 39.54 g·m-2respectively; The fi ne root biomass values with different tree-aged decreased with the increasing of soil depth, of them, the fi ne root biomass of seven-year-old Chinese fi r mainly distributed in the top soil layer; The analysis results by progressive accumulation equation show that the fi ne roots of 25-year-old Chinese fi r plantations obviously grew toward the depths of the soil; With the increasing of forest ages, the root length and specif i c surface area decreased, the tissue density of the fi ne roots increased.

Chinese fi r (Cunninghamia lanceolata) plantation; fi ne root; biomass; vertical distribution; forest age

S791.27

A

1673-923X(2015)06-0070-05

10.14067/j.cnki.1673-923x.2015.06.013

2015-01-15

湖南省教育廳優(yōu)秀青年基金項(xiàng)目（湘財(cái)教指[2014]85號(hào)）；校高層次人才引進(jìn)基金和國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31200346）

匡冬姣，碩士研究生 通訊作者：雷丕鋒，副教授，博士；E-mail：pifeng.lei@gmail.com

匡冬姣，雷丕鋒. 不同年齡杉木人工林細(xì)根生物量及分布特征[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào),2015,35(6):70-74,79.

[本文編校：吳 彬]