低溫和低氧儲藏對糙米發(fā)芽前后γ-氨基丁酸含量的影響

丁俊胄 周 強 楊特武 董夢釔 張 璐 熊善柏

（華中農(nóng)業(yè)大學食品科技學院1，武漢 430070）

（黃岡市農(nóng)業(yè)科學院2，黃岡 438000）

（華中農(nóng)業(yè)大學植物科技學院3，武漢 430070）

低溫和低氧儲藏對糙米發(fā)芽前后γ-氨基丁酸含量的影響

丁俊胄1周 強2楊特武3董夢釔1張 璐1熊善柏1

（華中農(nóng)業(yè)大學食品科技學院1，武漢 430070）

（黃岡市農(nóng)業(yè)科學院2，黃岡 438000）

（華中農(nóng)業(yè)大學植物科技學院3，武漢 430070）

通過測定糙米在不同溫度（-18、4、10℃、室溫）和不同氣體儲藏環(huán)境（CO2、N2、空氣、真空）下的發(fā)芽前后GABA含量、GAD和蛋白酶活力變化，以及儲藏后糙米的發(fā)芽率、細胞膜透性、脂肪酸值、MDA值和淀粉粒微觀形態(tài)，以確定生產(chǎn)高GABA發(fā)芽糙米的適宜儲藏條件。結(jié)果表明，儲藏早期（0～90 d），10℃儲藏適于維持糙米中GABA含量，儲藏60 d時糙米中GABA含量高出室溫下64.46%；4℃和-18℃適于維持發(fā)芽糙米中GABA含量，儲藏120 d時糙米發(fā)芽72 h后GABA含量分別高出室溫下124.24%和43.59%。在N2和CO2環(huán)境中儲藏可有效減緩糙米中GABA含量的下降，其中CO2較適于高GABA糙米的短期儲藏，在30 d時高出空氣環(huán)境下儲藏的98.80%；低氧儲藏有利于糙米發(fā)芽后GABA的積累，在N2、CO2、真空條件下儲藏60 d時發(fā)芽糙米中GABA含量分別高出空氣儲藏下70.58%、55.39%、71.53%。

糙米 儲藏 發(fā)芽 低氧 γ-氨基丁酸 脂質(zhì)氧化

γ-氨基丁酸（γ-aminobutyric acid，GABA）主要是由谷氨酸脫羧酶（glutamic acid decarboxylase，GAD）催化L-谷氨酸（L-Glu）脫羧生成的，糙米發(fā)芽后蛋白酶、GAD等內(nèi)源酶活性及游離氨基酸、GABA等小分子成分含量顯著升高［1］。GABA在高等動物神經(jīng)活動中起重要作用，具有活化腦神經(jīng)，緩解焦慮，預(yù)防精神分裂和高血壓等生理功效［2-3］。發(fā)芽糙米中的GABA含量與糙米品種、儲藏條件及發(fā)芽工藝緊密相關(guān)，不同基因型和生態(tài)型糙米品種之間存在較大差異，早稻高于中晚稻［4］。此外，早秈米烹煮后口感較差，市場售價低廉，多用作米制品加工原料，因此采用早秈稻生產(chǎn)發(fā)芽糙米制品既可獲得高GABA含量，又可大幅提升稻米加工附加值。由于在室溫及有氧環(huán)境下，糙米胚及糊粉層中的脂類物質(zhì)易被氧化，導致發(fā)芽率下降，保持糙米的發(fā)芽率及發(fā)芽后GABA含量對于高GABA米制品的生產(chǎn)至關(guān)重要。

低溫儲藏對延長稻米儲藏期、維持鮮度效果顯著，氣調(diào)與真空儲藏通過降低氧氣含量對糙米陳化和霉變有顯著抑制作用［5-6］，同時，適宜的儲藏溫度和氣調(diào)環(huán)境可保持烹制米飯的品質(zhì)［7］。關(guān)于糙米儲藏條件對發(fā)芽前后GABA含量影響的系統(tǒng)性研究尚未見報道。本試驗以“兩優(yōu)287”為原料，測定在不同溫度和氣體環(huán)境下儲藏270 d期間的發(fā)芽前后糙米GABA含量、GAD和蛋白酶活力，以及儲藏后糙米的發(fā)芽率、浸出液電導率、游離脂肪酸值、丙二醛含量（MDA），探討溫度和氣體環(huán)境對發(fā)芽糙米GABA積累的影響，確定適宜的糙米儲藏條件。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

選用“兩優(yōu)287”為材料，屬秈型兩系雜交水稻，為湖北省典型早稻品種之一。

1.2 主要儀器和試劑

1.2.1 主要儀器設(shè)備

HP250GS型人工氣候箱：武漢瑞華儀器設(shè)備有限責任公司；DZ400／ZD型充氣／真空包裝機（排氧量20 m3／h，極限真空度 1.333 kPa）：上海余特包裝機械制造有限公司；Hitachi S-4800型掃描電鏡：日本日立公司。

1.2.2 主要試劑

γ-氨基丁酸：Sigma公司；磷酸吡多醛：北京拜爾迪生物公司；L-谷氨酸：上海伯奧生物科技有限公司。

1.3 主要試驗方法

1.3.1 糙米的儲藏包裝

采用聚丙烯袋進行糙米樣品的真空和充氣包裝。真空環(huán)境下在不同溫度（-18、4、10℃、室溫）和10℃下在不同氣體環(huán)境（CO2、N2、空氣、真空）下儲藏，每次取樣后立即重新進行真空和充氣包裝。

1.3.2 發(fā)芽糙米制備

采用本課題組自行設(shè)計改裝的超聲波水霧供濕通氣培養(yǎng)裝置（ZL201010221392.6），稱取一定質(zhì)量的糙米，按照文獻［8-9］中的發(fā)芽方法進行，每間隔12 h使用純水淋洗1次，待培養(yǎng)72 h時取樣檢測。

1.3.3 糙米發(fā)芽率的測定

參考 GB／T 5520—1985的方法測定糙米發(fā)芽率。

1.3.4 GABA含量的測定

［4］中的方法測定糙米及發(fā)芽糙米中的GABA含量。

1.3.5 GAD的提取及活力測定

綜合參考文獻［4，10］中的方法測定糙米及發(fā)芽糙米中的GAD活力。

1.3.6 蛋白酶活力的測定

參考SB／T 10317—1999的方法測定蛋白酶活力。

1.3.7 糙米浸出液電導率的測定

參考文獻［11］中的方法，取5.0 g樣品，去離子水沖洗一遍后用濾紙吸干，然后加入100 mL去離子水，25℃下浸泡12 h，測定浸泡開始時與結(jié)束時浸出液的電導率。

1.3.8 糙米游離脂肪酸值和MDA含量的測定

糙米充分粉碎后過40目篩得糙米粉，參考GB／T 15684—1995測定游離脂肪酸值，參考文獻［12］中的方法測定MDA含量。

1.3.9 糙米內(nèi)部形態(tài)的觀察

使用ES-2030電鏡專用真空冷凍干燥裝置，真空度3E-3，樣品噴金后于5 kV電壓下在掃描電鏡下選擇觀測點和合適的視野。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

各組試驗和各個指標測定3次平行，3次重復，應(yīng)用Excel 2007繪制折線圖，用SAS 8.1統(tǒng)計軟件（SASSoftware Institute，Cary，NC）進行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 低溫與低氧儲藏對糙米GABA含量及GAD、蛋白酶活力的影響

2.1.1 GABA含量

如圖1a所示，在30～150 d的儲藏期內(nèi)，10℃儲藏的GABA含量顯著高于其他溫度條件（P＜0.05），而-18℃和4℃儲藏處理差異不顯著；其中，在儲藏60 d時10℃下儲藏的糙米GABA高出室溫儲藏處理64.46%。如圖1b所示，在儲藏的前60 d內(nèi)，在N2和CO2環(huán)境下儲藏的糙米GABA含量降幅顯著小于真空和空氣環(huán)境儲藏的糙米（P＜0.05），其中以在CO2中儲藏的糙米最優(yōu)，在30 d時高出空氣環(huán)境下98.80%，適于高GABA糙米的短期儲藏。

圖1 儲藏溫度和氣體環(huán)境對糙米中GABA含量的影響

2.1.2 GAD活力

糙米在各低溫、低氧條件儲藏下的第2個月是GAD活力下降幅度最大的時間段。如圖2a所示，在儲藏60 d期間，在-18℃條件下的降幅最大，而在10℃下顯著高于其他溫度條件（P＜0.05）。如圖2b所示，在儲藏的30～120 d期間，N2環(huán)境可顯著減緩GAD活力的下降。

圖2 儲藏溫度和氣體環(huán)境對糙米中GAD活力的影響

2.1.3 蛋白酶活力

在各溫度和氣體環(huán)境下儲藏，糙米蛋白酶活力在120 d后有顯著下降（P＜0.05），如圖3 a所示，在室溫條件下儲藏30 d和60 d后蛋白酶活力顯著低于其他溫度，在4℃和10℃低溫環(huán)境下儲藏可以較好的維持糙米中蛋白酶活性，且二者差異不顯著（P＞0.05）。如圖3 b所示，在空氣環(huán)境下儲藏糙米蛋白酶活力水平較低，90 d后活力顯著低于無氧環(huán)境（P＜0.05），蛋白酶活力受氣調(diào)種類影響并不大。

圖3 儲藏溫度和氣體環(huán)境對糙米中蛋白酶活力的影響

2.2 低溫與低氧儲藏對發(fā)芽糙米中GABA含量及GAD和蛋白酶活力的影響

2.2.1 GABA含量

如圖4a所示，低溫儲藏條件的GABA含量顯著高于室溫（P＜0.05），其中在-18℃和4℃條件下儲藏120 d后，GABA的積累量較高，在120 d時分別高出室溫下124.24%和43.59%。如圖4 b所示，在儲藏90 d內(nèi)，對于維持發(fā)芽糙米GABA積累水平，CO2、N2或真空條件儲藏的效果均優(yōu)于空氣儲藏，在60 d時，N2、CO2、真空下儲藏的發(fā)芽糙米GABA含量分別高出空氣儲藏下70.58%、55.39%、71.53%；在90～270 d間，CO2儲藏環(huán)境顯著優(yōu)于N2（P＜0.05）。整體而言，低溫及低氧環(huán)境可以較好的維持發(fā)芽糙米中GABA積累水平，而在室溫和空氣條件下活力水平較低。

圖4 儲藏溫度和氣體環(huán)境對糙米發(fā)芽72 h后GABA含量的影響

2.2.2 GAD活力

如圖5a所示，在10、4和-18℃下儲藏可顯著促進糙米發(fā)芽后GAD活力的上升（P＜0.05），10℃下的增長發(fā)生在儲藏30～60 d期間，4和-18℃下則發(fā)生在90～150 d期間。如圖5b所示，低氧環(huán)境顯著優(yōu)于空氣環(huán)境（P＜0.05），在空氣條件下儲藏30 d后 GAD活力回升較弱，而在真空、N2、CO2等低氧條件下都有明顯回升。整體而言，低溫及低氧環(huán)境可以較好促進糙米發(fā)芽后GAD活力的升高。

圖5 儲藏溫度和氣體環(huán)境對糙米發(fā)芽72 h后的GAD活力的影響

2.2.3 蛋白酶活力

如圖6a所示，糙米在4和-18℃低溫環(huán)境下儲藏30 d內(nèi)，發(fā)芽后蛋白酶活力顯著升高（P＜0.05），在-18℃下儲藏增幅最大，但在儲藏30 d后開始回落，至60 d后保持平穩(wěn)。在儲藏60 d后，-18℃環(huán)境下儲藏的發(fā)芽糙米的蛋白酶活力顯著高于其他溫度環(huán)境（P＜0.05）；如圖6 b所示，低氧環(huán)境顯著高于空氣環(huán)境（P＜0.05），在CO2和N2環(huán)境下，在儲藏的前30 d內(nèi)糙米在發(fā)芽后蛋白酶活上升，隨后下降，其中在CO2環(huán)境下儲藏60 d后蛋白酶活降幅較大。

圖6 儲藏溫度和氣體環(huán)境對糙米發(fā)芽72 h后蛋白酶活力的影響

2.3 低溫與低氧儲藏對糙米種子生命力及淀粉粒形態(tài)的影響

2.3.1 糙米發(fā)芽率和脂質(zhì)氧化程度的影響

通常情況下糙米的發(fā)芽率與GABA在發(fā)芽后的積累能力成正相關(guān)性，本試驗以儲藏360 d后的糙米為材料研究不同溫度和氣體環(huán)境對糙米生命力的影響，測定結(jié)果見表1。在室溫條件下儲藏（1號樣品）的脂肪酸值和電導率升值顯著高于其他儲藏環(huán)境（P＜0.05），在空氣有氧環(huán)境下儲藏（7號樣品）的MDA含量相對較高。

2.3.2 糙米胚的組織結(jié)構(gòu)及近胚端儲藏淀粉粒形態(tài)

使用掃描電鏡觀察了不同條件下儲藏360 d的糙米胚表面、胚乳中復合淀粉粒形態(tài)，分別見圖7中a1～a8、b1～b8。

由a1～a8可知，糙米胚由于受到致密層保護，在不同條件下儲藏糙米胚表面形態(tài)差異不大，胚部均保持致密完整的表面形態(tài)，并未發(fā)生明顯破損和穿孔。新鮮大米的淀粉粒多以復合粒形式存在，通過比較b1～b8，不同條件下儲藏的胚乳內(nèi)復合淀粉粒的形態(tài)差異并不明顯，由b8可觀察到飽滿的淀粉粒均為棱角分明的多面體，且粒間排列致密，但b1～b7經(jīng)過長期儲藏后糙米胚乳內(nèi)均出現(xiàn)了裂縫。這是由于胚乳細胞中賦予新米細胞壁較好彈性的多酚類化合物如阿魏酸在儲藏過程中游離出來，以及細胞內(nèi)部活性氧和自由基造成的破壞，致使大米細胞壁原有的富有彈性的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)被破壞，而陳化過程中產(chǎn)生的游離酚酸又是木質(zhì)素的主要前體物質(zhì)，這些物質(zhì)可能聚合在一起，構(gòu)成復雜的聚合體，形成典型的、具有相當硬度的陳米細胞組織，使細胞壁變脆。在不利儲藏環(huán)境下稻米陳化后，胚乳中復合淀粉粒排列變疏松，折斷面胚乳細胞破裂程度加大［13-14］。

表1 溫度和氣體環(huán)境對儲藏后糙米發(fā)芽率、浸出液電導率、脂肪酸值、MDA含量的影響

糙米的糊粉層和盾片是維持種子的重要物質(zhì)庫，含有大量的脂類和蛋白質(zhì)，能為種子萌發(fā)提供必需的內(nèi)源酶和內(nèi)源激素，在高溫和有氧環(huán)境下極易發(fā)生脂質(zhì)氧化及過氧化反應(yīng)，導致細胞的膜通道壞損［15］。由圖7中c1～c4可知，室溫條件下盾片附近淀粉粒上的微孔結(jié)構(gòu)會因為陳化的發(fā)生而增多，加劇了氧化反應(yīng)和種子發(fā)芽力的喪失。

3 討論

由2.2.1和2.3.1中試驗數(shù)據(jù)可知，適宜的溫度和氣體儲藏環(huán)境可以維持糙米中GABA含量和發(fā)芽率。糙米發(fā)芽過程中GAD催化L-Glu脫去羧基生成GABA，其酶活力受Ca2+調(diào)控，Ca2+在細胞內(nèi)外的流動對于GAD的影響極顯著［16］，同時激活后的蛋白酶水解糙米中的貯藏蛋白產(chǎn)生大量Glu為合成GABA提供底物［17］。在GAD催化GABA生成的同時，部分GABA被γ-氨基丁酸轉(zhuǎn)氨酶（GABA-T）降解為琥珀酸半醛，只有當GAD活性大于GABA-T活性時，GABA才能實現(xiàn)有效積累［18］。低溫［19］和低氧［20］環(huán)境可激發(fā)植物抗逆性，細胞內(nèi) Ca2+濃度增加，GAD活力上升，GAD與GABA-T的活性比值加大，GABA積累量顯著提高，與本試驗2.2.1和2.2.2中數(shù)據(jù)一致。本試驗中低溫和低氧環(huán)境下蛋白酶活力在0～30 d間顯著上升，糙米需要30～60 d適應(yīng)低溫和低氧環(huán)境，在儲藏早期（0～30 d）GABA含量、GAD活力出現(xiàn)小幅下降，在30～60 d間顯著上升，并在60～90 d期間出現(xiàn)峰值，之后再緩慢降低。因此，進一步測定細胞內(nèi)Ca2+濃度、Glu等關(guān)鍵氨基酸的含量，以及GABA-T活力的變化對于深入闡明環(huán)境對發(fā)芽糙米GABA積累影響規(guī)律和機制有重要意義。

糙米表面糊粉層以及內(nèi)部脂類物質(zhì)在儲藏過程中因脂肪酶的水解作用生成游離脂肪酸，導致脂肪酸值升高［21］。儲藏溫度越高，其脂肪酸值上升速度越快［22］，且在儲藏溫度超過20℃時，由于霉菌的生長繁殖分泌脂肪酶，會加快脂肪水解速度，脂肪酸值也隨之增高［23］。脂肪酸在一定條件下可分解成醛和酮類物質(zhì)，脂質(zhì)過氧化反應(yīng)的主要產(chǎn)物為MDA，MDA能降低生物膜的不飽和度和膜的流動性，使膜透性增大［24］。李宏洋等［11］報道了糙米在高溫和有氧環(huán)境下長時間儲藏，其種子膜系統(tǒng)會逐漸遭到破壞，導致糙米浸出液電導率增大。當胚部受損以及在高溫有氧環(huán)境下長期貯藏過程中，過強的呼吸作用會導致稻谷種子陳化而使發(fā)芽力顯著下降［25］。蔣家月等［26］研究報道了發(fā)芽率與游離脂肪酸值、電導率、MDA含量間呈負相關(guān)，糙米膜功能喪失可能是種子生命力下降的重要原因。

本研究表1中1號樣品在室溫條件儲藏后脂肪酸值和糙米浸出液電導率升值均顯著高于其他儲藏環(huán)境下的樣品（P＜0.05），發(fā)芽率也相對較低；7號樣品在低溫（10℃）空氣環(huán)境下儲藏后，脂肪酸值相對較低，且具有較高的發(fā)芽率，盡管其MDA含量相對較高，但尚未對糙米種子生命力造成顯著破壞。低溫儲藏可以有效抑制脂質(zhì)氧化和過氧化反應(yīng)，高溫造成脂肪酸值升高和膜通透性下降與發(fā)芽活力的下降之間有著更直接的關(guān)聯(lián)，而有氧環(huán)境下儲藏盡管會導致脂質(zhì)過氧化反應(yīng)加劇，使MDA值升高，但10℃低溫條件下不會直接造成糙米發(fā)芽活力的喪失。掃描電鏡觀察（圖7）表明胚表面致密膜系統(tǒng)并未受儲藏環(huán)境的影響，高溫儲藏環(huán)境可能加劇了內(nèi)部糊粉層及盾片組織附近的脂肪氧化反應(yīng)，對糙米細胞膜系統(tǒng)造成破壞，因而導致種子發(fā)芽率降低。

4 結(jié)論

在10℃下儲藏，糙米中GABA含量可得到較好維持；低溫、低氧環(huán)境在一定時間內(nèi)能顯著促進糙米發(fā)芽后GABA的積累，發(fā)芽糙米中GABA含量、GAD活力在儲藏60～90 d期間出現(xiàn)峰值，然后逐漸下降，蛋白酶在低溫和低氧環(huán)境下儲藏30 d內(nèi)顯著升高，其中4℃和-18℃儲藏更有助于發(fā)芽糙米中GABA的積累，且CO2、N2及真空所產(chǎn)生的低氧環(huán)境對GABA積累的影響存在差異。低溫和低氧儲藏環(huán)境對糙米胚表面膜系統(tǒng)致密性及胚乳中淀粉粒形態(tài)均無明顯影響，室溫儲藏環(huán)境會加劇糊粉層及盾片組織內(nèi)的脂肪氧化，對糙米細胞膜系統(tǒng)和發(fā)芽活性造成顯著破壞。低溫儲藏能夠有效減緩脂肪酸值升高和細胞膜通透性下降，維持糙米發(fā)芽活力，低氧環(huán)境可以有效減少脂質(zhì)過氧化反應(yīng)，抑制MDA值升高。

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Effects of Low Temperature and Low Oxygen Storage on γ-Aminobutyric Acid Content of Brown Rice During Germination

Ding Junzhou1Zhou Qiang2Yang Tewu3Dong Mengyi1Zhang Lu1Xiong Shanbai1

（College of Food Science and Technology，Huazhong Agricultural University1，Wuhan 430070）

（Huang Gang Academy of Agricultural Science2，Huanggang 438000）

（College of Plant Science and Technology，Huazhong Agricultural University3，Wuhan 430070）

Brown rice has been stored at different temperature（4℃，10℃，-18℃，and room temperature）and gas environment（CO2，N2，air，and vacuum）respectively.The GABA content，GAD activity and protease activity of the brown rice and germinating brown rice have been determined during the storage process.The germination rate，cellmembrane system integrity，free fatty acid value，MDA content，Standard Electronic Modules（SEM）of the brown rice have also been analyzed after storage.The purpose of the study is to understand the appropriate storage conditions for a higher GABA production of brown rice after germination.The results showed that in the early stage of storage（0～90 d），the germinating brown rice from the brown rice stored in low temperature and low oxygen environment had their GABA content and GAD activity to be higher than those in room temperature and air environment.Under 10℃wasmore suitable tomaintain GABA content in germinating brown rice.GABA content will be 64.46%higher than that stored under room temperature for 60 d.Stored under4℃and-18℃were contributed to the accumulation of GABA in the germinating brown rice，with GABA content of124.24%and 43.59%higher than that under room temperature stored for 120 d respectively.Stored in the environment of N2and CO2，decreasing of GABA content could be effectively slowed down.The CO2addition wasmore suitable for short-term storage of brown rice with high GABA content.The GABA contentwas 98.80%higher than that stored in air environment for 30 d.Low oxygen storagewas beneficial for the GABA accumulation of germinating brown rice.On the condition of N2，CO2and vacuum，GABA content in germinating brown rice was79.58%，55.39%and 71.53%higher respectively than that stored in air for 60 d.

brown rice，storage，germination，low oxygen storage，GABA，lipid oxidation

S379.2

A

1003-0174（2015）01-0001-08

2013-11-03

丁俊胄，男，1988年出生，博士，食品科學

熊善柏，男，1963年出生，教授，水產(chǎn)品及淀粉質(zhì)食品加工保鮮理論與技術(shù)