大分舌蜂主要生物學(xué)特性研究

黃敦元，谷 平，蘇田娟，余江帆，何 波，牛澤清，朱朝東

(1.江西環(huán)境工程職業(yè)學(xué)院，江西贛州 341000;2.中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所，動(dòng)物進(jìn)化與系統(tǒng)學(xué)(院)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京1 001013;3.江西省林業(yè)科技培訓(xùn)中心，南昌 330038)

大分舌蜂Colleles gigas Cockerell 隸屬膜翅目Hymenoptera 分舌蜂科Colletidae 分舌蜂屬Colletes Latreille。主要分布在江西、湖南、浙江、福建等中國(guó)南方地區(qū)(吳燕如，1965;Kuhlmann，1999;Niu et al.，2013)。在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中，大分舌蜂成蟲(chóng)的活動(dòng)期與油茶的開(kāi)花物候相適應(yīng)，是油茶花期主要傳粉昆蟲(chóng)之一(吳燕如，2001;趙延會(huì)等，2010)。該蜂羽化后即可完成交配、筑巢，訪問(wèn)油茶花采集花粉和花蜜制作蜂糧并產(chǎn)卵繁育后代，根據(jù)其訪花的習(xí)性，參照Gauld ＆ Bolton(1988)的蜜蜂分類方法，大分舌蜂為典型寡訪花性類群(Oligolectic)。

分舌蜂科是蜜蜂總科Apoidea 中較原始的類群，是典型的獨(dú)棲性種類(Wafa et al.，1972;Litt，1988)。世界范圍內(nèi)共有56 屬700 余種(Michener，2007;Kuhmann，2009)，到目前為止，世界范圍內(nèi)已研究了大約24種分舌蜂屬物種的巢穴(趙延會(huì)等，2010)。我國(guó)在分舌蜂科研究方面相對(duì)比較滯后，到目前為止，僅記錄了分舌蜂屬和葉舌蜂屬Hylaeus 共4種(吳燕如，1965;趙延會(huì)等，2010)。

油茶Camellia oleifera Abel 系山茶科Theaceae山茶屬Camellia 植物，是我國(guó)重要的木本油料樹(shù)種之一，也是我國(guó)基本的木本食用油料樹(shù)種。油茶種植遍布我國(guó)中南、西南16個(gè)省區(qū)及越南等國(guó)(Zhuang，1998)，目前我國(guó)的油茶種植總面積達(dá)300 萬(wàn)hm2(呂翠萍等，2011)。早在20 世紀(jì)80年代，國(guó)內(nèi)已有學(xué)者報(bào)道可通過(guò)增加油茶地蜂Andrena camellia Wu、大分舌蜂、紋地蜂Andrena striata Wu 等野生蜜蜂的種群密度來(lái)提高油茶的座果率(莊瑞林，1998)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)

野外調(diào)查的時(shí)間從2011年10月到2014年12月。調(diào)查地點(diǎn)主要在江西省新余市渝水區(qū)水北樣地(E:115°04'，N:28°04')，江西省宜春市袁州區(qū)巫家樣地(E:114°12'，N:27°45')和廣東省河源市東源樣地(E:114°98'，N:24°19')，其中新余市水北樣地坡度很小，土質(zhì)為紅壤(第四紀(jì)紅色粘土)，地表少有淺草，裸土較多，樹(shù)齡為12年的高產(chǎn)油茶人工林，大分舌蜂巢穴主要集中分布在油茶林區(qū)周邊的杉樹(shù)林里;宜春巫家樣地和廣東東源樣地有一定坡度，油茶為成年老林且缺乏管理，大分舌蜂巢穴主要分布在山體斜坡上。

1.2 研究方法

1.2.1 生活史的觀察

通過(guò)對(duì)野外標(biāo)記好的大分舌蜂巢穴進(jìn)行定期挖掘(幼蟲(chóng)期每10 d 挖掘2個(gè)巢穴，卵期及蛹期每2 d 挖掘3-5個(gè)巢穴)，觀察、拍照并用游標(biāo)卡尺測(cè)量記錄相關(guān)數(shù)據(jù)完成大分舌蜂的生活史觀察。

1.2.2 蜜源植物觀察

在大分舌蜂成蟲(chóng)活動(dòng)期通過(guò)野外跟蹤觀察該蜂(包括雌蜂和雄蜂)到訪植物種類，同時(shí)通過(guò)對(duì)巢穴中蜂糧花粉成份的鏡檢(100×)來(lái)確定大分舌蜂的蜜源植物。

1.2.3 羽化出巢及性比的觀察

隨機(jī)選擇100個(gè)巢穴進(jìn)行套杯處理，觀察每個(gè)巢穴中大分舌蜂的羽化出巢規(guī)律。通過(guò)對(duì)20個(gè)不同樣地的巢穴進(jìn)行挖掘并將采集到的蛹帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行觀察，統(tǒng)計(jì)出羽化出巢的個(gè)體數(shù)目及該蜂的性比。

1.2.4 成蟲(chóng)交配行為的觀察

制作規(guī)格為3 m×3 m×3 m 的網(wǎng)罩安置在蜂巢附近，將羽化出巢的雌雄個(gè)體放置在網(wǎng)罩內(nèi)觀察該蜂的交配行為。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)存儲(chǔ)和圖形制作采用SPSS 13.0 和Excel 2003 軟件進(jìn)行處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 生活史

大分舌蜂在江西新余、宜春等中國(guó)南方地區(qū)一年發(fā)生1 代，主要以滯育狀態(tài)下的老熟幼蟲(chóng)在蟲(chóng)室(zooecium)中越夏，成蟲(chóng)通常在每年的10月上旬開(kāi)始羽化并于11月中旬陸續(xù)出巢活動(dòng)，一般雄性大分舌蜂較雌性早4-6 d 出巢，同一個(gè)巢穴中成蟲(chóng)的出巢歷期在15 d 左右。油茶的盛花期(一般每年的11月中旬)是該蜂成蟲(chóng)的活動(dòng)高峰期。12月中旬成蜂數(shù)量開(kāi)始減少，12月底基本不見(jiàn)其活動(dòng)。雄蜂壽命約25 d，雌蜂壽命約38 d。卵期約8 d，幼蟲(chóng)活動(dòng)期約24 d。幼蟲(chóng)取食完花粉球后開(kāi)始進(jìn)入滯育期，滯育期較長(zhǎng)，歷時(shí)約230 d。于翌年9月中旬開(kāi)始化蛹，蛹期約35 d。成蟲(chóng)于11月中旬陸續(xù)羽化出巢，在羽化后當(dāng)天即可開(kāi)始交配，交配后的雌蜂多數(shù)在羽化地點(diǎn)附近選址筑巢。大分舌蜂巢穴為單支近豎直的主道或是近水平的主道，筑巢過(guò)程中，成蜂在挖掘到一定深度后(一般在40 cm 左右)開(kāi)始在主道附近修筑蟲(chóng)室，修筑好一個(gè)蟲(chóng)室，然后開(kāi)始外出采集山茶屬植物的花粉花蜜到蟲(chóng)室中制作花粉球(蜂糧)。大分舌蜂蟲(chóng)室內(nèi)有該蜂唾液腺分泌物和杜氏腺分泌物混合并凝固而成的玻璃紙狀膜包裹蜂糧(Torchio et al.，1988;Michener，2007)，這種膜具有防水保濕的功能(趙彥會(huì)等，2010)，待一個(gè)花粉球制作完成后，雌蜂在其上產(chǎn)卵1 粒并封閉包裹膜和蟲(chóng)室通道，然后開(kāi)始繼續(xù)挖掘并修筑下一個(gè)蟲(chóng)室(趙延會(huì)等，2010;黃敦元等，2014)。大分舌蜂的年生活史見(jiàn)表1。

表1 大分舌蜂的生活史(江西新余)Table 1 The life history of Colleles gigas Cockerell(Xinyu，Jiangxi)

2.1.1 卵

大分舌蜂卵近似微彎曲的長(zhǎng)圓柱形，兩端略鈍尖，其中一端有氣室結(jié)構(gòu)(air space)，長(zhǎng)約2.88±0.26 mm(n=10)，直徑0.93±0.09 mm(n=10)。產(chǎn)在糊狀蜂糧的上表面。剛產(chǎn)的卵無(wú)色透明略帶乳白色，卵殼膜狀，表面光滑。大約8 d后，卵殼內(nèi)幼蟲(chóng)的形態(tài)發(fā)育完成，蟲(chóng)體緩慢蠕動(dòng)，然后以頭部破卵而出，卵殼從背中線逐漸開(kāi)裂。

2.1.2 幼蟲(chóng)

由于大分舌蜂幼蟲(chóng)在土壤蟲(chóng)室中的玻璃紙狀膜包裹中發(fā)育且幼蟲(chóng)早期蛻皮現(xiàn)象不明顯。在本研究中，我們主要根據(jù)幼蟲(chóng)的發(fā)育情況和對(duì)花粉球的消耗情況將大分舌蜂的幼蟲(chóng)大致分成三個(gè)階段:低齡幼蟲(chóng)(前3 齡)，高齡幼蟲(chóng)(4、5 齡)和老熟幼蟲(chóng)。

初孵幼蟲(chóng)以腹面與卵殼相連，呈半透明的淺乳白色，長(zhǎng)3.45±0.24 mm(n=10)，寬1.23±0.08 mm(n=10);取食時(shí)，頭部沒(méi)入蜂糧，身體不停地收縮和吞食蜂糧。前3 齡的低齡幼蟲(chóng)生長(zhǎng)緩慢，對(duì)蜂糧的消耗量不大，大約消耗蜂糧的1/8，體表光滑且分節(jié)現(xiàn)象不明顯。

隨著蟲(chóng)體的長(zhǎng)大，到4、5 齡時(shí)幼蟲(chóng)明顯變大，節(jié)間褶皺逐漸由淺變深，粘在身體兩側(cè)卵殼也碎裂成條狀，幼蟲(chóng)的顏色變成了乳白色。大約5 d后，有1 次明顯的蛻皮過(guò)程，剛蛻皮的幼蟲(chóng)褶皺明顯，身體逐漸呈“C”型，且對(duì)花粉的需求量開(kāi)始增大，幼蟲(chóng)生長(zhǎng)迅速，消耗完所有的蜂糧后進(jìn)入老熟幼蟲(chóng)階段并滯育。

老熟幼蟲(chóng)體呈粗壯“C”型，體表光滑無(wú)毛，呈乳白色，體長(zhǎng)18.65±0.43 mm(n=10)，寬7.83±0.25 mm(n=10)。頭部寬圓，有明顯的觸角乳突，上顎具2 齒(下口式)，下顎須及下唇須明顯可見(jiàn)，唾泵開(kāi)口處為一大縫，且縫的外緣具唇狀邊緣。大分舌蜂以滯育的老熟幼蟲(chóng)越夏，滯育期約230 d。

2.1.3 蛹

離蛹。雌雄個(gè)體蛹的大小差異明顯，雌性蛹體長(zhǎng)18.45±0.83 mm(n=10)，寬7.22±0.42 mm(n=10);雄性蛹體長(zhǎng)15.91±0.15 mm(n=10)，寬6.88±0.12 mm(n=10)。體色初期乳白色，逐漸由乳白色-淡黃色-橘黃色-紅褐色-黑色;頭胸部的顏色先于腹部變暗;腹部節(jié)間處隨頭胸部同時(shí)變黑，其余部位由紅褐色逐漸至黑色。復(fù)眼1 對(duì)，單眼3 只，位于顱頂兩復(fù)眼中間，呈倒三角形排列。初期單、復(fù)眼均無(wú)色，約3 d 后變?yōu)闇\粉色，并逐漸由淺粉色-紅色-深紅-黑色。在整個(gè)蛹期，復(fù)眼的顏色變化早于腹部節(jié)間早于頭胸部早于腹部。在腹部節(jié)間變成黑色的時(shí)候開(kāi)始出現(xiàn)一對(duì)前翅(開(kāi)始是無(wú)色透明的)，7 d 后長(zhǎng)出一對(duì)后翅。整個(gè)蛹期約38 d，羽化完成后變成成蟲(chóng)，自己打通蟲(chóng)室通道并從主道爬出巢口。

2.1.4 成蟲(chóng)

雌成蟲(chóng):體長(zhǎng)17-18 mm;黑色體被黃褐色毛。頭寬于長(zhǎng);顱頂后緣凹陷;唇基刻點(diǎn)較粗，呈縱排排列，中央者稀疏;顏面刻點(diǎn)較密，顱頂上的細(xì)小;中胸背板刻點(diǎn)密;腹部較長(zhǎng)，背板刻點(diǎn)不明顯。翅淺褐色，翅脈及翅基片褐色。體被黃褐色毛;顏面、顱頂、頰、胸部背板及側(cè)板、并胸腹節(jié)及腹部第1-2 節(jié)背板基部均密被黃褐色毛;腹部第1-4 節(jié)背板后緣具黃色寬毛帶，第3-6 節(jié)背板被短的黃褐色毛，其中以5-6 節(jié)者較密;足被淺黃色毛，尤以后足轉(zhuǎn)節(jié)及腿節(jié)者最長(zhǎng)，可黏著花粉，起花粉刷(scopa)的作用。

雄成蟲(chóng):體長(zhǎng)14-15 mm。與雌蜂的主要區(qū)別是:個(gè)體較雌性明顯小，體毛長(zhǎng)而密;唇基及顏面被長(zhǎng)毛;腹部較短，其中1-6 節(jié)背板后緣被黃色寬毛帶。

雄蜂個(gè)體較小，基本不具有采粉器官(花粉籃和腹毛刷)(Pollen Basket and Pollen Press)，專司交尾，訪問(wèn)油茶花主要是為吸食花蜜，體毛少，也會(huì)沾少許花粉，但是會(huì)經(jīng)常停留在葉片上通過(guò)第一對(duì)胸足來(lái)回上下摩擦胸部(Thorax)和腹部(Abdomen)卸粉，基本不具有傳粉作用。

雌蜂個(gè)體較大，具特有采粉器官(花粉籃和腹毛刷)采集花粉并吸食花蜜而不傷害花朵，體表多毛、易沾花粉。雌蜂承擔(dān)筑巢、制作蜂糧、產(chǎn)卵等任務(wù)。

2.2 大分舌蜂的蜜源植物

大分舌蜂為典型獨(dú)棲性野生蜜蜂，雌蜂采集蜜源植物的花粉和花蜜制作蜂糧作為繁育后代的食物，通過(guò)野外觀察和室內(nèi)鏡檢發(fā)現(xiàn):雌蜂主要到訪油茶和茶Camellia sinensis L.的花采集花粉和花蜜并帶回巢穴制作蜂糧;偶有到訪黃荊Vitex negundo Linn.等油茶同花期花，主要采集少許花蜜補(bǔ)充自身營(yíng)養(yǎng)，但是不采集花粉。同時(shí)在實(shí)驗(yàn)室通過(guò)對(duì)巢穴內(nèi)花粉球和雌蜂花粉籃中花粉在解剖鏡下鏡檢(100×)，確認(rèn)大分舌蜂的蜜源植物為油茶和茶等山茶屬植物，所以大分舌蜂為典型寡食性野生蜜蜂。雄性大分舌蜂不采集花粉和花蜜來(lái)繁育后代，到訪開(kāi)花植物僅僅是采集花蜜維持成蟲(chóng)個(gè)體自身營(yíng)養(yǎng)需要，主要到訪植物種類有:油茶、茶、黃荊、馬蘭Kalimeris indica、地桃花Urena lobata 和千里光Senecio scandens 等。

2.3 成蟲(chóng)羽化出巢及性比

成蟲(chóng)羽化出巢一般在油茶初花期，即:每年10月中旬開(kāi)始羽化出巢(江西新余)。羽化出巢的蜂先在地面爬行并震動(dòng)翅膀直到翅膀干燥并能飛行，同時(shí)會(huì)排泄體內(nèi)糞便。一般大分舌蜂巢口直徑大小是:9.62±0.45 mm(n=30)。我們通過(guò)對(duì)20個(gè)不同樣地的巢穴進(jìn)行挖掘并將采集到的蛹帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，共收集到雌蜂蛹461 頭，雄蜂163 頭，雌雄比約為3∶1。

2.4 成蟲(chóng)交配行為

雄蜂多在晴好天氣上午10∶00 左右羽化出土，剛出巢的雄蜂先尋找花朵，取食花蜜，以補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)并返回羽化巢區(qū)附近等待雌蜂羽化出巢并完成交配，夜晚和大風(fēng)低溫天氣躲到隱蔽的樹(shù)葉下休息。雌蜂的出巢時(shí)間多數(shù)集中在晴好天氣的9∶00-17∶00，雌蜂出巢后一般在當(dāng)天便可與雄蜂交尾，交尾地點(diǎn)多在巢口附近或是蜜源植物附近。

由于雄蜂羽化較雌蜂早且大多集中在巢口附近的雜草和灌木周圍，所以在巢口和蜜源植物附近都有大量企圖交配的雄蜂。一旦發(fā)現(xiàn)雌蜂，雄蜂迅速追逐與之交尾。交尾時(shí)雄蜂用上顎(mandible)和足抓住雌蜂，并落在其背上，不斷用前足撥動(dòng)雌蜂的前胸背部，待雌蜂腹部末端上翹表示接受交尾時(shí)，雄蜂伸長(zhǎng)并向下彎曲腹部，翻出陽(yáng)莖，插入雌蜂的生殖孔。交尾持續(xù)約50.69±5.37 s(n=10)后，雌蜂掙脫雄蜂飛走，有時(shí)雄蜂試圖與該雌蜂再次交尾，但未見(jiàn)成功。由此推斷，1 頭雄蜂可與多頭雌蜂交尾，而雌蜂則一生可能只交尾1 次。交尾后的雌蜂如果遇到再次來(lái)交配的雄蜂時(shí)，一般雌蜂腹部末端下翹，振動(dòng)翅膀并迅速?gòu)娜~片上墜落而逃離。

交配成功的雌蜂開(kāi)始選址筑巢、訪花、采集花粉和花蜜制作蜂糧。當(dāng)雌蜂開(kāi)始筑巢后，仍有雄蜂前來(lái)試圖交尾，但都遭到拒絕。完成筑巢和做好花粉球后，雌蜂將卵產(chǎn)在花粉球上，1 頭雌蜂一生產(chǎn)卵22-34 粒，多數(shù)則26 粒。

3 結(jié)論與討論

低齡幼蟲(chóng)蛻皮本身不易觀察，而且大分舌蜂是地下?tīng)I(yíng)巢并在土壤的蟲(chóng)室中完成其發(fā)育過(guò)程，其巢穴及蟲(chóng)室內(nèi)的適宜溫度、適宜濕度等因素，故目前還無(wú)法將大分舌蜂移入實(shí)驗(yàn)室來(lái)飼養(yǎng)和觀察(蛹期之前)。這樣導(dǎo)致目前還無(wú)法具體描述大分舌蜂卵的發(fā)育過(guò)程和幼蟲(chóng)的具體蛻皮過(guò)程，無(wú)法精確確定幼蟲(chóng)齡期。

溫度對(duì)昆蟲(chóng)的發(fā)育速率尤其是對(duì)昆蟲(chóng)幼蟲(chóng)的發(fā)育有非常明顯的影響(Irlich et al.，2009;Shi et al.，2011)。據(jù)野外對(duì)其巢穴挖掘發(fā)現(xiàn):通常情況下，大分舌蜂幼蟲(chóng)的蟲(chóng)室一般在60-120 cm 深度的土壤中(土質(zhì)極差巢址除外)。在冬季氣溫較低的時(shí)候，像這樣深度的土壤中，土壤溫度要明顯高于氣溫且日變化幅度較小，這對(duì)大分舌蜂卵和幼蟲(chóng)的發(fā)育是非常適宜的。在野外觀察中發(fā)現(xiàn):同一塊樣地，光照比較好的地方大分舌蜂成蟲(chóng)出巢的時(shí)間相對(duì)要比樹(shù)蔭下早3-5 d，這說(shuō)明光照、土壤溫度等因素可能對(duì)大分舌蜂的發(fā)育速率有一定的影響，具體影響規(guī)律還需要進(jìn)一步的研究。

分舌蜂屬類群的巢穴結(jié)構(gòu)一般是由一個(gè)主道和一些與主道直接相連的蟲(chóng)室道組成，但有的種類在一個(gè)巢穴內(nèi)只建一個(gè)蟲(chóng)室，因此沒(méi)有分支(Torchio，1965;Stephen et al.，1969)。分舌蜂屬中也存在同一個(gè)蟲(chóng)室道內(nèi)有2 到多個(gè)蟲(chóng)室的情況(Claude-joseph，1926;Michener and Lange，1957;Michener，2007)。本研究中的大分舌蜂巢穴結(jié)構(gòu)基本是由一個(gè)主道和一些與主道直接相連的蟲(chóng)室道組成，每個(gè)蟲(chóng)室道內(nèi)只建一個(gè)蟲(chóng)室。

油茶初花期的雨量及土壤濕度是地棲野生蜜蜂選擇筑巢地址的主要影響因素之一(黃敦元等，2008)。大分舌蜂一般選擇在平地或是坡面上筑巢且兩種情況下其巢穴結(jié)構(gòu)內(nèi)部差異較大，具體原因有待于進(jìn)一步研究。

大分舌蜂雌性成蟲(chóng)個(gè)體要遠(yuǎn)大于雄性，這種差異也同樣體現(xiàn)在雌性與雄性在蟲(chóng)室、幼蟲(chóng)及蛹的大小上。這種各個(gè)性狀在性別上的差異在其他分舌蜂屬物種中也有過(guò)報(bào)道(Rooijakkers and Sommeijer，2009)。研究還發(fā)現(xiàn)雌性蟲(chóng)室中的蜂糧也比雄性多，因此可以提供更多的食物供其發(fā)育成較大的個(gè)體。由于較大的蟲(chóng)室需要的空間更大，因此大分舌蜂在挖掘巢穴前就應(yīng)該已經(jīng)確定該蟲(chóng)室中將產(chǎn)何種性別的卵(Rooijakkers and Sommeijer，2009)，這對(duì)其在雌性與雄性后代進(jìn)行相應(yīng)合理的投入有重要意義。

References)

Claude-Joseph F.Recherches biologiques sur les Hymenopteres du Chile(Melliferes)［J］.Annales des Sciences Naturelles，Zoologie，1926，9:113-268.

Huang DY，Ding L，Zhang YZ，et al.Life history and relevant biological features of Andrena camellia Wu(Hymenoptera:Andrenidae)［J］.Acta Entomologica Sinica，2008，51(7):778-783.［黃敦元，丁亮，張彥周，等.油茶主要野生傳粉地蜂(Andrena camellia Wu)生活史及相關(guān)生物學(xué)習(xí)性研究［J］.昆蟲(chóng)學(xué)報(bào)，2008，51(7):778-783］

Huang DY，Gu P，Yu JF，et al.2014.The habitats and foraging behaviors of Colletes gigas(Hymenoptera，Colletidae)［J］.Journal of Environmental Entomolgy，2014，36(3):315-321.［黃敦元，谷平，余江帆，等.大分舌蜂的棲息地環(huán)境和訪花規(guī)律［J］.環(huán)境昆蟲(chóng)學(xué)報(bào)，2014，36(3):315-321］

Irlich UM，Terblanche JS，Blackburn TM，et al.Insect rate-temperature relationships:environmental variation and the metabolic theory of ecology［J］.The American Naturalist，2009，174(6):819-835.

Kuhlmann M.Colletes wolfi spec，nova from Italy，and Lectotype designation for palaearctic bees of the genus colletes LATR.，with notes on new Homonymies and Synonymies(Hymenoptera:Apidae:Colletinae)［J］.Linzer Biologische Beitr?ge，1999，31(1):71-81.

Kuhlmann M.Katalog der pal?arktischen arten der bienengattung colletes latr.，mit lectotypenfestlegungen，neuer synonymie und der beschreibung von zwei neuen arten(Hymenoptera:Apidae:Colletinae)［J］.Linzer Biologische Beitr?ge，2000，32:155-193.

Kuhlmann M.Erster nachtrag zur kenntnis der bienengattung colletes latreille 1802 in der mongolei mit beschreibung einer neuen art(Hymenoptera，Apiformes，Colletidae)［J］.Beitr?ge zur Entomologie，2009，59:19-32.

Lv CP，Luo ZW，Liu H，et al.Research advances of Camellia oleifera in China［J］.Journal of Anhui Agricultural Sciences，2011，39(26):16177-16179.［呂翠萍，羅正偉，劉虹，等.我國(guó)油茶研究進(jìn)展［J］.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，39(26):16177-16179］

Michener CD，Lange RB.Observations on the ethology of some Brazilian colletid bees［J］.Journal of the Kansas Entomological Society，1957，30:72-80.

Michener CD.The Bees of the World［M］.2nded.Baltimore:The Johns Hopkins University Press，2007，953.

Niu ZQ，Kuhlmann M，Zhu CD.A review of Colletes succinctus group(Hymenoptera:Colletidae:Colletinae:Colletes)from China with redescription of the male of C.gigas［J］.Zootaxa，2013，3626(1):173-187.

Rooijakkers EF，Sommeijer MJ.Gender specific brood cells in the solitary bee Colletes halophilus(Hymenoptera;Colletidae)［J］.Journal of Insect Behavior，2009，22(6):492-500.

Shi PJ，Ge F，Sun YC，et al.A simple model for describing the effect of temperature on insect developmental rate［J］.Journal of Asia-Pacific Entomology，2011，14(1):15-20.

Stephen WP，Bohart GE，Torchio PF.The Biology and External Morphology of Bees［M］.Corvallis:Oregon State University，Agricultural Experiment Station，1969，140.

Torchio PF，Trostle GE，Burdick DJ.The nesting biology of Colletes kincaidii Cockerell(Hymenoptera:Colletidae)and development of its immature forms［J］.Annals of the Entomological Society of America，1988，81(4):605-625.

Torchio PF.Observations on the biology of Colletes ciliatoides(Hymenoptera:Apoidea，Colletidae)［J］.Journal of the Kansas Entomological Society，1965，38(2):182-187.

Wu YR.Economic Insects of China.No.9，Hymenoptera:Apoidea［M］.Beijing Science Press，1965，83.［吳燕如.中國(guó)經(jīng)濟(jì)昆蟲(chóng)志.第九冊(cè).膜翅目·蜜蜂總科［M］.北京:科學(xué)出版社，1965，83］

Wu YR.The behavior of bee［J］.Bulletin of Biology，2001，36:1-3.［吳燕如.蜜蜂的行為［J］.生物學(xué)通報(bào)，2001，36:1-3］

Zhao YH，Ding L，Yuan F，et al.Nesting biology of Colletes gigas(Hymenoptera:Colletidae)［J］.Acta Entomologica Sinica，2010，53(11):1287-1294.［趙延會(huì)，丁 亮，袁峰，等.大分舌蜂營(yíng)巢生物學(xué)［J］.昆蟲(chóng)學(xué)報(bào)，2010，53(11):1287-1294］

Zhuang RL.The Camellia oleifera of China［M］.2nded.Beijing:China Forestry Publishing House，1998，1-20.［莊瑞林.中國(guó)油茶［M］.北京:中國(guó)林業(yè)出版社，1998，1-20］