微紅梢斑螟蛀孔在馬尾松上空間分布研究

吳 磊，玉舒中，常明山，黃雪芬，李德偉，楊振德*

(1.廣西優(yōu)良用材林資源培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西林科院，南寧 530002;2.廣西大學(xué)林學(xué)院，南寧 530004;3.廣西南寧市林業(yè)科學(xué)研究所，南寧 530107)

馬尾松Pinus massioniana 是我國(guó)南方主要的鄉(xiāng)土樹種和最重要的工業(yè)用材兼產(chǎn)脂樹種之一，且其木材以纖維素含量高、纖維長(zhǎng)的特點(diǎn)，成為優(yōu)質(zhì)的紙漿材料。馬尾松作為難得的替代山地造林先鋒樹種，具有適應(yīng)性強(qiáng)、生長(zhǎng)迅速的特點(diǎn)，常用于荒山造林，尤其當(dāng)森林植被遭到嚴(yán)重破壞，群落演替退化到稀草裸地的階段。然而，隨著馬尾松新造林面積的迅速擴(kuò)大，馬尾松林遭受了微紅梢斑螟Dioryctria rubella Hampson 的嚴(yán)重為害。廣西南寧市林業(yè)科學(xué)研究所馬尾松種子園作為廣西馬尾松種子生產(chǎn)的重要基地，多年來同樣遭受微紅梢斑螟的嚴(yán)重為害，對(duì)廣西馬尾松種子生產(chǎn)造成了嚴(yán)重經(jīng)濟(jì)損失。微紅梢斑螟簡(jiǎn)稱松梢螟，屬鱗翅目Lepidoptera 螟蛾科Pyralidae 梢斑螟屬Dioryctria，該蟲在廣西一年發(fā)生3 代，以幼蟲鉆蛀幼齡松樹主梢和側(cè)梢，并在枝條內(nèi)部形成不規(guī)則坑道。常引起主梢枯死，側(cè)枝叢生，使樹冠成帚把狀，嚴(yán)重影響馬尾松正常生長(zhǎng)及樹型(梁軍生等，2011)。由于該蟲活動(dòng)隱蔽，世代重疊現(xiàn)象嚴(yán)重，給防治工作帶來了極大的困難。關(guān)于微紅梢斑螟種群在林間的空間格局一些學(xué)者認(rèn)為微紅梢斑螟的空間格局為聚集分布(宋強(qiáng)，2003)，也有學(xué)者認(rèn)為松梢螟的空間格局為聚集分布，但是分布型是負(fù)二項(xiàng)分布(徐家雄，1993;蔣繼宏，1997;劉應(yīng)安，1998)。據(jù)報(bào)道，松梢螟幼蟲在油松林中呈聚集分布，且在林間分布的基本成分是單個(gè)個(gè)體(溫秀軍，1989)。但在黑松、馬尾松和火炬松林中松梢螟的空間格局為聚集分布，奈曼分布型(席客，1990)。就其產(chǎn)生聚集分布的原因，在馬尾松和火炬松林中，聚集是某些環(huán)境因子引起的，而不是松梢螟本身的聚集習(xí)性(蔣繼宏，1997);而在濕地松林中聚集是并不單是由環(huán)境因子引起的，而是昆蟲本身行為與環(huán)境因子共同作用的結(jié)果(劉應(yīng)安，1998)。本文從微紅梢斑螟蛀孔的角度研究馬尾松種子園特定的環(huán)境條件下微紅梢斑螟的空間分布情況，旨在為馬尾松種子園微紅梢斑螟的危害情況調(diào)查、預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)以及防控技術(shù)的制定提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地基本情況

廣西南寧市林業(yè)科學(xué)研究所馬尾松種子園地處北緯23°10'，東經(jīng)108°00'，屬熱帶北緣季風(fēng)氣候。年平均氣溫21.5℃，極端最低溫-2.5℃，7月平均氣溫29.7℃，極端最高溫40.6℃，年平均有霜日23 d，年降雨量1246 mm，年蒸發(fā)量1613.8 mm，夏濕冬干，干濕季節(jié)明顯。全年平均相對(duì)濕度79%。土壤為第四紀(jì)紅土發(fā)育而成的中壤質(zhì)厚層赤紅壤，土層厚1 m 以上，PH 值4.5-5.0。試驗(yàn)地海拔120 m 左右，地勢(shì)平坦。

1.2 調(diào)查方法

本調(diào)查于2013年3月中旬至5月上旬在廣西南寧市林業(yè)科學(xué)研究所馬尾松種子園新種植的馬尾松幼齡林中進(jìn)行的。選擇一塊馬尾松林區(qū)，在林區(qū)設(shè)置6 塊標(biāo)準(zhǔn)地，每塊標(biāo)準(zhǔn)地面積約為6 m×30 m，供試驗(yàn)的馬尾松生長(zhǎng)基本一致，每塊地隨機(jī)選取20 株受害的馬尾松，將每株分為上、中、下3 層(枝條基部距離地面高度為100-200 cm為上層、枝條基部距離地面高度為60-100 cm 為中層、枝條基部距離地面高度0-60 cm 為下層)，每層按東、西、南、北、中5個(gè)方位取樣，每個(gè)方位逐枝檢查枝條上蛀孔數(shù)，并記錄每株微紅梢斑螟蛀孔的數(shù)量。

1.3 空間分布型的測(cè)定(丁巖欽，1994;牟吉元等，1997)

采用聚集指標(biāo)法，其主要指標(biāo)有:1)Caasier(1962)擴(kuò)散系數(shù)C=s2/m，式中s2為樣本方差，m 為樣本平均值。當(dāng)C=1 時(shí)為隨機(jī)分布;當(dāng)C＞1 時(shí)為聚集分布;當(dāng)C ﹤1 時(shí)為均勻分布;2)Davidh ＆ Moore(1954)叢生指標(biāo)I=s2/m-1，當(dāng)I=0 時(shí)為隨機(jī)分布;當(dāng)I＞0 時(shí)為聚集分布;當(dāng)I＜0 時(shí)為均勻分布;3)Kunou(1968)指標(biāo)CA=(s2-m)/m2，當(dāng)CA=0 時(shí)為隨機(jī)分布，當(dāng)CA＞0 時(shí)為聚集分布;當(dāng)CA﹤0 時(shí)為均勻分布;4)Lloyd(1967)聚集性指標(biāo)(m*/m)，m*為平均擁擠度m*=m+s2/m-1，m 為樣本平均值。當(dāng)m*/m=1 時(shí)為隨機(jī)分布;當(dāng)m*/m＞1 時(shí)為聚集分布;當(dāng)m*/m ﹤1 時(shí)為均勻分布;5)Morisita(1959)擴(kuò)散指數(shù)Iδ=n∑(fx2-N)/N(N-1)≈(N 為總蟲數(shù)，n 為抽樣數(shù))，當(dāng)Iδ=1 時(shí)為隨機(jī)分布;當(dāng)Iδ＞1 時(shí)為聚集分布;當(dāng)Iδ﹤1 時(shí)為均勻分布;6)Waters(1959)指標(biāo) K=m2/(s2-m)，K 值愈小，聚集度愈大，K＞8 時(shí)則逼近Poisson 分布;7)蘭星平的La 指標(biāo)(蘭星平，1996)，即La=m-m/ν+1，m 為樣本平均值，ν為樣本方差。當(dāng)La/m=1 時(shí)為隨機(jī)分布，當(dāng)La/m＞1 時(shí)為聚集分布，當(dāng)La/m ﹤1 時(shí)為均勻分布。

1.4 線性回歸方程的檢驗(yàn)

(1)Taylor(1961)的冪指數(shù)法:樣本方差s2與平均值m 的關(guān)系為s2=amb或lgs2=lga+blgm，式中a、b 為引入的參數(shù)(a 為抽樣的因素，b 為聚集特征指數(shù))。當(dāng)lga=0，b=1 時(shí)為隨機(jī)分布;當(dāng)lga＞0，b=1 時(shí)為聚集分布，分布不具有密度依賴性;當(dāng)lga＞0，b＞1 時(shí)為聚集分布，分布具有密度依賴性;當(dāng)lga ﹤0，b＞1 時(shí)為均勻分布，且密度越高，分布越均勻。

(2)Iwao m*-m 回歸分析法(李建慶等，2009):平均擁擠度m*和樣方均值m 的回歸方程m*=α+βm，截距α 和回歸系數(shù)β 揭示種群分布特征，α 說明分布的基本成分按大小分布的平均擁擠度，β 說明基本成分的空間分型。當(dāng)α=0 時(shí)，個(gè)體間分布均勻，分布的基本成分為單個(gè)個(gè)體;當(dāng)α＞0 時(shí)，個(gè)體間相互吸引，分布的基本成分為個(gè)體群;當(dāng)α ﹤0 時(shí)，個(gè)體間相互排斥。當(dāng)β＞1時(shí)為聚集分布;當(dāng)β=0 時(shí)為隨機(jī)分布;當(dāng)β ﹤1為均勻分布。

(3)蘭星平(1996)的La-m 回歸法:La-m回歸模型為L(zhǎng)a=θ+ηm，式中m 為樣本平均值，θ、η 為引入的參數(shù)。當(dāng)θ＞0，η≥1 時(shí)，為聚集分布;θ=0，η＞1 時(shí)，為聚集分布;θ=0，η=1時(shí)，為隨機(jī)分布;θ=0，η＜1 時(shí)，為均勻分布;θ＜0，η≤1 時(shí)，為均勻分布;θ＞0，η＜1 或θ＜0，η＞1，θ/m+η＜1 為均勻分布，θ/m+η=1，為隨機(jī)分布，θ/m+η＞1 為聚集分布。

1.5 聚集原因分析

用Blackith(1961)聚集均數(shù)(λ):λ=m×γ/2 K 來分析松梢螟蛀孔聚集的原因。式中m 為平均密度，K 為負(fù)二項(xiàng)分布的參數(shù)，γ 為自由度等于2 K、概率為0.5 時(shí)的卡方值(χ2)。當(dāng)λ＜2時(shí)，種群的聚集是由某些環(huán)境因素引起的;當(dāng)λ≥2時(shí)，種群的聚集是由昆蟲自身的生物學(xué)習(xí)性或者環(huán)境因素引起的。

1.6 理論抽樣數(shù)的確定

根據(jù)Iwao 方法，以m*-m 直線回歸中的α和β 值，計(jì)算出給定允許誤差(D)時(shí)的不同密度水平下最適理論抽樣數(shù)的公式為:N=(t/D)2［(α+1)/m+β-1］，式中N 為所需抽樣數(shù)，t為概率保證值，D 為允許誤差。

2 結(jié)果與分析

2.1 微紅梢斑螟蛀孔在馬尾松不同方位上的分布

由圖1 可以看出，微紅梢斑螟蛀孔在馬尾松上的東、西、南、北、中方位上分布的數(shù)量范圍為4-36個(gè)/株，分布比較密集。經(jīng)方差分析(表1)表明，顯著性概率P=0.06858＞0.05，各組間在5% 水平上無顯著性差異，即表明微紅梢斑螟蛀孔在馬尾松東、西、南、北、中5個(gè)方位上的分布無顯著差異。

圖1 微紅梢斑螟蛀孔在植株不同方位的分布Fig.1 Distribution of Dioryctria rubella Hampson wormhole in different directions of the Pinus massioniana

表1 微紅梢斑螟蛀孔在馬尾松不同方位上分布的方差分析Table 1 Analysis of variance of Dioryctria rubella Hampson wormhole in different directions of the Pinus massioniana

2.2 微紅梢斑螟蛀孔在馬尾松不同層次上的分布

由圖2 可以看出，微紅梢斑螟蛀孔在馬尾松上的上層、中層、下層3個(gè)層次上分布數(shù)量范圍為17-62個(gè)/株，分布比較密集，且經(jīng)方差分析結(jié)果(表2)表明，顯著性概率P=0.2908＞0.05，各組間在5% 水平上無顯著性差異，即表明微紅梢斑螟蛀孔在馬尾松上層、中層、下層3個(gè)層次上的分布無顯著差異。

圖2 微紅梢斑螟在馬尾松不同層次上的分布Fig.2 Distribution of Dioryctria rubella Hampson wormhole in different levels of the Pinus massioniana

表2 微紅梢斑螟蛀孔在馬尾松上不同層次上分布的方差分析Table 2 Analysis of variance of Dioryctria rubella Hampson wormhole in different levels of the Pinus massioniana

2.3 微紅梢斑螟蛀孔在馬尾松上空間分布型的聚集度指標(biāo)分析

根據(jù)林間調(diào)查的數(shù)據(jù)，匯總整理計(jì)算各種聚集度指標(biāo)值，結(jié)果見表3。從表3 中我們可以清楚看出，調(diào)查的各樣地中的C 值均大于1，I 值均大于0，CA值均大于0，m*/m 值均大于1，Iδ值均大于1，La/m 均大于1。因此根據(jù)空間分布型各聚集指標(biāo)判定標(biāo)準(zhǔn)得知，微紅梢斑螟蛀孔在馬尾松上的分布格局為聚集分布。

表3 微紅梢斑螟蛀孔空間分布型的聚集度指標(biāo)分析Table 3 The aggregated indices analysis of Dioryctria rubella Hampson wormhole

2.4 回歸模型法測(cè)定微紅梢斑螟蛀孔聚集度指標(biāo)回歸模型

將表3 中有關(guān)數(shù)據(jù)代入文中提到的3種回歸方程，結(jié)果見表4。從表4 中可以看出，在Taylor冪指數(shù)法則回歸模型(lgs2=lga+blgm)中，lga=0.318＞0，b=1.2374＞1，回歸方程為lgs2=0.318+1.2374 lgm(r=0.8759)，表明微紅梢斑螟蛀孔在馬尾松上的分布為聚集分布，且聚集密度隨著種群密度的升高而增大;在Iwao 回歸模型(m*=α+β m)中，α 說明分布的基本成分按大小分布的平均擁擠度，β 說明基本成分的空間分型，其回歸方程為m*=1.745+1.085 m(r=0.9748)。其中α=1.745＞0，說明微紅梢斑螟蛀孔群在空間分布上的基本成分是個(gè)體群，個(gè)體間相互吸引。β=1.085＞1，說明微紅梢斑螟蛀孔在空間分布上為聚集分布。這與劉應(yīng)安(1998)以及席客(1991)對(duì)發(fā)生期松梢螟研究的結(jié)果一致;在蘭星平La-m 回歸模型(La=θ+ηm)中，θ=0.647＞0，η=1.0072＞1，其回歸模型為L(zhǎng)a=0.647+1.0072 m(r=0.9998)，也驗(yàn)證了微紅梢斑螟蛀孔在馬尾松上空間分布為聚集分布。

表4 微紅梢斑螟蛀孔回歸模型結(jié)果Table 4 Results of the regression model of Dioryctria rubella Hampson wormhole

2.5 聚集原因分析

由于微紅梢斑螟蛀孔2 K 均為小數(shù)，所以用比例內(nèi)插法先計(jì)算γ 值，再計(jì)算聚集均數(shù)λ 值。

即Х2=Х22+(Х12-Х22)(Z-Z2)/(Z1-Z2)。故m=(8.75+8.55+7.45+8.10+8.75+11.55)/6=8.86;K=(3.19+2.88+3.09+3.83+4.28+4.27)/6=3.59;因?yàn)镵=3.59，所以取Z1=3，Z2=4，Z=2K=7.18，查卡方值得:則有:γ=3.36+(2.37-3.36)(7.18-4)/(3-4)=6.51;λ=m×γ/2 K=8.86×6.51/7.18=8.03。

因λ=8.03＞2，所以可以推斷微紅梢斑螟蛀孔在空間聚集分布的原因可能是自身生物學(xué)習(xí)性或環(huán)境因素引起的。也就是說微紅梢斑螟幼蟲自身具有蛀食嫩梢和轉(zhuǎn)梢為害習(xí)性或受當(dāng)?shù)貧夂颉⒅仓晟L(zhǎng)狀況等環(huán)境因素的影響，從而導(dǎo)致微紅梢斑螟蛀孔在馬尾松上的空間分布為聚集分布。

2.6 理論抽樣數(shù)的確定

在抽樣調(diào)查時(shí)，抽取多少樣本數(shù)量才可達(dá)到所需要的精度，需要確定其最適抽樣數(shù)(張鋒等，2006;徐衛(wèi)健等，2007;李建慶等，2009)。Iwao(1970)提出了理論抽樣數(shù)公式，即n=(t/D)2［(α+1)/m+β-1］，式中n 為所需抽樣數(shù)，t 為概率保證值，D 為允許誤差，一般田間調(diào)查t取1，分別對(duì)D 取0.1，0.2，計(jì)算n 值，α、β 值是調(diào)查田塊的m 和m*回歸系數(shù)，據(jù)表4 中的m和m*回歸求得α=1.745、β=1.085 代入上式得:n1=274.5/m+8.5;n2=68.625/m+2.125。對(duì)m取值可得微紅梢斑螟蛀孔在不同密度下的理論抽樣數(shù)(見表5)。由表5 可知，理論抽樣數(shù)隨著蟲口密度的上升而逐漸減少，且允許誤差越大，理論抽樣數(shù)越小。當(dāng)上升一定數(shù)量時(shí)，由于生存空間的限制，抽樣數(shù)量趨于穩(wěn)定。

表5 微紅梢斑螟蛀孔在不同密度下的理論抽樣數(shù)Table 5 The theoretical sampling number in different population density of the of Dioryctria rubella wormhole

3 結(jié)論與討論

微紅梢斑螟為鉆蛀性害蟲，多以幼蟲在蛀道內(nèi)越冬，生活比較隱蔽。因此，可以采用松梢上的蛀孔作為微紅梢斑螟危害分布情況調(diào)查的依據(jù)。本研究結(jié)果表明:微紅梢斑螟蛀孔在馬尾松上的空間分布呈聚集分布，且在林間分布的基本成分是個(gè)體群，個(gè)體間相互吸引。聚集的原因可能是微紅梢斑螟幼蟲自身蛀食嫩梢和轉(zhuǎn)梢為害的特性造成的，也可能是受馬尾松種子園的氣候、馬尾松的生長(zhǎng)狀況等環(huán)境因素影響而造成的。微紅梢斑螟蛀孔在馬尾松枝條的不同方位和樹冠的不同層次上的分布無顯著性差異。

種群數(shù)量及其空間分布型受諸多因素的影響，趙志模等(1984)認(rèn)為空間分布型只是種群個(gè)體某一時(shí)刻行為習(xí)性和諸環(huán)境因子迭加影響的結(jié)果，是種群個(gè)體某一時(shí)刻在空間的分布狀況。本研究與前人的研究結(jié)果相同之處是微紅梢斑螟(蛀孔)在松林上的分布為聚集分布，并用回歸模型驗(yàn)證了結(jié)果的正確性。不同之處是發(fā)現(xiàn)在松樹枝條的不同方位、樹冠的不同層次上，微紅梢斑螟蛀孔數(shù)量差異不顯著，這可能與本調(diào)查是在新種植的馬尾松幼齡林以及微紅梢斑螟為害盛期有關(guān);其次，本文報(bào)道的是微紅梢斑螟蛀孔在廣西南寧市林業(yè)科學(xué)研究所馬尾松種子園特定的環(huán)境條件下的空間分布情況，某些被害松梢上既有去年的越冬蟲孔也有當(dāng)年危害的新蛀孔，微紅梢斑螟蛀孔的空間分布與微紅梢斑螟的空間分布的一致性可能存在一定的差異。

總之，從微紅梢斑螟蛀孔的角度調(diào)查微紅梢斑螟的空間分布情況具有操作簡(jiǎn)單的優(yōu)點(diǎn)，通過研究微紅梢斑螟蛀孔在枝梢上的空間分布，弄清微紅梢斑螟種群的空間動(dòng)態(tài)，明確微紅梢斑螟蛀孔在不同密度下的理論抽樣數(shù)，對(duì)于馬尾松種子園微紅梢斑螟的危害情況調(diào)查、預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)以及防控技術(shù)的制定均具有重要意義。

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