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    桉樹枝癭姬小蜂雄蟲感器超微結(jié)構(gòu)觀察

    2015-12-18 05:47:48李莉玲劉怡盧進(jìn)溫秀軍李奕震
    中國森林病蟲 2015年3期
    關(guān)鍵詞:毛形感器小蜂

    李莉玲,劉怡,盧進(jìn),溫秀軍,李奕震

    (華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院,林木健康診斷和保護(hù)技術(shù)研究中心,廣東 廣州 510642)

    桉樹枝癭姬小蜂Leptocybe invasa Fisher&La Salle屬膜翅目Hymenoptera姬小蜂科Eulophidae,于2000年在以色列首次發(fā)現(xiàn),并快速蔓延到非洲、印度和東南亞各國[1],是危險(xiǎn)的桉樹害蟲。在我國,該蜂于2007年首次在廣西發(fā)現(xiàn),并迅速擴(kuò)散到南方諸省[2]。桉樹枝癭姬小蜂為寡食性昆蟲,危害巨赤桉Eucalyptus grandis×E.camaldulensis、赤桉E.camaldulensis、巨桉E.grandis、尾細(xì)桉E.urophylla×E.tereticornisi、尾葉桉E.urophylla等多種桉樹品種(系)和無性系,在寄主的嫩枝、嫩莖、葉柄及葉脈上產(chǎn)卵,形成蟲癭,導(dǎo)致植株枝葉變形、矮化、呈叢枝狀,嚴(yán)重影響桉樹生長(zhǎng),嚴(yán)重時(shí)可導(dǎo)致植株死亡[3-5]。目前,僅在中國、印度發(fā)現(xiàn)了桉樹枝癭姬小蜂雄蟲,并且在中國雄蟲所占種群比例明顯大于其他國家[6]。筆者對(duì)桉樹枝癭姬小蜂雄成蟲觸角、口器、足、腹部和復(fù)眼末端的超微感器進(jìn)行電鏡掃描,并比較了雌、雄蜂超微感器結(jié)構(gòu)和分布的差異,為桉樹枝癭姬小蜂的化學(xué)生態(tài)學(xué)研究提供參考。

    1 材料與方法

    1.1 供試蟲源桉樹枝癭姬小蜂雄成蟲采自廣州市華南農(nóng)業(yè)大學(xué)躍進(jìn)北育苗基地,寄主為巨赤桉201-2。將套于巨赤桉上的尼龍袋收回后,從中挑出桉樹枝癭姬小蜂,并依據(jù)吳耀軍 等鑒定方法[7]篩選出6頭雄成蟲進(jìn)行電鏡觀察。

    1.2 觀察方法將雄成蟲浸于2.5%戊二醛溶液中,用注射器抽真空至蟲體完全浸于溶液中;將蟲體小心轉(zhuǎn)移至另一干凈小離心管,加入1 mL磷酸緩沖液(pH=7.4)并用超聲波振動(dòng)洗滌10 min,除去肉眼不可見的細(xì)小污物;將管中的磷酸緩沖液替換成1 mL戊二醛溶液,繼續(xù)超聲波振動(dòng)洗滌5 min;最后將再次經(jīng)過戊二醛溶液固定后的蟲體置于室溫下自然干燥。用導(dǎo)電膠按照不同的觀察面將蟲體分別粘于掃描電鏡樣品臺(tái)上,置于E-1010型鍍膜儀(HITACHI Co.,Ltd)下噴金50 s,用S-4800型掃描電鏡(HITACHI Co.,Ltd)觀察雄成蟲觸角、口器、足、腹部,并拍照。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 觸角的一般形態(tài)特征桉樹枝癭姬小蜂雄成蟲觸角膝狀,著生于頭部顏面中部臼形的觸角窩內(nèi),由支角突、柄節(jié)、梗節(jié)、環(huán)狀節(jié)、索節(jié)和棒節(jié)組成。柄節(jié)1節(jié),長(zhǎng)為最窄處的5.5倍;梗節(jié)1節(jié),長(zhǎng)為寬的1.7倍;環(huán)狀節(jié)2節(jié),環(huán)形,第1節(jié)稍大;索節(jié)4節(jié),第1索節(jié)長(zhǎng)是寬的1.4倍,第2,4索節(jié)長(zhǎng)是寬的1.2倍,第3索節(jié)長(zhǎng)寬近等;棒節(jié)3節(jié),長(zhǎng)分別是寬的1.3,0.9,0.9倍,分節(jié)不明顯。

    2.2 感器種類、形態(tài)結(jié)構(gòu)和分布

    2.2.1 觸角感器 共8種。1)B?hm氏鬃毛(B?hm bristles,B?hm)。散生在觸角支角突基部背面。B?hmⅠ外形似短刺,直立于表面,具基窩,基部直徑約1μm,長(zhǎng)5~6μm。B?hmⅡ感器基窩基部直徑約1μm,長(zhǎng)2~4μm,基部1/2明顯較粗,扁圓形,端部1/2較細(xì),末端鈍圓,有些端部彎曲(圖1a)。2)毛形感器(trichoid sensillum,Tri)。分為2種,TriⅠ著生在觸角柄節(jié)和梗節(jié),具基窩,直立于觸角表面,表皮光滑,基部直徑約0.9μm,長(zhǎng)約15μm,數(shù)量較少,有些呈“S”形彎曲;TriⅡ分布于索節(jié)、棒節(jié)各亞節(jié),基窩不明顯,與觸角呈銳角甚或緊貼表皮,指向觸角端部,由基部向端部逐漸變細(xì),長(zhǎng)于各亞節(jié),基部直徑2~3μm,長(zhǎng)約48μm,TriⅡ明顯長(zhǎng)于TriⅠ(圖1b)。3)刺形感器(chaeticum sensilla,Cha)。只分布于觸角棒節(jié)第3亞節(jié)上,外形如刺,指向觸角端部,有臼狀窩,基部直徑約0.9μm,長(zhǎng)約5μm,只在觸角端部有1根(圖1c)。4)錐形感器(basiconca sensilla,Bas)。分布于觸角索節(jié)上,呈長(zhǎng)錐狀,細(xì)長(zhǎng),頂端尖,有明顯縱向條紋,基部直徑1~2μm,長(zhǎng)17~20μm,數(shù)量偏少(圖1d)。5)耳形感器(auriform sensilla,Aur)。著生在觸角棒節(jié)第2亞節(jié)上,緊貼觸角壁,酷似耳狀,表皮厚,寬1~2μm(圖1e)。6)板形感器(placoid sensilla,Pla)。著生在觸角棒節(jié),具板狀外壁,呈脊?fàn)盥∑?,明顯高于觸角表面,端部類似耳形凹陷,感器端部指向觸角端部,寬約2μm,長(zhǎng)約26μm,與耳形感器有明顯區(qū)別(圖1f)。7)帶狀感器(zonated sensilla,Zon)。著生在觸角棒節(jié),狹長(zhǎng)呈帶狀,末端有類似耳形凹陷,沿觸角端部匍匐于觸角表面,寬約3μm,長(zhǎng)約30μm,感器近等寬,不似板形感器縱向有明顯的寬窄變化(圖1g)。8)乳形感器(mammilliformia sensilla,Mam)。平均分布于索節(jié)各亞節(jié)端部,每節(jié)1個(gè),并在觸角棒節(jié)上有零星分布,呈乳頭狀突起,基部位于圓形凹陷內(nèi),直徑2~3μm,長(zhǎng)約4μm,端部鈍圓,約為總長(zhǎng)的1/3(圖1h)。

    2.2.2 口器感器 共3種。1)B?hmⅡ。分布于雄成蟲上顎。與觸角上的B?hmⅡ相似,基部直徑約2μm,長(zhǎng)約4μm,末端均有些彎曲(圖1i)。2)TriⅣ。與觸角、足上的Tri存在明顯差異,著生于上顎,末端彎曲向內(nèi),與上顎表面近平行,基部直徑約2μm,長(zhǎng)24~27μm,左右上顎各3根(圖1i)。3)Cha。分布于上顎、下顎、下唇內(nèi)側(cè)及下顎須,呈挺立前傾的刺形,基部粗,頂端尖細(xì),直立或彎曲,長(zhǎng)約10μm,數(shù)量較多(圖1i)。

    2.2.3 足感器 共4種。1)B?hmⅠ。與觸角上的B?hmⅠ相似,基部直徑1~2μm,長(zhǎng)1~3μm,僅在前足脛節(jié)發(fā)現(xiàn)一短一長(zhǎng)2根(圖1k)。2)TriⅢ。區(qū)別于其他幾種毛形感器,TriⅢ具基窩,其末端1/10或僅末端一點(diǎn)呈90°彎曲,末端指向足外側(cè),基部直徑約0.8μm,長(zhǎng)約14μm,分布于腿節(jié)等,數(shù)量較其他幾類毛形感器少(圖1j)。3)Cha。呈挺立前傾的刺形,頂端尖細(xì),基部直徑約為1μm,長(zhǎng)約1.2μm,與足相連,刺身與足呈銳角,前、中、后足均能發(fā)現(xiàn)此種感器,數(shù)量多(圖1j)。4)Bas。呈細(xì)長(zhǎng)錐狀,頂端尖,與足表面銳角向外直立,基部直徑1~2μm,長(zhǎng)17~20μm,在前中后足各節(jié)上零散分布,數(shù)量少(圖1j,1k)雄成蟲足上除以上4種感器外,還在前足脛節(jié)、跗節(jié)等處覆蓋有觸角清潔器(圖1j)。

    圖1 桉樹枝癭姬小蜂雄成蟲感器

    2.2.4 腹部感器 共3種。1)B?hmⅡ。與觸角上的B?hmⅡ相似,有基窩,基部直徑約1μm,長(zhǎng)約5μm,僅在腹部腹面末端觀察到對(duì)稱的2根(圖1l)。2)TriⅠ。細(xì)長(zhǎng)毛形,與觸角TriⅠ相似,基部直徑1~2μm,長(zhǎng)21~52μm,端部直立或彎曲,主要分布于雄蟲交配器上,數(shù)量較多(圖1l)。3)Cha。沿蟲體腹部末端匍匐的直立或略彎曲的刺形,頂端尖細(xì),基部直徑1~2μm,長(zhǎng)9~12μm,多位于腹部末端前半部分,數(shù)量較少(圖1l)。

    2.2.5 復(fù)眼感器 只有錐形1種,著生于一臼狀窩內(nèi),基部直徑約1μm,長(zhǎng)3~5μm,呈細(xì)長(zhǎng)錐狀,頂端鈍,主要在復(fù)眼小眼的間隙,數(shù)量不多。

    3 討論

    與桉樹枝癭姬小蜂雌成蟲感器相比[8],雄成蟲觸角上的感器種類更多,共有8種,分布也不盡相同。雄成蟲觸角上的乳形感器類似于雌成蟲的鐘形感器(campaniform sensilla,Cam),但只在索節(jié)每亞節(jié)分布1根,此種感覺器具有多種嗅覺功能,對(duì)信息素等特殊化學(xué)物質(zhì)具有選擇性[9],也可能還具有對(duì)溫濕度、紅外輻射和味覺等的感覺功能[10];雄成蟲觸角上位于棒節(jié)的板形感器與雌成蟲的也有很大區(qū)別,數(shù)量極少,此種感器是寄生性昆蟲進(jìn)行寄主棲境遠(yuǎn)距離化學(xué)定位的重要感覺器[11];雄成蟲觸角上的毛形感器明顯多于雌成蟲,有助于雄成蟲更好地感受信息化合物,提高對(duì)外界微量化學(xué)氣體分子的感受靈敏度[12];而刺形感器在雄成蟲觸角上的分布則明顯少于雌成蟲,在一定程度上削弱了雄成蟲對(duì)機(jī)械振動(dòng)、行為環(huán)境、求偶微環(huán)境和適宜場(chǎng)所選擇的功能[13];雄成蟲觸角上還有雌成蟲沒有的錐形感器、耳形感器和帶形感器,錐形感器在昆蟲取食、交配和產(chǎn)卵過程中起重要作用[12];桉樹枝癭姬小蜂雄成蟲的耳形感器、帶形感器與刺桐姬小蜂Quadrastichus erythrinae的同類感器存在差異[13],桉樹枝癭姬小蜂雄成蟲的耳形感器明顯偏短,且是沿觸角壁外延形成,帶形感器則偏厚,貼于觸角壁,這2種感器更類似于碧蛾蠟蟬Geisha distinctissima的[14]感器。

    桉樹枝癭姬小蜂雄成蟲口器上分布的感器有3種,比雌成蟲多了B?hm氏鬃毛Ⅱ,此種感器是1種感受重力的機(jī)械受器[15],比該蜂觸角上的此種感器略粗,在口器上存在的具體功能還不明確。雄成蟲足上的感器有4種,具有雌成蟲沒有的B?hm氏鬃毛Ⅰ,雄成蟲足上毛形感器、刺形感器和錐形感器均比該蜂雄成蟲觸角上和雌成蟲的細(xì)小;雄成蟲腹部除具有與雌成蟲相同的毛形感器和刺形感器,還有雌成蟲沒有的B?hm氏鬃毛Ⅱ,此種感器只在雄成蟲腹部末端前部分具有對(duì)稱的2根,比觸角和口器上的略長(zhǎng);由于沒有將蟲體背面位置朝上擺放,不能確定雄成蟲是否具有與雌成蟲相同的腔形感器。

    與雌成蟲相比,該蜂雄成蟲觸角、口器、足、腹部和復(fù)眼上的毛形感器、錐形感器、B?hm氏鬃毛數(shù)量偏多,板形感器數(shù)量較少,另還有雌成蟲不具有的帶形感器、耳形感器和乳形感器,這些感器能幫助雄成蟲更好地定位寄主植物,在一定程度上彌補(bǔ)板形感器等數(shù)量偏少感器對(duì)寄主的定位功能。B?hm氏鬃毛在桉樹枝癭姬小蜂雌成蟲、白蠟吉丁嚙小蜂Tetrastichus planipennisi[10]、刺桐姬小蜂[13]、密點(diǎn)曲姬蜂Scambus punctatus[16]、友恩蚜小蜂Encarsia amicula[17]等小蜂科昆蟲的口器、足和腹部都未有發(fā)現(xiàn),這種感器可能使桉樹枝癭姬小蜂雄成蟲更易于生存,更好地適應(yīng)棲境。另外,雄成蟲的毛形感器數(shù)量明顯比雌成蟲多,此種感器對(duì)于信息素等特殊微量化學(xué)氣體分子有高靈敏度,可能在雄成蟲尋找雌成蟲的過程中具有重要作用,中國華南地區(qū)的桉樹枝癭姬小蜂種群中,雄成蟲所占比例明顯大于印度、土耳其等國家[18],這對(duì)于目前認(rèn)為是以孤雌生殖為主的桉樹枝癭姬小蜂具有何種意義,以及對(duì)其種群分化和進(jìn)化有何種影響還需進(jìn)一步研究。

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