叉角厲蝽對黃野螟幼蟲的捕食功能反應(yīng)

李文華，賈彩娟，陳惠平，付 浪，溫 健，陳科偉*

(1.深圳市梧桐山風(fēng)景區(qū)管理處，深圳 518004;2.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，廣州 501640)

黃野螟Heortia vitessoides (Moore)屬鱗翅目Lepidoptera，螟蛾科 Pyralidae，齒螟亞Odontiinae (Munroe，1977)，主要取食沉香屬Aquilaria 的少數(shù)植物，在我國僅發(fā)現(xiàn)為害土沉香Aquilaria sinensis (又名白木香) (蘇躍平，1994)。土沉香是我重要的香料與藥用資源植物，曾遭到大肆損毀和采伐，被列為國家2 級珍稀瀕危保護(hù)植物。近年來，隨著土沉香人工種植面積的日益擴(kuò)大，黃野螟種群數(shù)量急劇增加，在局部地區(qū)暴發(fā)成災(zāi)。如2008年以來，在廣東中山市及化州市均有黃野螟大規(guī)模暴發(fā)為害(陳志云等，2011;喬海莉等，2013)，2012-2013年期間，在深圳梧桐山土沉香種植區(qū)發(fā)現(xiàn)該蟲的發(fā)生為害。黃野螟大發(fā)生時，單株蟲口數(shù)量可從幾百到上千頭，數(shù)天內(nèi)便將整株葉片取食殆盡，造成光禿無葉，嚴(yán)重削弱植株長勢，影響其經(jīng)濟(jì)價值。有關(guān)黃野螟的防治也逐漸成為土沉香種植區(qū)亟待解決的問題。

目前，有關(guān)黃野螟的研究資料較少，僅有的幾篇文獻(xiàn)報道，主要側(cè)重于其發(fā)生規(guī)律以及生物學(xué)、生態(tài)學(xué)特征方面(蘇躍平，1994;陳志云等，2011;喬海莉等，2013)，甚少涉及其防治方法(陳志云等，2012)。由于除人工種植基地外，大部分土沉香野生于雜樹林之中，零星分散，且植株高大，給用藥帶來諸多不便。為尋找治理黃野螟的有效方法，筆者曾在室內(nèi)發(fā)現(xiàn)叉角厲蝽Eocanthecona furcellate (Wolff)對黃野螟幼蟲有較強(qiáng)的攻擊能力，在林間釋放一定數(shù)量的叉角厲蝽后，在野外也觀察到其捕食黃野螟幼蟲的現(xiàn)象，表現(xiàn)出較好的應(yīng)用前景。為進(jìn)一步定量評估叉角厲蝽對黃野螟的捕食效能，本文開展了叉角厲蝽對黃野螟的捕食功能反應(yīng)研究，可為田間釋放與應(yīng)用提供相應(yīng)的科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試?yán)ハx

叉角厲蝽E.furcellate (Wolff):采自華南農(nóng)業(yè)大學(xué)附近菜場番薯地，室內(nèi)以斜紋夜蛾Spodoptera litura 及黃粉蟲Tenebrio molitor 幼蟲飼養(yǎng)約20 代。飼養(yǎng)條件:利用人工氣候箱設(shè)置溫度26±1℃，相對濕度60%～70%，光照L∶D=14∶10。供試的叉角厲蝽各齡若蟲及成蟲均經(jīng)饑餓處理24 h。

黃野螟H.vitessoides (Moore)各齡幼蟲:試驗所需的黃野螟各齡幼蟲直接從深圳梧桐山風(fēng)景區(qū)土沉香植株上采集，在室內(nèi)用新鮮土沉香葉片飼養(yǎng)。飼養(yǎng)條件同上。

1.2 試驗方法

1.2.1 叉角厲蝽成蟲對黃野螟幼蟲的捕食行為觀察

選取黃野螟3 齡幼蟲1 頭，放置于潔凈的培養(yǎng)皿(Φ=15 cm)中，同時提供2-3 片新鮮的土沉香葉片供其取食，然后移入1 頭經(jīng)饑餓24 h 的叉角厲蝽成蟲，與黃野螟幼蟲相距約10 cm。觀察叉角厲蝽對黃野螟幼蟲的搜索與捕食行為，每次持續(xù)觀察2 h，重復(fù)10 次。當(dāng)將取食對象更換為黃野螟5 齡幼蟲時，重復(fù)上述步驟。

1.2.2 叉角厲蝽對黃野螟幼蟲的捕食功能反應(yīng)

本試驗分別研究叉角厲蝽3 齡、5 齡若蟲以及成蟲這3種蟲態(tài)，對黃野螟3 齡與5 齡幼蟲的捕食功能反應(yīng)。以透明塑料盒(15 cm×10 cm×5 cm)作為測試容器，盒蓋上挖一5 cm×5 cm 開口，并粘上金屬紗網(wǎng)，用于通風(fēng)透氣。獵物密度設(shè)置為3、6、9、12 及15 頭/盒5 個梯度水平。將相應(yīng)蟲態(tài)及數(shù)量的黃野螟幼蟲連同少量土沉香葉片放入測試容器，然后移入經(jīng)饑餓24 h 處理的相應(yīng)蟲態(tài)的叉角厲蝽1 頭，24 h 后統(tǒng)計其捕食量。各密度處理重復(fù)5 次。

1.2.3 捕食者自身密度對功能反應(yīng)的影響

分別以1、2、4、6、8、10 頭/盒密度的叉角厲蝽5 齡若蟲與50 頭黃野螟5 齡幼蟲組合，統(tǒng)計24 h 后的捕食量，設(shè)5 次重復(fù)。

1.2.4 空間異質(zhì)性對捕食效應(yīng)的影響

試驗設(shè)置養(yǎng)蟲盒(15 cm×10 cm×5 cm)、籠罩植株(帶蟲枝條)和野外這3 個不同的生態(tài)環(huán)境空間，其中籠罩的空間大小為30 cm×20 cm×10 cm。野外則選擇距地面高度約2 m，長約2.5 m的土沉香枝條，在枝條中間位點放置相應(yīng)數(shù)量的黃野螟3 齡幼蟲(野外觀察表明，黃野螟3 齡幼蟲仍有較強(qiáng)的聚集取食習(xí)性，4-5 齡幼蟲才開始逐漸擴(kuò)散為害)。在這3 個不同空間分別放入5、10、15 頭黃野螟3 齡幼蟲，每個試驗空間放入叉角厲蝽5 齡若蟲1 頭，觀察24 h 的捕食結(jié)果。試驗設(shè)5 個重復(fù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

(1)不同蟲態(tài)叉角厲蝽對黃野螟捕食的功能反應(yīng)采用Holling-Ⅱ圓盤方程進(jìn)行擬合，其方程為:。其中Na 為被捕的獵物數(shù)(頭)，N 為初始獵物數(shù)量(頭)，a'為叉角厲蝽的瞬時攻擊率，T 是試驗處理時間，Th為叉角厲蝽處理獵物的時間(d)(徐汝梅，1987)。

(2)叉角厲蝽自身密度對其尋找效應(yīng)的影響根據(jù)Hassell 和Rogers (1972)提出的模型進(jìn)行擬合:E=Q×P-m。其中E 為尋找效應(yīng)，Q 為尋找參數(shù)，m 為相互干擾參數(shù)，P 為叉角厲蝽密度。而E可由公式E=Na/(N×P)估算(丁巖欽，1980)。

本研究所有數(shù)據(jù)分析均用SAS 9.0 數(shù)據(jù)處理軟件，涉及單因素方差分析，非線性回歸，用Duncan 氏新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 叉角厲蝽對黃野螟幼蟲捕食行為

將叉角厲蝽放入培養(yǎng)皿后，叉角厲蝽會先靜止休息一下(或直接爬行，再休息)，然后在培養(yǎng)皿內(nèi)爬行，期間觸角會以一定頻率地上下左右擺動。當(dāng)接近黃野螟幼蟲時，觸角停止擺動，口器前伸并試探性接觸蟲體。對于黃野螟低齡(3 齡)幼蟲，叉角厲蝽通常以口針直接刺入蟲體。對于高齡(5 齡)幼蟲，當(dāng)叉角厲蝽口器接近蟲體時，黃野螟幼蟲會用頭部抵抗叉角厲蝽的進(jìn)攻，但叉角厲蝽保持口器前伸狀態(tài)(或不完全收回)，停頓在蟲體附近，等黃野螟停止反抗后，繼續(xù)進(jìn)攻，直到刺入蟲體為止;一旦叉角厲蝽將口針刺入黃野螟幼蟲體內(nèi)，雖然黃野螟幼蟲會繼續(xù)抵抗，但叉角厲蝽通常不會撥出口針，20-30 s 后，黃野螟幼蟲逐漸處于靜止，2-3 mins 后叉角厲蝽開始進(jìn)行取食。叉角厲蝽的口針通常從黃野螟低齡幼蟲體側(cè)或腹部插入(偶爾從背部刺入)，而捕食黃野螟高齡幼蟲時，經(jīng)常從其腹部末端插入。

2.2 叉角厲蝽對黃野螟幼蟲捕食作用的功能反應(yīng)

在試驗設(shè)置的獵物密度梯度范圍內(nèi)，3種蟲態(tài)的叉角厲蝽對黃野螟幼蟲的捕食量均隨獵物密度的增加而增大，但隨著獵物密度的不斷增加，叉角厲蝽捕食量增幅逐漸減緩(表1，表2)。另外，由于獵物個體大小的差異，同一蟲態(tài)的叉角厲蝽對黃野螟3 齡幼蟲的捕食數(shù)量高于5 齡幼蟲(表1，表2)。

表1 叉角厲蝽對黃野螟3 齡幼蟲的捕食量(頭/d)Table 1 Predatory amount of Eocanthecona furcellate on the 3rd instar larvae of Heortia vitessoides

表2 叉角厲蝽對黃野螟5 齡幼蟲的捕食量(頭/d)Table 2 Predatory amount of Eocanthecona furcellate on the 5th instar larvae of Heortia vitessoides

不同蟲態(tài)的叉角厲蝽對黃野螟幼蟲的捕食功能反應(yīng)均符合Holling Ⅱ模型(表3)。從不同蟲態(tài)叉角厲蝽對黃野螟幼蟲的攻擊率來看，其捕食能力的大小順序為:高齡若蟲(5 齡) ＞雌成蟲＞低齡若蟲(3 齡)，這與不同蟲態(tài)叉角厲蝽的實際捕食量及根據(jù)理論模型所計算出的日最大捕食量的結(jié)果相一致(表1，表2，表3)。

表3 叉角厲蝽對黃野螟幼蟲的捕食功能反應(yīng)參數(shù)Table 3 Functional response parameters of Eocanthecona furcellate on the larvae of Heortia vitessoides

2.3 叉角厲蝽自身密度對獵物尋找效應(yīng)的影響

當(dāng)獵物密度為50 頭黃野螟5 齡幼蟲時，隨著叉角厲蝽自身密度的增加，其捕食量也顯著上升。但從叉角厲蝽對獵物的尋找效應(yīng)來看，隨著自身密度的增加，其對獵物的尋找效應(yīng)也逐步下降，其尋找效應(yīng)方程為:E=0.1452×P-0.3923(R2=0.99，P＜0.0001)，說明在有限的空間范圍內(nèi)，叉角厲蝽種群內(nèi)不同個體之間存在相互干擾作用。

表4 不同密度的叉角厲蝽對黃野螟幼蟲的捕食量Table 4 Predatory amount of Eocanthecona furcellate at different densities on Heortia vitessoides larvae

2.4 空間異質(zhì)性對叉角厲蝽捕食效應(yīng)的影響

叉角厲蝽對黃野螟幼蟲的捕食效能除受到獵物及自身密度影響外，其在不同空間的捕食量也存在一定的差異(表5)。在養(yǎng)蟲盒中，空間狹小且環(huán)境條件穩(wěn)定，叉角厲蝽的捕食率最高?；\罩的空間比養(yǎng)蟲盒，大大增加了叉角厲蝽搜尋獵物的范圍，其捕食率開始下降。而在空曠的大田間環(huán)境時，由于受不穩(wěn)定的氣候因子及復(fù)雜的生物因子的影響，叉角厲蝽的捕食效能急劇下降，其理論日最大捕食量為10.91 頭黃野螟3 齡幼蟲，不到養(yǎng)蟲盒環(huán)境條件下捕食量的一半(見表5)。

表5 叉角厲蝽在不同空間對黃野螟幼蟲的捕食效應(yīng)Table 5 Functional response of Eocanthecona furcellate to Heortia vitessoides larvae at different space

3 結(jié)論與討論

叉角厲蝽是農(nóng)林作物上一種重要的捕食性天敵，在我國華南地區(qū)廣泛分布，其捕食范圍涉及鱗翅目、膜翅目、鞘翅目、半翅目等40種以上的幼蟲，其中尤喜鱗翅目幼蟲(朱滌芳，1990)，如對斜紋夜蛾(Rani et al.，1993;蔣杰賢等，2001)、甜菜夜蛾(何旭諾等，2013)、菜青蟲(張敏玲等，1996)、尺蠖(謝欽銘等，2001)等均有很強(qiáng)的捕食作用。但目前尚未見任何有關(guān)叉角厲蝽取食黃野螟幼蟲的研究報道。通過對叉角厲蝽的捕食行為觀察表明，叉角厲蝽對黃野螟低齡(3 齡)與高齡(5 齡)幼蟲均表現(xiàn)出良好的搜索與捕食能力，說明黃野螟幼蟲是其適宜的捕食對象。

功能反應(yīng)是評價捕食天敵對害蟲控制作用的重要方法。本研究結(jié)果表明，不同蟲態(tài)的叉角厲蝽對黃野螟幼蟲的捕食功能反應(yīng)均符合Holling Ⅱ模型。不同蟲態(tài)叉角厲蝽對黃野螟3 齡幼蟲的捕食量均高于5 齡幼蟲，這可能有兩方面的原因。一是獵物個體大小的差異，黃野螟3 齡幼蟲的個體明顯小于5 齡幼蟲，顯然叉角厲蝽需要捕食較多的3 齡幼蟲才能滿足其營養(yǎng)需求;二是叉角厲蝽對黃野螟低齡幼蟲有較強(qiáng)的攻擊力，而黃野螟高齡幼蟲受到攻擊時會有一定的抵抗行為，這在一定程度上增加了叉角厲蝽處置獵物的時間，從而降低其捕食率。從不同蟲態(tài)叉角厲蝽的捕食量來看，高齡若蟲的捕食能力最強(qiáng)，其次為雌成蟲，低齡若蟲的捕食能力最弱。低齡若蟲的捕食量較低主要受其自身捕食能力的制約，而高齡若蟲的捕食量超過雌成蟲，這可能是高齡若蟲需要獲取較多的能量用于進(jìn)一步的生長發(fā)育，為進(jìn)入成蟲階段貯備較多的物質(zhì)基礎(chǔ)。

在一定的空間范圍內(nèi)，當(dāng)獵物數(shù)量固定時(但仍超過捕食者的最大捕食量)，天敵對獵物的功能反應(yīng)常常表現(xiàn)出自身密度干擾效應(yīng)(林克劍等，2006;張彥龍等，2012)。從本實驗的結(jié)果來看，叉角厲蝽的捕食效能也受到其自身密度的影響。雖然叉角厲蝽捕食獵物的總體數(shù)量會隨同伴數(shù)的增加而逐漸增加，但其捕食量的增加與自身密度的增大不是線性關(guān)系，而是呈現(xiàn)一種減速增長，其對獵物的尋找效應(yīng)會因自身密度的增加而逐步下降，表明個體之間可能因覓食競爭而產(chǎn)生一定的干擾作用，導(dǎo)致其整體捕食效能的下降。

另外，叉角厲蝽的捕食效率會因獵物所處環(huán)境空間的擴(kuò)大而急劇下降，尤其是在野外條件下，會受不穩(wěn)定的氣候因子(如光照、溫濕度、雨水、風(fēng)等)及復(fù)雜的生物因子(如其他捕食性天敵的競爭或其他一些獵物的存在而轉(zhuǎn)移對目標(biāo)害蟲的攻擊)的影響，從而大大影響其對獵物的搜尋效率(秦玉潔等，2002)。因而，在田間進(jìn)行天敵釋放時，需綜合考慮天敵自身的捕食能力、獵物的種群數(shù)量、外部的環(huán)境條件等因素，以確定適宜的釋放方式與釋放量。

總得來說，叉角厲蝽對黃野螟幼蟲表現(xiàn)出較強(qiáng)的捕食能力。雖然叉角厲蝽的食譜范圍非常廣泛，在一定程度上會削弱其對目標(biāo)害蟲的控制作用，但相比一些寄主專化性強(qiáng)的天敵，其野外定殖及生存的能力較強(qiáng)，在某一種獵物缺乏時可以通過捕食其他獵物而增加存活的機(jī)率，這對于害蟲種群數(shù)量的持續(xù)控制是有利的一面。如果在黃野螟的發(fā)生期，通過在土沉香植株上定點、定時補充釋放一定數(shù)量的叉角厲蝽，可望獲得較為理想的防治效果。

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