水稻數(shù)量性狀定位研究進(jìn)展

謝 輝 ，東 麗 ，肖艷云 ，3，李志彬 ，3，劉 欣 ，蔡 卓，亓 娜 ，朱 崴 ，劉桂林

（1.天津天隆農(nóng)業(yè)科技有限公司，天津300457；2.國(guó)家粳稻工程技術(shù)研究中心，天津300000；3.天津天隆種業(yè)科技有限公司，天津300000；4.農(nóng)業(yè)部雜交粳稻遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，天津300457；5.天津市雜交粳稻企業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，天津300457）

水稻（Oryza sativa）在世界上種植面積位于第2位，僅次于小麥，水稻的年種植面積約1.53億hm2，糧食產(chǎn)量約占世界糧食總產(chǎn)的1/3左右。在我國(guó)，水稻是第一大糧食作物，年種植面積達(dá)3 300萬(wàn)hm2[1]。水稻的研究水平以及生產(chǎn)水平對(duì)于我國(guó)及全世界來(lái)說(shuō)都十分重要，直接關(guān)系著國(guó)家乃至世界的糧食安全問題。同時(shí)，水稻是禾本科作物中基因組最小的作物，水稻作為重要的單子葉模式植物，對(duì)其數(shù)量性狀（QTL）定位的研究將有助于其他禾本科作物QTL定位的研究發(fā)現(xiàn)[2]。

水稻的許多重要性狀包括產(chǎn)量、品質(zhì)、抗性等均屬于復(fù)雜的數(shù)量性狀遺傳[3-5]。數(shù)量性狀基本上都表現(xiàn)為連續(xù)的表型變異，是在分離群體中不能明確分組的。因此，其遺傳研究的很多內(nèi)容，諸如數(shù)量性狀的基因數(shù)目多少、位于染色體位置以及效應(yīng)如何，很難從性狀本身的表型分布來(lái)確定。隨著水稻QTL定位研究的深入，這些性狀的遺傳基礎(chǔ)得到了揭示，DNA技術(shù)的不斷發(fā)展以及下一步構(gòu)建高密度遺傳圖譜，才為分解多個(gè)QTL成為單個(gè)、可操縱的遺傳因子提供了依據(jù)[6]。該研究從介紹QTL定位的原理與方法出發(fā)，論述了水稻QTL研究現(xiàn)狀，闡述了QTL研究的應(yīng)用，旨在為相關(guān)研究提供基礎(chǔ)借鑒。

1 QTL定位的原理與方法

1.1 QTL作圖原理

QTL作圖是通過將整個(gè)染色體組的DNA標(biāo)記和數(shù)量性狀表型值的關(guān)系進(jìn)行分析，然后把QTL定位到連鎖群的相應(yīng)位置上，并估算出其遺傳效應(yīng)。QTL定位的遺傳原理是當(dāng)性狀的某個(gè)QTL與標(biāo)記連鎖，不同標(biāo)記基因型所代表個(gè)體的表型值將存在著明顯的差異，QTL分析就是以這些連鎖發(fā)生為基礎(chǔ)而進(jìn)行的。QTL作圖首先要構(gòu)建遺傳連鎖圖；再選擇具有相對(duì)性狀的純系進(jìn)行雜交，獲得適宜的作圖群體；接著檢測(cè)分離世代群體中每一個(gè)體的標(biāo)記基因型和數(shù)量性狀值；分析標(biāo)記基因型和數(shù)量性狀值的相互關(guān)聯(lián)，確定QTL在染色體上的相對(duì)位置，估計(jì)QTL的有關(guān)遺傳參數(shù)[7]。

1.2 作圖群體

QTL作圖是把數(shù)量性狀的基因定位在遺傳圖上，并確定該數(shù)量性狀的基因與標(biāo)記間的遺傳距離。QTL作圖群體一般分為臨時(shí)性分離群體、永久性分離群體和近等基因系群體3種類型[8-9]。不同的QTL作圖群體有其獨(dú)特的優(yōu)點(diǎn)也有其不可避免的缺陷。因此，在選擇作圖群體過程中，要針對(duì)不同類型的群體作出選擇。

臨時(shí)性分離群體包括單交組合產(chǎn)生的F2群體及其衍生的F3、F4家系和回交群體中的每一個(gè)個(gè)體其后代均可發(fā)生分離，不能用于重復(fù)試驗(yàn)。因?yàn)檫@類群體容易配制，而且提供遺傳分析的信息較為豐富，可以同時(shí)估計(jì)顯性效應(yīng)和加性效應(yīng)，但是，由于其存在分離，很難進(jìn)行多年和多點(diǎn)的試驗(yàn)研究。這種群體在早期進(jìn)行QTL研究通常使用，由于其不能復(fù)制，所以稱為臨時(shí)性分離群體。

永久性分離群體主要包括重組自交系群體（RILs）和加倍單倍體群體（DH）。永久性分離群體與臨時(shí)性分離群體不同，后代的穩(wěn)定性要強(qiáng)于臨時(shí)性分離群體，不發(fā)生分離，可以連續(xù)不斷地提供家系內(nèi)遺傳上一致的種子，因?yàn)檫@種群體中每一個(gè)體在群體中遺傳上已經(jīng)純和了。數(shù)量性狀不是一成不變的，極易受到環(huán)境的影響，因此，研究者可以進(jìn)行重復(fù)區(qū)組試驗(yàn)，把區(qū)組效應(yīng)、重復(fù)效應(yīng)和隨機(jī)誤差最小化或分解開來(lái)，以增加檢測(cè)QTL的準(zhǔn)確性。但是，構(gòu)建RILs群體需要很長(zhǎng)的時(shí)間，需要較長(zhǎng)世代才能穩(wěn)定；構(gòu)建DH群體難度較大，主要是受基因型限制，而且，由于缺少雜合基因型，所含信息量較少，不能反映基因固有的性質(zhì)。

綜合來(lái)看，F(xiàn)2、BC2與BIL群體雖然構(gòu)建起來(lái)比較容易，但由于個(gè)體間的遺傳背景不同，導(dǎo)致其定位與實(shí)際情況有較大偏差，現(xiàn)在一般已經(jīng)不常采用。DH群體構(gòu)建具有一定的優(yōu)點(diǎn)，即時(shí)間較短，可作永久分離群體，但也存在一定的缺陷，即技術(shù)要求較高，在染色體加倍過程中可能存在基因丟失現(xiàn)象，因此構(gòu)建分子標(biāo)記連鎖圖時(shí)也盡量不用這種群體。近等基因系群體是目前應(yīng)用較多的，因?yàn)槠潆m然構(gòu)建時(shí)間較長(zhǎng)，但此類群體可以有效消除環(huán)境和背景對(duì)定位的影響，能夠?qū)TL進(jìn)行精細(xì)定位，而且精細(xì)定位得越準(zhǔn)確利用價(jià)值也越大，適于QTL定位作圖的研究，所以近等基因系群體是最好的。

1.3 QTL定位方法

QTL定位就是采用類似單基因定位的方法將數(shù)量性狀基因定位在遺傳連鎖圖譜上，確定數(shù)量性狀基因與遺傳標(biāo)記間的距離。QTL定位的方法有很多種，可以按照標(biāo)記數(shù)目的不同進(jìn)行定位，如單標(biāo)記法、雙標(biāo)記法和多標(biāo)記法等；可以根據(jù)統(tǒng)計(jì)分析方法的不同進(jìn)行定位，如方差與均值分析法、回歸及相關(guān)分析法、矩估計(jì)及最大似然法等；可以根據(jù)標(biāo)記區(qū)間數(shù)進(jìn)行定位，如零區(qū)間作圖法、單區(qū)間作圖法和多區(qū)間作圖法等。此外，還有將幾種方法綜合起來(lái)進(jìn)行分析的方法，如QTL復(fù)合區(qū)間作圖法、多區(qū)間作圖法、多QTL作圖法、多性狀作圖法[10]。

筆者主要介紹目前常用的幾種定位方法及存在的問題。

1.3.1 單標(biāo)記分析法。單標(biāo)記分析法是通過方差分析、回歸分析或似然比進(jìn)行檢驗(yàn)，比較不同標(biāo)記基因型數(shù)量性狀均值差異的方法[11]。單標(biāo)記分析法在QTL研究的早期常被采用，因?yàn)樵摲椒ú恍枰暾姆肿訕?biāo)記連鎖圖譜。單標(biāo)記分析法在早期QTL的研究中發(fā)揮了一定的作用，但單標(biāo)記分析法也存在很多缺點(diǎn)，有待后期完善，如：①不能確定該標(biāo)記是與1個(gè)QTL還是幾個(gè)QTL連鎖；②最終無(wú)法確切估算QTL的具體位置；③由于遺傳效應(yīng)與重組率混合在一起，低估了QTL的遺傳效應(yīng)；④檢測(cè)效率不高，準(zhǔn)確度不夠。

1.3.2 區(qū)間作圖法。區(qū)間作圖法是基于2個(gè)側(cè)鄰標(biāo)記進(jìn)行區(qū)間作圖的方法。Lander等[12]借助于完整的分子連鎖圖譜，計(jì)算基因組的任一相鄰標(biāo)記之間任一位置上存在QTL和不存在QTL的LOD值，LOD值即似然函數(shù)比值的對(duì)數(shù)。描繪出一個(gè)QTL在該染色體上存在與否的似然圖譜是根據(jù)整個(gè)染色體上各點(diǎn)處的LOD值。QTL的可能位置可用LOD支持區(qū)間表示出來(lái)，當(dāng)LOD值超過某一特定的臨界值時(shí)。

區(qū)間作圖法具有其他方法所不具備的優(yōu)點(diǎn)。該方法能從支持區(qū)間推斷QTL的可能位置，并能減少Q(mào)TL檢測(cè)所需的個(gè)體數(shù)。但該法也存在一些問題，即與檢驗(yàn)區(qū)間連鎖的QTL會(huì)影響檢驗(yàn)結(jié)果，或者導(dǎo)致假陽(yáng)性，導(dǎo)致QTL的位置和效應(yīng)估計(jì)出現(xiàn)偏差，且每次檢驗(yàn)僅能使用2個(gè)標(biāo)記，其他標(biāo)記信息均不能加以利用。

1.3.3 復(fù)合區(qū)間作圖法。復(fù)合區(qū)間作圖法是用區(qū)間作圖對(duì)一條染色體進(jìn)行檢測(cè)的同時(shí)，在模型中保留其他染色體標(biāo)記，以減少剩余誤差[13]，是一種利用整個(gè)基因組上的標(biāo)記信息進(jìn)行全局檢測(cè)的多標(biāo)記模型。復(fù)合區(qū)間作圖方法可以把區(qū)間作圖與多元線性回歸結(jié)合起來(lái)，該方法對(duì)某一特定標(biāo)記區(qū)間進(jìn)行檢測(cè)時(shí)，將與其他QTL連鎖的標(biāo)記也擬合在模型以控制背景遺傳效應(yīng)。

該方法的不足之處在于：它尚不能分析QTL環(huán)境互作效應(yīng)和上位性效應(yīng)等復(fù)雜的遺傳學(xué)問題。同時(shí)，為了保證檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量有一定的自由度，需要從大量的標(biāo)記中篩選一部分有效的標(biāo)記等。

1.3.4 混合線性模型法。混合線性模型法在人類和動(dòng)物QTL定位研究己有一些報(bào)道，這些方法多將QTL數(shù)目和效應(yīng)作為隨機(jī)效應(yīng)來(lái)處理[14-15]。Wang等[16]及高用明等[10]發(fā)展了基于混合線性模型的QTL作圖方法，并開發(fā)了相應(yīng)的軟件，適于分析RIL和DH群體。

QTL定位方法從單一到復(fù)雜，由單一標(biāo)記到多個(gè)性狀、多種效應(yīng)共同考量，方法越來(lái)越精確，當(dāng)然根據(jù)不同目的可以使用不同方法進(jìn)行分析，但數(shù)量性狀受環(huán)境影響也較大，直接影響了QTL定位的準(zhǔn)確性，所以QTL定位分析更應(yīng)該從標(biāo)記本身的功能與相互之間的互作、環(huán)境之間的互作通盤考慮，這樣的QTL分析結(jié)果才更準(zhǔn)確，才更有應(yīng)用價(jià)值。

2 水稻QTL研究現(xiàn)狀

Wang等[17]1994年利用RFLP標(biāo)記連鎖圖進(jìn)行定位分析，檢測(cè)到14個(gè)水稻稻瘟病QTL，之后有關(guān)水稻QTL定位研究及相關(guān)報(bào)道不斷展開。目前，世界各國(guó)的科學(xué)家應(yīng)用不同的群體，對(duì)水稻大多數(shù)性狀進(jìn)行了QTL定位研究，這些性狀包括水稻的株高及其組成性狀[18-19]、生育期[20-21]、產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成相關(guān)性狀[22-24]、谷粒外觀品質(zhì)性狀[25-26]、食味和營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)等農(nóng)藝性狀[27-29]、水稻種子的休眠性[30]、水稻葉片葉綠素和過氧化氫含量等生理性狀[31]以及其他逆境環(huán)境處理的研究，如耐鹽[32]、Al[33]、澇害[34]和紫外線處理[35]等。而數(shù)量性狀的表型數(shù)據(jù)極易受到環(huán)境條件的影響，相同的分離群體在不同的環(huán)境條件下檢測(cè)出的QTL效應(yīng)和數(shù)目都不同，QTL基因型與環(huán)境的相互作用、基因型相互之間的互作以及基因型互作與環(huán)境共同的互作都普遍存在，所以，要想確定某一QTL的遺傳效應(yīng)及具體位置目前報(bào)道還比較少。目前，研究基因型與環(huán)境互作的環(huán)境條件基本上可以概括為以下2類。

2.1 自然環(huán)境下的研究

水稻大部分的QTL定位均是在自然的環(huán)境下研究的，并主要從自然環(huán)境下研究某一遺傳群體（或2種以及2種以上遺傳群體）在單年單點(diǎn)或單年多點(diǎn)以及多年單點(diǎn)和多年多點(diǎn)等幾方面研究基因型與環(huán)境的互作。如徐建龍等[36]在國(guó)際水稻研究所實(shí)驗(yàn)田定位了控制有效分蘗數(shù)和每穗總粒數(shù)的51個(gè)QTL和45對(duì)互作位點(diǎn)；李澤福等[37]在南京、合肥和海南對(duì)BIL群體的抽穗期進(jìn)行了QTL分析，在3個(gè)不同地點(diǎn)共檢測(cè)到控制抽穗期的8個(gè)QTL，其中，6個(gè)QTL與環(huán)境存在顯著的互作；郭龍彪等[22]在杭州中國(guó)水稻研究所實(shí)驗(yàn)田對(duì)汕優(yōu)63重組自交系（RIL）群體的株高和生育期等9個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行QTL分析，2年共檢測(cè)到64個(gè)QTL，其中8個(gè)為顯著的基因型與環(huán)境互作；莊杰云等[38]于1995年和1999年分別利用F2和BIL群體對(duì)6個(gè)產(chǎn)量性狀在杭州進(jìn)行分析表明，具有較大加性效應(yīng)者，能同時(shí)在F2和RIL群體中檢測(cè)到。而且，在重組自交系群體中，發(fā)現(xiàn)設(shè)重復(fù)的表型鑒定與基于單株的表型鑒定，對(duì)效應(yīng)較高的QTL的檢測(cè)影響不大；廖春燕等[39]在利用2個(gè)具有共同父本的DH群體和RI群體分別在大田和溫室盆栽2個(gè)環(huán)境中對(duì)水稻穗長(zhǎng)進(jìn)行了QTL定位分析，在DH群體中共檢測(cè)到6個(gè)QTL，其中3個(gè)可在2個(gè)環(huán)境中穩(wěn)定表達(dá)；而在RI群體中只檢測(cè)到3個(gè)QTL，且只有1個(gè)QTL在2個(gè)環(huán)境中穩(wěn)定表達(dá)。在2個(gè)群體中可同時(shí)檢測(cè)到的QTL則只有1個(gè)。

在自然環(huán)境下研究不同年份和地理位置下的QTL與基因互作，可以為該地方的水稻育種提供篩選的材料和理論依據(jù)。但上述各個(gè)試驗(yàn)研究的是自然這個(gè)綜合環(huán)境，自然環(huán)境下很多因素都不穩(wěn)定，例如人為試驗(yàn)誤差、溫度、濕度、積溫、光照等，自然環(huán)境的影響導(dǎo)致不能確切地和詳細(xì)地了解是哪個(gè)主要環(huán)境因子還是幾個(gè)因子交互作用。目前，針對(duì)該問題，已有不少研究從單一環(huán)境因子著手研究其與基因型的互作。

2.2 人為控制下對(duì)某一單環(huán)境因子的研究

單一環(huán)境因子的研究基本上都是在人為控制下某一環(huán)境因子不同而其他的環(huán)境均一致的情況中進(jìn)行，如鹽害、低溫和澇害等環(huán)境下的研究。如龔繼明等[40]利用DH群體對(duì)苗期的耐鹽性進(jìn)行研究，用區(qū)間作圖法在第1染色體上檢測(cè)到一個(gè)耐鹽主效QTL，而通過復(fù)合區(qū)間作圖，除了上述的主效QTL外，在第1染色體還檢測(cè)到另外一個(gè)QTL，還在第2、3、7、8、12 染色體上檢測(cè)到 6 個(gè)微效 QTL。此外，在正常條件下共檢測(cè)到17個(gè)QTL，在鹽脅迫條件下共檢測(cè)到9個(gè)QTL，只有2個(gè)QTL在2種環(huán)境中都檢測(cè)到且效應(yīng)不同，這表明在鹽脅迫條件下，有的QTL受到誘導(dǎo)，而有的QTL則受到了抑制；錢前等[41]發(fā)現(xiàn)該DH群體的秈、粳雙親苗期耐冷性存在明顯差異，用該群體構(gòu)建的分子連鎖圖譜進(jìn)行了逐日QTL分析，在第1和第4條染色體上分別檢測(cè)到與苗期耐冷性有關(guān)的4個(gè)QTL，低溫處理期可檢測(cè)到基因qSCT-1、qSCT-2及qSCT-4。常溫恢復(fù)前期僅檢測(cè)到了qSCT-3，常溫恢復(fù)后期可檢測(cè)到qSCT-1和qSCT-2，4個(gè)QTL表現(xiàn)時(shí)間不同，顯示了耐冷性遺傳機(jī)制的復(fù)雜，進(jìn)一步對(duì)DH群體中幾個(gè)超親分離的株系耐冷性QTL基因型進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)超耐冷的帶有4個(gè)或3個(gè)QTL，這種耐冷性QTL聚合、重組可為育種提供選擇依據(jù)；Li等[42]對(duì)DH群體在分蘗期進(jìn)行淹澇脅迫處理，檢測(cè)到控制生存率的2個(gè)QTL，控制綠葉數(shù)的2個(gè)QTL，控制干重的1個(gè)QTL，控制恢復(fù)能力相關(guān)性狀白根數(shù)和苗相對(duì)增加率的2個(gè)QTL。

上述單一環(huán)境中的研究，從另一側(cè)面提供了僅從自然環(huán)境下所得不到的信息，它把基因型與環(huán)境互作具體到了某一環(huán)境因子與基因型的互作，這樣做更有針對(duì)性，針對(duì)某一特殊條件開展研究，找到該條件下真正有作用的QTL，為下一步利用該性狀提供詳細(xì)的理論基礎(chǔ)，也為育種工作者改良和創(chuàng)新育種材料提供了支撐。

3 QTL研究的應(yīng)用

3.1 基于主效QTL的分子標(biāo)記輔助育種

分子標(biāo)記輔助選擇（Marker assistant selection，MAS）不受其他因素和環(huán)境因素的影響，是對(duì)目標(biāo)性狀分子水平上的一種選擇，可以避免等位基因間顯隱性狀關(guān)系的干擾，選擇結(jié)果可靠、準(zhǔn)確。MAS一般可在育種早代進(jìn)行并完成輔助選擇過程，大大縮短育種周期，可以顯著提高育種效率[43]。這種方法在育種中將會(huì)發(fā)揮巨大作用，可以利用已知QTL對(duì)重要農(nóng)藝性狀進(jìn)行改良，創(chuàng)新品種。

對(duì)目標(biāo)性狀進(jìn)行QTL定位研究，多年、多點(diǎn)、多生育階段的定位結(jié)果是最佳選擇，然后再篩選其中主效QTL或?qū)Ρ硇妥儺惤忉屄矢叩腝TL，利用與這些QTL緊密連鎖的分子標(biāo)記對(duì)雜交、回交育種群體后代進(jìn)行選擇，從而選育出帶有目標(biāo)性狀的個(gè)體。但目前的選擇主要集中在已知組合的雜交、回交后代或含有目標(biāo)性狀QTL親本組合的后代上，因此，QTL定位存在一定的組合特異性，更換組合導(dǎo)致QTL的位點(diǎn)和數(shù)量會(huì)有變化。

3.2 聚合有利等位基因

大多數(shù)與育種有關(guān)的QTL的研究都局限在優(yōu)良種質(zhì)內(nèi)一些數(shù)量性狀的變異。而從育種的角度講，在一些特殊材料或表現(xiàn)型不好的材料中尋求優(yōu)良的基因座位比在優(yōu)良品種中找到優(yōu)良基因座位更有實(shí)用價(jià)值。在育種實(shí)踐中，單憑表現(xiàn)型很難做到這一點(diǎn)，但是利用QTL定位的方法是完全可行的[44]。在以往的許多研究中都發(fā)現(xiàn)類似的現(xiàn)象[45-47]，即綜合性狀較差的材料中存在一些對(duì)改良水稻產(chǎn)量、品質(zhì)、抗性等性狀有利的等位基因。

3.3 QTL的克隆

水稻基因組測(cè)序計(jì)劃已經(jīng)完成，研究人員從網(wǎng)上的全基因組序列數(shù)據(jù)庫(kù)中獲取水稻DNA序列非常方便，這為水稻QTL的克隆提供了新的思路。QTL被精細(xì)定位在染色體的特定區(qū)域以后，可以通過數(shù)據(jù)庫(kù)查找其候選基因，以用作進(jìn)一步研究。候選基因克隆法將在基因組時(shí)代的QTL克隆中發(fā)揮重要作用。水稻基因組在迄今研究的禾谷類作物中最小，是公認(rèn)的禾谷類作物基因組研究的模式植物，水稻QTL精細(xì)定位和克隆的成功將為其他禾谷類作物QTL的位點(diǎn)在隆提供了經(jīng)驗(yàn)和理論支持。

Song等[48]第1個(gè)通過圖位克隆的基因是抗白葉枯基因（Xa21）；Yamamoto 等[49]利用近等基因系，將控制水稻抽穗期的位于6號(hào)染色體上的主效QTL（Hdl）精細(xì)定位在0.6 cmol之內(nèi)，并進(jìn)一步克隆了該基因。另外，控制抽穗期的Hd6基因和Hd3a基因也被克隆出[49]。邢永忠等[50]在RIL群體內(nèi)選擇遺傳背景高度相似的自交系配組，構(gòu)建NILs群體，使得第7染色體上同一區(qū)間的抽穗期和株高主效QTL同時(shí)表現(xiàn)為單個(gè)孟德爾遺傳因子。

4 展望

盡管人們對(duì)水稻數(shù)量性狀的研究已有很長(zhǎng)時(shí)間，關(guān)于QTL研究報(bào)道也很多，但目前關(guān)于水稻數(shù)量性狀QTL的大部分研究仍然為基礎(chǔ)理論研究階段，大部分定位的QTL都是初級(jí)定位，僅有少部分進(jìn)行了精細(xì)定位或者克隆，能夠在育種中實(shí)際應(yīng)用的又是少之又少。其中最主要的原因就是，基于線性模型模擬的數(shù)量性狀基因表達(dá)的能力有限，因?yàn)樗局心骋粩?shù)量性狀實(shí)質(zhì)上是有多個(gè)性狀的綜合表現(xiàn)，現(xiàn)有的作圖方法及其所取得的結(jié)果也不一定十分準(zhǔn)確，還需要后期進(jìn)行大量的實(shí)踐檢驗(yàn)。今后水稻QTL研究主要包括以下內(nèi)容：QTL精細(xì)定位與分離、克隆、轉(zhuǎn)移與利用；基因組測(cè)序與QTL定位相結(jié)合，快速分離新定位的QTL，物種間QTL的比較；研制新的作圖方法（包括群體的建立，更加復(fù)雜以及更加合理的遺傳模型的提出，新的分子標(biāo)記技術(shù)的形成等）；數(shù)量性狀在不同環(huán)境、不同發(fā)育時(shí)期下的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律、構(gòu)建系統(tǒng)的數(shù)量性狀QTL圖譜、發(fā)展基于主效甚至微效QTL高效率的分子標(biāo)記輔助選擇理論及技術(shù)等。人類在分子水平上研究水稻已經(jīng)獲得了相當(dāng)大的進(jìn)展，但分子世界就像是海洋一般需要人們不斷去探索和積累經(jīng)驗(yàn)，人們?cè)谡J(rèn)識(shí)水稻數(shù)量性狀基因方面更是屬于初級(jí)階段，隨著分子生物學(xué)技術(shù)的進(jìn)一步發(fā)展，高密度遺傳圖譜的進(jìn)一步構(gòu)建，新型分子標(biāo)記的開發(fā)等研究?jī)?nèi)容的不斷進(jìn)展，QTL在染色體上具體位置、如何作用以及作用機(jī)理等都將會(huì)逐漸探明，分子標(biāo)記輔助選擇育種技術(shù)將解決育種中更多復(fù)雜的數(shù)量性狀或多個(gè)基因操作的數(shù)量性狀的重大難題，提高育種效率，促進(jìn)育種技術(shù)的革新，可以想象的是水稻QTL定位將在水稻的高產(chǎn)、優(yōu)產(chǎn)育種中發(fā)揮更加巨大的作用。

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