福建柏種源研究進(jìn)展

陳 瀾，黃樹軍，榮俊冬，何天友，許雅明，陳禮光，鄭郁善

(1.福建農(nóng)林大學(xué)工業(yè)原料林研究所，福建 福州350002;2.福建省南安市林業(yè)局，福建 南安362300)

福建柏［Fokienia hodgirtsii (Dunn)Henry et Thomas］，別名建柏、滇柏、杜柴等，為國家第一批珍稀瀕危二級保護(hù)植物［1-6］，屬柏科福建柏屬，是中國特有的單屬種植物，被稱為福建的“植物名片”［7］。近年來，我國南方營造杉木林所帶來的杉天牛、杉梢卷葉蛾等病蟲害蔓延，已嚴(yán)重威脅到森林生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力和穩(wěn)定性。福建柏是我國珍貴用材樹種，木材物理性質(zhì)優(yōu)于杉木，是杉木二代更新中值得推廣的好樹種［8-12］。福建柏在我國分布廣泛，但野生種群個體數(shù)量少，主要以混交林形式存在。近年對福建柏資源的不合理開發(fā)利用，使福建柏殘存林分和珍稀古樹越發(fā)罕見，對這一優(yōu)質(zhì)用材資源的保護(hù)十分緊迫［12-14］。

種源研究是林木育種工作的重要前提。由于大部分樹種存在地理變異，不同種源的種子形成的人工林在生長和穩(wěn)定性上一般存在較大差異，因此有必要在種源選擇的基礎(chǔ)上進(jìn)行單株選擇和林分選擇。近年來，許多植物在種源研究上取得了進(jìn)展，如使用Logistc 曲線方程對櫻桃圓柏［15］、中國馬褂木［16］、紅錐［17］、厚樸［18］、紅楠［19］和紅櫸［20］等樹種苗期生長節(jié)律的擬合研究;不同種源馬褂木［21］、白花樹［22］、越南安息香［23］、墨西哥柏［24］等光合特性差異變化研究;烏桕［25］、喜樹［26］、酸棗［27］等在鹽脅迫、干旱脅迫和低溫脅迫條件下的種源研究;紅櫸［28］、麻楝［29］、杉木［30］等在分子水平上的種源遺傳變異研究。福建柏是國家“十一五”科技攻關(guān)項目推廣的重要造林樹種之一，進(jìn)行種源研究有利于進(jìn)一步開展育苗工作，同時對保護(hù)福建柏這一珍稀樹種資源具有重要意義。有關(guān)福建柏種源方面的研究主要來自國內(nèi)。本文主要對近年來福建柏種源研究進(jìn)行闡述和討論。

1 福建柏種源種子品質(zhì)差異研究

種子品質(zhì)研究對苗期生長和造林培育工作的開展具有重要意義。曾志光等［31］和李曉儲等［32］對福建柏種子品質(zhì)室內(nèi)測定表明，不同種源之間發(fā)芽率、千粒重等都存在極顯著差異，其中福建德化種源表現(xiàn)最好。發(fā)芽率和千粒重只是種子品質(zhì)的一方面，不同種源外形以及內(nèi)在成分或許也存在差異。

福建柏球果表型性狀方面，比如球果外形、長寬比、重量乃至球果開裂后的苞鱗數(shù)等可能存在差異，除此之外，福建柏種子是否含有某些特殊成分也有待研究和開發(fā)。

2 福建柏種源苗期研究

2.1 幼苗生長性狀和生物量

幼苗生長性狀和生物量情況直接反映苗木生長狀況。楊宗武等［33-34］、鄭仁華等［35］對全國6 個省福建柏種源苗期生長性狀和生物量研究表明，苗高、地徑、側(cè)枝數(shù)、干鮮重等生長和生物量指標(biāo)在種源間基本存在顯著或極顯著差異，且差異都來自于遺傳因素的制約，與環(huán)境關(guān)系不大;各種源苗木生物量在器官、地上和地下空間結(jié)構(gòu)上的分配具有高度相關(guān)性，這與廖純茂等［36］關(guān)于福建柏生物量指標(biāo)差異顯著的結(jié)論相同。鄭仁華等［37］對福建省和湖南省福建柏優(yōu)樹子代苗期性狀遺傳變異的研究表明，種內(nèi)遺傳變異豐富，且苗高較地徑更適合作為苗期選擇的依據(jù)。侯伯鑫等［38］、李振軍等［39］在不同地理種源試驗(yàn)基礎(chǔ)上對優(yōu)樹家系苗期生長和生物量性狀的分析表明，種內(nèi)各性狀差異顯著，且秋梢高可作為苗期選擇的依據(jù)。

楊宗武等［34］在對苗高、地徑遺傳變異研究中發(fā)現(xiàn)苗高各系數(shù)均高于地徑，說明苗高受遺傳因素影響大于地徑，以苗高作為選擇依據(jù)比地徑更有說服力。侯伯鑫等［38］認(rèn)為，由于種源間極顯著差異會掩蓋種源間不顯著差異，因此單靠方差分析進(jìn)行種源間差異性分析不能說明種源兩兩之間差異顯著，需進(jìn)行多重比較。張新華［40］研究了14 個生長和生物量指標(biāo)，發(fā)現(xiàn)側(cè)枝數(shù)和干鮮重2 個指標(biāo)遺傳力較其他12 個指標(biāo)低。曾志光等［41］發(fā)現(xiàn)各種源苗高分別與主根長、側(cè)根數(shù)和側(cè)枝數(shù)呈顯著正相關(guān)，鮮重分別與苗高和地徑存在相關(guān)。李曉儲等［32］對2年生福建柏苗和杉木苗進(jìn)行對比表明，兩者地上部分生物量相近，但是地上部分/地下部分較杉木苗大。林峰［42］也得出了類似結(jié)論。

2.2 幼苗生長節(jié)律

苗木生長節(jié)律可以直觀看出苗高、地徑隨時間變化的規(guī)律，從而為不同生長周期實(shí)行不同育苗措施提供參考。李振軍等［39］研究表明，各種源苗的苗高生長大致從8月份開始加快，10月以后逐漸減慢;8 -10月間不同種源苗苗高差異明顯，尤其表現(xiàn)優(yōu)良的家系或種源更明顯;在地徑生長上，不同種源差異顯著，5-8月是差異最顯著時期。曾志光等［41］和李曉儲等［32］發(fā)現(xiàn)各種源福建柏苗高生長呈現(xiàn)2 次高峰，一般出現(xiàn)在5 -7月和9 -10月，8月高溫導(dǎo)致生長遲緩。

由于遺傳，幼苗總體表現(xiàn)和各月表現(xiàn)基本呈正相關(guān)。侯伯鑫等［38］與廖純茂等［36］研究表明，秋梢高可以作為種源選擇的重要依據(jù)，另外，廖純茂等［36］發(fā)現(xiàn)8月下旬的徑粗生長量也可作為種源苗期選擇的依據(jù)。鄭仁華等［37］發(fā)現(xiàn)不同時期苗高的表型相關(guān)系數(shù)和遺傳相關(guān)系數(shù)達(dá)極顯著水平，也驗(yàn)證了楊宗武等［34］苗高各系數(shù)高于地徑的結(jié)論。

2.3 幼苗根系性狀

研究根系性狀和根系遺傳特性對優(yōu)良種源的選擇、造林培育和提高林分生產(chǎn)力很有意義。福建柏主根不明顯，側(cè)根較發(fā)達(dá)，屬淺根性樹種，李曉儲等［32］研究表明，2年生福建柏苗根系分布深度明顯超過杉木苗，這與楊宗武等［9］得出的在板結(jié)粘重的土壤中，福建柏根系穿透能力大大超過杉木根系的結(jié)論大致相符。楊宗武等［34］還發(fā)現(xiàn)，容器育苗較大田育苗更易萌生出側(cè)根;但在比較遮陰、土壤疏松、苗期管理較好的大田中生長的苗，則根莖較粗且側(cè)根數(shù)多。

3 福建柏種源幼林期研究

種源苗期表現(xiàn)與幼林期造林表現(xiàn)具有一定關(guān)聯(lián)，候伯鑫等［43-44］發(fā)現(xiàn)苗期生長好的種源苗在幼林期一般也表現(xiàn)良好，少數(shù)不符合可能與后天的環(huán)境及栽培管理有關(guān)。

3.1 生長性狀

幼林期研究主要以樹高、胸徑、材積等生長性狀作為分析評價指標(biāo)，以木材速生豐產(chǎn)為目的的用材林還常選擇材積遺傳增益作為綜合評價指標(biāo)。侯伯鑫等［43-45］發(fā)現(xiàn)不同種源樹高、胸徑、材積均存在受遺傳因素影響的顯著差異，其中胸徑差異更大，說明胸徑較樹高更適合作為選擇依據(jù);在3 種地理條件(山區(qū)、半山區(qū)、丘陵區(qū))下，種源×地點(diǎn)交互作用顯著，3 個生長性狀在山區(qū)的表現(xiàn)優(yōu)于半山區(qū)和丘陵區(qū)。余格非等［46］參照福建柏優(yōu)樹國家標(biāo)準(zhǔn)，在優(yōu)良種源和家系林分中選擇優(yōu)樹。林峰等［47］對12 個地理種源4年生的幼林研究表明，2、3、4年生種源林生長性狀均高度相關(guān)且相關(guān)系數(shù)呈增大趨勢。鄭仁華等［48-49］對5年生種源林調(diào)查發(fā)現(xiàn)，這些生長性狀在福建柏種內(nèi)存在中等以上的遺傳力，對16年生的種源林調(diào)查則發(fā)現(xiàn)，單株水平也存在弱至中度的遺傳力。黃秀美等［50-51］對11年生福建柏不同家系和優(yōu)樹子代測定和遺傳變異分析認(rèn)為，三性狀在區(qū)組間、家系間、區(qū)組和家系間在家系和單株水平上都存在極顯著差異。雖然樹高、胸徑是反映幼林期樹木生長好壞最直接的指標(biāo)，但作為用材樹種，木材的物理力學(xué)性質(zhì)也體現(xiàn)了生長的質(zhì)量差異。因此，將樹高、胸徑和木材物理力學(xué)性質(zhì)結(jié)合分析，更具實(shí)用性。

3.2 地理變異規(guī)律

研究地理變異規(guī)律可以為苗木選擇最適氣候條件的造林地提供參考。侯伯鑫等［44］發(fā)現(xiàn)隨著緯度增大、年最低溫度降低、年無霜期天數(shù)減少，種源幼林期的生物量相應(yīng)下降，樹高、胸徑2 個性狀呈現(xiàn)出以緯向漸變?yōu)橹鞯囊?guī)律。這與楊宗武等［33］對福建柏種源苗期生長性狀地理變異研究結(jié)果相同。但林峰等［47］、鄭仁華［48］則有不同結(jié)論，林峰等［47］發(fā)現(xiàn)僅地徑和年平均溫極顯著相關(guān)、海拔和年日照時數(shù)顯著相關(guān);鄭仁華［48］則認(rèn)為主要生長性狀和地理氣候因子并不相關(guān)?？梢姼＝ò胤N源地理變異規(guī)律還有待進(jìn)一步研究。

4 開花結(jié)實(shí)

福建柏是雌雄同株的單性花樹種。目前有關(guān)福建柏地理種源開花結(jié)實(shí)的研究較少。3 種造林地的開花結(jié)實(shí)試驗(yàn)表明，秋花期、球果成熟期、種子散落期3 個指標(biāo)山區(qū)比半山區(qū)早，半山區(qū)比丘陵區(qū)早，高海拔地區(qū)比低海拔地區(qū)早;地點(diǎn)和海拔高度的不同會造成種源開花結(jié)實(shí)的物候期不同;方差分析表明果實(shí)和種子的主要指標(biāo)差異顯著或極顯著［52］。侯伯鑫等［52］還認(rèn)為，福建柏每年2 次花期，有效花期在秋季，這與其他文獻(xiàn)報道福建柏花期在晚春(3 -4月)有所不同［4，6，13，53］，有待進(jìn)一步驗(yàn)證。

5 小結(jié)

當(dāng)前福建柏種源試驗(yàn)應(yīng)主要側(cè)重以下幾點(diǎn)。(1)進(jìn)一步完善種源間球果表型差異的研究，如分析球果外形、長寬比、重量和苞鱗數(shù)等差異，關(guān)于福建柏種子是否含有某些特殊成分也有待研究。(2)在生長性狀和生物量研究上，大部分學(xué)者集中于對苗高、地徑和干鮮重的比較，指標(biāo)比較單一，可以通過分子水平上的分析，采用多種標(biāo)記方式對種源鑒定進(jìn)行多角度分析。(3)有關(guān)生長節(jié)律方面的統(tǒng)計分析方法比較單一，基本通過繪制折線圖得出生長趨勢，可以使用Logistic 曲線方程等進(jìn)行生長模型擬合。(4)對根系遺傳特性方面的研究還甚少，建議使用根系掃描儀對根系性狀進(jìn)行更全面的研究。(5)作為材用樹種采用木材物理力學(xué)性質(zhì)(如抗彎強(qiáng)度、端面硬度、氣干密度等)體現(xiàn)福建柏幼林期生長質(zhì)量差異更有說服力，應(yīng)將樹高胸徑和木材物理力學(xué)性質(zhì)結(jié)合分析。(6)對福建柏種源地理氣候變異規(guī)律的研究存在分歧，跟選擇的指標(biāo)不同有關(guān)。(7)關(guān)于福建柏種源苗木生理指標(biāo)差異和光合特性差異的研究較少涉及，細(xì)胞分子水平的種源試驗(yàn)研究尚未見報道，以及脅迫條件下的種源試驗(yàn)也值得研究。以上各項有待進(jìn)一步分析探討。

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