連續(xù)2年UV-B輻射增強(qiáng)對(duì)傳統(tǒng)水稻品種群體磷、鉀累積及異質(zhì)性特征的影響

祖艷群，劉暢，何永美，李元

云南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，云南 昆明 650201

連續(xù)2年UV-B輻射增強(qiáng)對(duì)傳統(tǒng)水稻品種群體磷、鉀累積及異質(zhì)性特征的影響

祖艷群，劉暢，何永美，李元*

云南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，云南 昆明 650201

UV-B輻射增強(qiáng)作為全球環(huán)境問題之一，UV-B輻射增強(qiáng)對(duì)全球物質(zhì)循環(huán)產(chǎn)生的影響受到廣泛的關(guān)注。為了評(píng)估持久穩(wěn)定農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)元素在高海拔和高UV-B輻射背景下對(duì)UV-B輻射的響應(yīng)，在元陽梯田大田條件下，通過2年連續(xù)UV-B輻射處理（0和5.0 kJ·m-2·d-1），原位研究低緯度高海拔區(qū)穩(wěn)定持續(xù)稻田生態(tài)系統(tǒng)中傳統(tǒng)水稻（Oryza sativa）品種（月亮谷-YLG和白腳老粳-BJLJ）對(duì)P素和K素的群體累積特征及其異質(zhì)性分配規(guī)律。結(jié)果表明：（1）2年連續(xù)UV-B輻射，2個(gè)水稻品種的葉、莖、根、籽粒和總生物量顯著下降8.1%～61.3%。（2）除月亮谷莖中P累積量下降外，2個(gè)水稻品種不同部位P含量、群體累積量和群體累積總量均表現(xiàn)出增加的趨勢(shì)，其中葉片P累積量顯著增加了39.0%～46.2%，籽粒P累積量顯著增加了39.1%～66.7%。（3）2個(gè)水稻品種的莖和根K含量和群體累積量增加。除2012年白腳老粳K總累積量降低外，UV-B輻射導(dǎo)致K累積總量增加5.5%～28.2%。月亮谷籽粒K累積量增加，白腳老粳籽粒K累積量降低。總之，連續(xù)2年UV-B輻射使傳統(tǒng)水稻品種對(duì)P和K素的群體累積增加，水稻從葉片P素代謝、莖稈抗性和種子營養(yǎng)儲(chǔ)備等方面產(chǎn)生響應(yīng)。

UV-B輻射；傳統(tǒng)水稻；磷；鉀；群體累積

O3衰減已成為全球3大環(huán)境問題之一。據(jù)估計(jì)，在1994─2026年間，全球O3將衰減16%，我國青藏高原、云貴高原上空的 O3層也正在衰減（韓超等，2014）。O3衰減導(dǎo)致的紫外輻射增強(qiáng)對(duì)地球生態(tài)系統(tǒng)構(gòu)成了嚴(yán)重的威脅。紫外輻射對(duì)植物形態(tài)結(jié)構(gòu)、生長發(fā)育、生理代謝、膜系統(tǒng)、類黃酮含量和DNA損傷等方面的影響已經(jīng)有較多的報(bào)道（Crutzen，1992；Xu et al.，2010）。UV-B輻射對(duì)植物營養(yǎng)元素的影響是UV-B輻射對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能影響的一個(gè)重要方面。在大田條件下，研究UV-B輻射對(duì)植物 N、P、K、Fe等元素循環(huán)和累積影響的研究論文有一些報(bào)道（祖艷群等，2007）。而連續(xù)多年的UV-B輻射對(duì)穩(wěn)定持續(xù)農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)元素累積的影響的研究亟待加強(qiáng)。

UV-B輻射對(duì)主要糧食作物水稻（Oryza sativa）的生長、生理代謝等方面的研究較多，而針對(duì)傳統(tǒng)水稻品種以及營養(yǎng)元素的研究還不多。元陽梯田稻田生態(tài)系統(tǒng)位于云南省元陽縣，地處滇南低緯度高海拔哀牢山區(qū)域，梯田灌溉水肥來自山地森林和村莊生活用水，逐級(jí)梯田流過，不施用化肥和農(nóng)藥。水稻品種具有300多年的種植歷史，為農(nóng)民自留種的傳統(tǒng)水稻，品種遺傳基礎(chǔ)穩(wěn)定（嚴(yán)火其等，2008）。本研究在高海拔和高UV-B輻射背景條件下，利用當(dāng)?shù)剞r(nóng)民自留品種為研究對(duì)象，進(jìn)行原位種植，研究連續(xù)2年UV-B輻射對(duì)水稻P、K群體累積特征的影響，為正確評(píng)估持久穩(wěn)定農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)元素在高海拔和高UV-B輻射背景下對(duì)UV-B輻射的響應(yīng)，探索UV-B輻射增強(qiáng)條件下持續(xù)穩(wěn)定稻田生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的營養(yǎng)調(diào)控提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)地點(diǎn)位于云南省元陽縣新街鎮(zhèn)梯田，屬山地季風(fēng)氣候，東經(jīng)102°44′45″、北緯27°7′15.8″。試驗(yàn)地點(diǎn)土壤理化性質(zhì)見表 1。供試水稻品種為當(dāng)?shù)貍鹘y(tǒng)品種月亮谷（YLG）和白腳老粳（BJLJ），月亮谷種植于海拔為1800 m的梯田，白腳老粳種植于海拔為1600 m的梯田。2011年3月18日播種，5月8日移栽水稻秧苗至試驗(yàn)小區(qū)內(nèi)，共12個(gè)小區(qū)，小區(qū)面積為3.0 m×1.5 m，每個(gè)小區(qū)種植15×11叢水稻，每叢1株秧苗。在整個(gè)水稻生長期內(nèi)所有田間管理方式與當(dāng)?shù)乇３忠恢?。試?yàn)小區(qū)未施加任何肥料，整個(gè)生育期保持淹水狀態(tài)，直至水稻收獲。2012年將2011年收獲的種子再進(jìn)行種植，且2012年種植的水稻分別接受與2011年相同的UV-B處理。

表1 試驗(yàn)土壤理化性質(zhì)Table 1 Physical and chemical properties of soils

1.2 UV-B輻射模擬

采用40 W UV-B燈管（波長280～320 nm）（北京雙科實(shí)驗(yàn)儀器設(shè)備有限公司）對(duì)水稻植株進(jìn)行增強(qiáng)UV-B輻射處理；輻射量為5.0 kJ·m-2·d-1(相當(dāng)于放大因子為2.5時(shí)，臭氧衰減20%)，從水稻移栽成活開始，每天輻照7 h（上午10:00至下午17:00），輻射到收獲成熟，陰雨天除外。UV-B輻射處理期間，利用UV-B測(cè)定儀測(cè)定水稻植株冠層上的UV-B強(qiáng)度，通過調(diào)整燈管的高度，以保證每個(gè)小區(qū)冠層接受設(shè)計(jì)的UV-B輻射強(qiáng)度。對(duì)照則為自然光照。對(duì)照小區(qū)每行植株上方只掛沒有紫外燈的燈架，以保證處理組和對(duì)照組的自然光條件一致。

1.3 采樣與指標(biāo)測(cè)定方法

水稻成熟期采樣，收集1 m2整株水稻，將水稻植株的根、莖、葉和籽粒分開，放入 68 ℃烘干箱中烘干68 h，稱干重，測(cè)定植株各部位葉、莖、根和籽粒生物量。烘干，粉碎過1 mm篩，制樣。植物樣品H2SO4-H2O2消煮，植物P和K含量的測(cè)定分別采用釩鉬黃比色法和火焰光度法（鮑士旦，2000）。

群體元素累積量=元素含量×生物量（Krizek et al.，1997）。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

使用SPSS 17.0和EXCEL對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，并采用單因素方差分析（one-way ANOVA）和最小顯著差異法（LSD）比較不同輻射強(qiáng)度下指標(biāo)的差異性，P<0.05顯著水平。

圖1 連續(xù)2年UV-B輻射對(duì)白腳老粳（左）和月亮谷（右）生物量的影響Fig. 1 Effects of 2-year concessional enhanced UV-B radiation on biomass (g·m-2) of BJLJ (left) and YLG (right)

2 結(jié)果與分析

2.1 連續(xù)2年UV-B輻射增強(qiáng)對(duì)水稻生物量及其分配的影響

UV-B輻射處理導(dǎo)致水稻葉、莖、根和籽粒生物量顯著下降。2011年，UV-B輻射處理時(shí)，白腳老粳和月亮谷的葉、莖、根和籽粒生物量分別比對(duì)照降低8.1%～17.2%、22.7%～30.8%、15.9%～21.1%和14.0%～28.2%（圖1）。2012年，連續(xù)UV-B輻射處理，葉、莖、根和籽粒生物量分別比對(duì)照降低13.5%～14.7%、17.1%～22.6%、21.3%～24.3%和18.6%～21.1%。

比較2年的變化，根部第2年的變化率一致，白腳老粳除莖的變化率維持不變外，葉、根和籽粒的變化率在第2年更大，而月亮谷葉、莖和籽粒的變化率在第2年減少。對(duì)照和UV-B處理?xiàng)l件下，2011年白腳老粳總生物量由1540 g·m-2降為1367 g·m-2，變化率為11.2%，2012年總生物量由1511 g·m-2降為1217 g·m-2，降低了19.5%。2011年月亮谷的總生物量分別為1527和1204 g·m-2，2012年分別為1438和1207 g·m-2，總生物量的變化率由61.3%降低到16.1%。

2.2 連續(xù)2年UV-B輻射增強(qiáng)對(duì)水稻P含量、群體累積及其分配的影響

UV-B輻射處理顯著增加水稻葉、莖、根、籽粒P含量和P素群體累積總量（表2）。

表2 連續(xù)2年UV-B輻射對(duì)水稻各部位P質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響Table 2 Effects of 2-year concessional enhanced UV-B radiation on contents of P in different parts of YLG w/%

2011年，白腳老粳的葉、莖和籽粒中P含量比對(duì)照增加了8.3%～63.3%，根中P含量比對(duì)照增加了1倍。月亮谷除根中P含量增加28.6%外，葉、莖和籽粒中P含量比對(duì)照增加了55.6%～66.7%，比對(duì)照P含量增加了一半以上。

2012年，連續(xù)2年UV-B輻射處理后，白腳老粳籽粒中P含量增加了1倍，莖中P含量比2011年增加率更大；月亮谷根和莖的 P含量增加量與2011年相同，葉中P含量比對(duì)照增加了87.5%，比2011年增加率更大。籽粒中的 P含量比對(duì)照增加66.7%，比第1年增加更大。可見，連續(xù)2年UV-B輻射，P元素有向葉和籽粒進(jìn)一步累積的趨勢(shì)。

連續(xù)2年UV-B輻射處理，2個(gè)傳統(tǒng)水稻品種的葉和籽粒中P累積量顯著增加。

2011年，UV-B輻射處理，白腳老粳葉和籽粒中P累積量分別比對(duì)照增加16.7%和39.1%，根中P累積量比對(duì)照增加44.4%，而莖中 P累積量降低15.4%，總的P累積量增加了30.7%。月亮谷葉、莖和籽粒中P累積量分別比對(duì)照增加39.0%、27.8%和12.7%。根中P累積量為0.2 g·m-2，與對(duì)照相同。從總的P累積量來看，UV-B輻射處理后，P累積總量有所增加，為1.82 g·m-2，比對(duì)照增加18.7%（圖2）。

圖2 連續(xù)2年UV-B輻射對(duì)白腳老粳（左）和月亮谷（右）P累積量的影響Fig. 2 Effects of 2-year concessional enhanced UV-B radiation on P accumulation (g·m-2) of BJLJ (left) and YLG (right)

2012年，白腳老粳葉、根和籽粒中P累積量分別比對(duì)照增加8.7%、42.1%和54.3%，2012年籽粒中P累積量占累積總量的比例從對(duì)照的65%增加到71%。莖中 P累積量降低，總的 P累積量增加了38.0%；月亮谷根中P累積量沒有變化，與對(duì)照相同。莖中P累積量變化率為27.8%，與第1年相同，而葉片和籽粒中P累積量分別比對(duì)照增加49.2%和17.5%。UV-B輻射使月亮谷葉片中P累積量占累積總量的比例對(duì)照的2011年從23%增加到27%，2012年從22%增加到26%?？侾累積量為2.22 g·m-2，比對(duì)照增加24.0%，比第1年的增加率大（圖2）。

2.3 連續(xù)2年UV-B輻射增強(qiáng)對(duì)水稻K含量、群體累積及其分配的影響

UV-B輻射處理顯著增加2個(gè)水稻品種葉、莖、根和籽粒中的K含量。

2011年，UV-B輻射處理時(shí)，白腳老粳葉、莖和根中 K含量分別比對(duì)照增加 16.1%、42.9%和107.3%。月亮谷葉中K含量為2.29%，比對(duì)照顯著增加54.7%（表3）。莖中K含量大于葉片，莖K含量為2.53%，比對(duì)照增加了105.7%。根和籽粒中K含量分別比對(duì)照增加17.5%和65.2%。

表3 UV-B輻射對(duì)月亮谷各部位K質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響Table 3 Effects of UV-B radiation on contents of K in different parts of YLG w/%

2012年，連續(xù)2年UV-B輻射，白腳老粳莖和根中K含量分別比對(duì)照增加60%和187.2%。月亮谷莖中K含量比對(duì)照增加了185.5%。籽粒中K含量的變化率比第1年稍有增加，葉和根的K含量變化率比第1年有所降低。

UV-B輻射處理顯著增加2個(gè)水稻品種莖和根中K的群體累積量。除2012年白腳老粳外，K的群體累積總量顯著增加。

2011年，UV-B輻射處理時(shí)，白腳老粳的葉、莖和根中 K累積量比對(duì)照增加了 7.4%、10.5%和72.6%，籽粒中K累積量比對(duì)照降低了9.5%，總的K累積量增加了5.3%。月亮谷的葉、莖和籽粒中K累積量顯著增加，葉和莖中K累積量為8.79和4.62 g·m-2，分別比對(duì)照增加28.3%和58.2%，籽粒中K累積量比對(duì)照增加18.3%，雖然根中K累積量比對(duì)照降低了6.2%，但是，總的K累積量比對(duì)照增加28.2%（圖3)。

圖3 連續(xù)2年UV-B輻射對(duì)白腳老粳（左）和月亮谷（右）K累積量的影響Fig. 3 Effects of 2-year concessional enhanced UV-B radiation on K accumulation (g·m-2) of BJLJ (left) and YLG (right)

2012年，連續(xù)2年UV-B輻射，白腳老粳的莖和根中K累積量比對(duì)照增加了50.6%和116.9%，UV-B輻射使2012年莖中K累積量占累積總量的比例從對(duì)照的10%增加到13%。葉和籽粒中K累積量分別比對(duì)照降低了12.0%和13.3%，導(dǎo)致總的K累積量降低了5.5%。月亮谷的葉、莖和籽粒中K累積量顯著增加，其中，葉K累積量變化率為25.9%，比第1年稍低；莖中的K累積量的變化率與第1年相同，UV-B輻射使莖中K的累積量占累積總量的比例從對(duì)照的19%增加到24%。籽粒中K累積量變化率為20.5%，比第1年稍有增加。根中K累積量降低11.3%，比2011年降低更大，而總的K累積量仍然比對(duì)照增加27.1%，比2011年變化率稍有降低（圖3）。

3 討論

3.1 UV-B輻射對(duì)植物P、K累積的影響

連續(xù)2年UV-B輻射增強(qiáng)，除2012年白腳老粳的K素外，顯著增加傳統(tǒng)水稻品種月亮谷的各部位P、K含量和群體 P、K累積量。類似的研究表明UV-B輻射顯著增加春小麥拔節(jié)期葉、莖和根、揚(yáng)花期莖和根以及成熟期根和籽粒P含量（李元等，2000）、春小麥葉和莖以及揚(yáng)花期、成熟期籽粒 K含量（李元等，2001）、烤煙葉片中K含量（何承剛等，2012）、傳統(tǒng)水稻隨著UV-B輻射增強(qiáng)各部位群體N累積量有顯著增加的趨勢(shì)（劉暢等，2013）。UV-B輻射增加植物體內(nèi)抗逆物質(zhì)基因的表達(dá)和酶的合成，抗逆物質(zhì)合成表達(dá)所需的能量，抗逆物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的膜系統(tǒng)都需要P和能量ATP的參與，UV-B輻射可能促進(jìn)植物對(duì) P的吸收和累積（Prasad，2011）。K+可以使ATP生成位置的電荷保持平衡狀態(tài)，同時(shí)K作為許多酶的激活劑，能在一定程度上保障植物代謝，特別是次生代謝的加強(qiáng)，增加植物對(duì)UV-B輻射的適應(yīng)。UV-B輻射條件下，植物合成大量產(chǎn)生代謝物質(zhì)，如黃酮類物質(zhì)、花青素、類胡蘿卜素等（Caldwell et al.，1995），可能是UV-B輻射條件下植物內(nèi) P、K含量和累積量增加的原因。植物在外界脅迫的條件下根系酸性磷酸酶的活性增強(qiáng)，酸性磷酸酯酶對(duì) P的吸收、活化和體內(nèi)P的再利用有著重要的作用。UV-B輻射會(huì)誘導(dǎo)黃酮、丹寧等次生代謝產(chǎn)物通過根系排出，影響植物與根際微生物之間的共生關(guān)系，從而間接影響水稻對(duì)P和K的吸收與利用。植物體內(nèi)各種營養(yǎng)元素吸收的互促作用在植物營養(yǎng)累積中也起著重要作用。

3.2 植物養(yǎng)分累積對(duì)UV-B輻射響應(yīng)的品種差異

植物的遺傳特征、生態(tài)型和生活型等控制著植物對(duì)UV-B輻射的響應(yīng)在種間和種內(nèi)的差異，與它們的生態(tài)特征、原產(chǎn)地生態(tài)條件和紫外輻射強(qiáng)度等有關(guān)（Ernst et al.，1997）。UV-B輻射對(duì)草原灌木金合歡屬（Acacia torlilis）、帚石楠（Calluna vulgaris）葉片P和K含量沒有顯著的影響（孫谷疇等，2000）。研究發(fā)現(xiàn)，紫外輻射增強(qiáng)似乎對(duì)低海拔地區(qū)小麥的影響要比中高海拔地區(qū)小麥影響敏感，在高海拔地區(qū)，紫外輻射增強(qiáng)對(duì)小麥某些方面有促進(jìn)作用，生長在高原獨(dú)特環(huán)境條件下的植物，經(jīng)長期的自然選擇和適應(yīng)，既遭受脅迫傷害，又具有生理生化及形態(tài)結(jié)構(gòu)等方面的適應(yīng)特征（Caldwell et al.，1994）。白腳老粳莖部對(duì)P的群體累積量在2年都表現(xiàn)出下降的趨勢(shì)；而且籽粒中K的累積也出現(xiàn)下降的變化，可見，白腳老粳對(duì)UV-B輻射的適應(yīng)沒有月亮谷強(qiáng)，這可能與白腳老粳生長區(qū)域的海拔（1600 m）比月亮谷（1800 m）的低有關(guān)。類似的研究表明在增強(qiáng)UV-B輻射對(duì)在高海拔、紫外線較強(qiáng)的地區(qū)種植的水稻品種的株高、分蘗數(shù)以及生物量的變化沒有顯著影響，與該水稻品種具有較強(qiáng)的 UV-B適應(yīng)性有關(guān)（Braune et al.，1994）。

3.3 植物養(yǎng)分累積對(duì)UV-B響應(yīng)的異質(zhì)性分配

比較不同部位對(duì)P、K的群體累積差異來看，UV-B輻射使植物體不同部位P、K的含量和累積量產(chǎn)生改變。月亮谷根部P、K含量和群體累積量在2年內(nèi)變化率不變，2個(gè)水稻品種的葉中P含量、群體累積量和莖中 K含量、群體累積量均表現(xiàn)出增加的趨勢(shì)，在第2年變化率增加。2個(gè)水稻品種的P表現(xiàn)出向籽粒轉(zhuǎn)移的趨勢(shì)，月亮谷的K素在籽粒中累積。葉片是P素代謝適應(yīng)UV-B輻射的部位，莖是K素適應(yīng)UV-B輻射的主要部位，籽粒中P、K累積是水稻對(duì)UV-B輻射的繁殖適應(yīng)。說明，傳統(tǒng)水稻能從代謝和繁殖等多方面對(duì)UV-B輻射產(chǎn)生適應(yīng)，特別是繁殖體中優(yōu)先適應(yīng)，保障水稻的繁殖。

植物通過改變生化和生理過程以及形態(tài)和解剖特征來響應(yīng)UV-B輻射，葉片是UV-B輻射敏感部位，植物可以通過減少葉面積、改變?nèi)~片表面結(jié)構(gòu)等保護(hù)自身不受強(qiáng)UV-B輻射的影響（Li et al.，2014），磷是植物生長發(fā)育的必要元素，在對(duì)碳水化合物的合成、運(yùn)輸、氮的代謝和脂肪合成以及提高植物外界環(huán)境的適應(yīng)能力方面起著重要的作用，葉片磷素的累積可提高保護(hù)酶活性，增強(qiáng)清除活性氧的能力，通過磷酸橋接形成的磷脂、三磷酸腺苷等在提高植物對(duì)脅迫的適應(yīng)（侯立剛等，2012）。

UV-B輻射通過影響水稻植株的莖稈粗、莖壁厚、增加蛋白質(zhì)和半纖維素多糖含量等性狀，增加細(xì)胞壁硬度，進(jìn)而影響水稻發(fā)生倒伏風(fēng)險(xiǎn)的強(qiáng)度（曲穎等，2012；何永美等，2015）。月亮谷作為當(dāng)?shù)氐膫鹘y(tǒng)水稻品種，自然高度達(dá)到150～200 cm，預(yù)防倒伏是水稻適應(yīng)環(huán)境的重要方式，K素在莖部的累積，可能與植物通過縮短莖的長度、改變植物的根莖比、防止UV-B輻射對(duì)作物的傷害等有關(guān)。類似的研究也表明，抗倒性強(qiáng)的水稻品種含較高的鉀、硅和可溶性糖含量；水稻莖稈抗倒伏指數(shù)與莖的鉀含量呈顯著相關(guān)（張豐轉(zhuǎn)等，2011a，2011b），施肥增加了水稻莖稈的硅、鉀、鈣含量及可溶性糖含量，提高了水稻莖稈基部的抗折力（楊艷華等，2011）。

植物為了適應(yīng)逆境（如 UV-B、干旱、水份脅迫等），通過增加開花數(shù)、植物繁殖器官生物量的分配和P、K在繁殖器官的累積，通過提高繁殖努力來補(bǔ)償由于環(huán)境造成的生物量減少對(duì)整體植物帶來的損失（Day et al.，1996；楊暉等，2006）。增強(qiáng)UV-B輻射對(duì)植物子代種子的數(shù)量和質(zhì)量的影響及其機(jī)理有待于深入研究。

3.4 植物養(yǎng)分累積對(duì)UV-B響應(yīng)的年際響應(yīng)

比較2年連續(xù)UV-B處理對(duì)水稻P、K群體累積量的影響，傳統(tǒng)水稻品種月亮谷P和K的群體累積對(duì) UV-B輻射增強(qiáng)影響的年際變化趨勢(shì)是一致的，在2011年和2012年各部位P、K累積量顯著增加，2012年的變化率大于2011年。說明經(jīng)過第1年UV-B輻射的處理，水稻對(duì)P、K累積產(chǎn)生了累積效應(yīng)，這可能是本水稻品種處于低緯度和高海拔，經(jīng)過長期的野外紫外輻射馴化，產(chǎn)生了一定紫外輻射抗性。生長在高原獨(dú)特環(huán)境條件下的植物，經(jīng)長期的自然選擇和適應(yīng)，既遭受脅迫傷害，又具有生理生化及形態(tài)結(jié)構(gòu)等方面的適應(yīng)特征（秦勝金等，2006），可能與UV-B輻射使得抗逆基因表達(dá)有關(guān)。而白腳老粳在第2年對(duì)K素的總累積量有所降低，可能是白腳老粳對(duì)UV-B輻射的累積傷害的耐性有限。因此，長期UV-B輻射增強(qiáng)對(duì)傳統(tǒng)水稻品種的群體特征的影響及其機(jī)理的研究還有待于有進(jìn)步研究。

4 結(jié)論

2年連續(xù)UV-B輻射能促進(jìn)2個(gè)傳統(tǒng)水稻對(duì)P素的群體累積和月亮谷對(duì)K素的群體累積，葉片的P素累積增加，K素向莖部遷移累積，籽粒和種子中P、K累積增加顯著。對(duì)增強(qiáng)的UV-B輻射適應(yīng)能力表現(xiàn)為月亮谷大于白腳老粳。因此，高海拔低緯度區(qū)域，傳統(tǒng)水稻對(duì)連續(xù)UV-B輻射從葉片P素代謝、莖稈抗性和種子營養(yǎng)儲(chǔ)備等方面產(chǎn)生響應(yīng)，對(duì)進(jìn)一步理解植物對(duì)UV-B輻射的適應(yīng)機(jī)理和進(jìn)化適應(yīng)具有重要的價(jià)值。

BRAUNE W, DOHLER G. 1994. Impact of U V- B radiation on 15N-ammonium and 15N-nitrate uptake by Haematococcus lacustris (volocales). I. Different response of flagellates and aplanospores [J]. Journal Plant Physiology, 144(1): 38-44.

CALDWELL M M, TERMURA A, TEVINI M, et al. 1995. Effects of enhanced UV-B radiation on terrestrial plants [J]. Ambio, 24: 166-17.

CALDWELL M M. 1994. Stratospheric ozone reduction, solar UV-B radiation and terrestrial ecosystem [J]. Climate Change, 27: 254-259.

CRUTZEN P J. 1992. Ultraviolet on the increase [J]. Nature, 356(6365): 104-105.

DAY T A, DEMCHIK S M. 1996. Influence of enhanced UV-B radiation on biomass allocation and pigment concentration in leaves and reproductive structures of green house-grawn Brassica rapa [J]. Vegetation, 127(2): 109-l16.

ERNST W H O, JOS W M, VAN D E, et al. 1997. Reaction of savanna plants from bostwana on UV-B radiation [J]. Plant Ecology, 12(1): 22-28.

KRIZEK D T, MIRECKI R M, BRITZ S J. 1997. Inhibitory effects of ambient level of solar UV-A and UV-B radiation on growth of cucumber [J]. Physiol Plantarum, 100: 886-893.

LI Y, ZU Y Q, BAO L L, et al. 2014. The responses of spatial situation, surface structure characteristics of leaves and sensitivety of two local rice cultivars to enhances UV-B radiation under terraced agricultural ecosystem [J]. Acta Physiological Plant, 36(10): 2755-2766.

PRASAD V. 2011. Effects of UV-B radiation on nitrate, phosphate and ammonium uptake in Chlorella vulgaris [J]. Journal of Environmental Science and Engineering, 5: 1141-1146.

XU C P, SULLIVAN J H. 2010. Reviewing the technical designs for experiments with ultraviolet-B radiation and impact on photosynthesis, DNA and secondary metabolism [J]. Integrative plant biology, 52(4): 377-387.

鮑士旦. 2000. 土壤農(nóng)化分析[M]. 北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社.

韓超, 申海玉, 劉慶. 2014. 云杉幼苗對(duì)氣候變暖和UV-B輻射增強(qiáng)的光合響應(yīng)[J]. 西北植物學(xué)報(bào), 34(4): 820-827.

何承剛, 楊志新, 邵建平, 等. 2012. 增強(qiáng)UV-B輻射對(duì)兩個(gè)烤煙品種主要化學(xué)成分的影響[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 20(6): 767-771.

何永美, 湛方棟, 祖艷群, 等. 2015. 大田增強(qiáng)UV-B輻射對(duì)元陽梯田2個(gè)地方水稻莖稈性狀和倒伏指數(shù)的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 26(1): 39-45.

侯立剛, 陳溫福, 馬巍, 等. 2012. 低溫脅迫下不同磷營養(yǎng)對(duì)水稻葉片質(zhì)膜透性及抗氧化酶活性的影響[J]. 華北農(nóng)學(xué)報(bào), 27(1): 118-123.

李元, 王勛陵. 2000. UV-B輻射增加對(duì)麥田生態(tài)系統(tǒng)N、P累積和循環(huán)的影響[J]. 農(nóng)業(yè)環(huán)境保護(hù), 19(3): 129-132.

李元, 王勛陵. 2001. 田間增強(qiáng)UV-B輻射對(duì)麥田生態(tài)系統(tǒng)K營養(yǎng)和累積的影響[J]. 西北植物學(xué)報(bào), 21(2): 313-317.

劉暢, 何永美, 祖艷群, 等. 2013. 增強(qiáng)UV-B輻射對(duì)元陽梯田2個(gè)地方水稻品種 N 營養(yǎng)累積的影響[J]. 農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào), 32(8): 1493-1499.

秦勝金, 劉景雙, 王國平. 2006. 影響土壤磷有效性變化作用機(jī)理[J]. 土壤通報(bào), 37(5): 1012-1016.

曲穎, 王弋博, 馮虎元, 等. 2012. UV-B輻射對(duì)豌豆伸長生長和細(xì)胞壁多糖組分的影響[J]. 輻射研究與輻射工藝學(xué)報(bào), 30(5): 303-308.

孫谷疇, 趙平, 曾小平, 等. 2000. 補(bǔ)增UV-B輻射對(duì)香蕉葉片光合作用葉氮在光合碳循環(huán)組分中分配的影響[J]. 植物學(xué)通報(bào), 17(5): 450-456.

嚴(yán)火其, 李琦. 2008. 自然主義的哈尼稻作及其可持續(xù)發(fā)展[J]. 中國農(nóng)史, (3): 33-44.

楊暉, 安黎哲, 焦光聯(lián), 等. 2006. 番茄某些繁殖特性對(duì)增強(qiáng)UV-B輻射的響應(yīng)[J]. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào), 12(5): 609-613.

楊艷華, 朱鎮(zhèn), 張亞東, 等. 2011. 水稻不同生育期莖稈生化成分的變化及其與抗倒伏能力的關(guān)系[J]. 植物生理學(xué)報(bào), 47(12): 1181-1187.

張豐轉(zhuǎn), 金正勛, 馬國輝, 等. 2010a. 水稻抗倒性與莖稈形態(tài)性狀和化學(xué)成分含量問相關(guān)分析[J]. 作物雜志, (4): 15-19.

張豐轉(zhuǎn), 金正勛, 馬國輝, 等. 2010b. 灌漿成熟期粳稻抗倒伏性和莖鞘化學(xué)成分含量的動(dòng)態(tài)變化[J]. 中國水稻科學(xué), 24(3): 264-270.

祖艷群, 李元, 何永美, 等. 2007. 連續(xù)3年UV-B輻射對(duì)10個(gè)割手密無性系株高、莖徑的影響[J]. 農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào), 26: 503-508.

Effects of Two-Year Concessional Enhance UV-B Radiation on P and K Accumulation and Heterogeneous Distribution of 2 Traditional Rice Varieties in Yuanyan Terraces

ZU Yanqun, LIU Chang, HE Yongmei, LI Yuan*
College of Resources and Environment, Yunnan Agricultural University, Kunming 650201, China

UV-B radiation, which is one of environmental problem, has influenced ecosystem and human health. UV-B radiation has been paid more and more attention due to its influencing on material cycle. It is important to evaluate the responses of stable agricultural ecosystem to enhanced UV-B radiation, which located in area with high elevation and background UV-B. Field experiments were conducted to understand effects of two-year concessional UV-B radiation (0 and 5.0 kJ·m-2·d-1) on P and K accumulation and heterogeneous distribution of two traditional rice (Oryza sativa) varieties (BJLJ and YLG) in-situ Yuanyan terraces, Yunnan Province. The results showed that (1) Under two-year concessional enhanced UV-B radiation, biomass of leaves, stem, root and grain of two rice varieties decreased by 8.1%～61.3%; (2) Expect for P accumulation of stem of YLG, P contents and accumulation of leaves, stem, root, grain of two rice varieties increased with P accumulation of leaves and grain increased by 39.0%～46.2% and 39.1%～66.7%, respectively; (3) K accumulation of stem and root of two rice varieties increased. Except for total K accumulation of BJLJ in 2012, K accumulation increased by under enhanced UV-B radiation 5.0 kJ·m-2·d-1treatment. Therefore, P and K accumulation of traditional rice varieties increased with enhanced UV-B radiation. The responses of traditional rice varieties to enhance UV-B radiation are assumed on P accumulation in leaves, stem resistance and grain nutrients reserve.

UV-B radiation; rice; P; K; accumulation

10.16258/j.cnki.1674-5906.2015.08.001

Q948；X171.5

A

1674-5906（2015）08-1259-07

祖艷群，劉暢，何永美，李元. 連續(xù)2年UV-B輻射增強(qiáng)對(duì)傳統(tǒng)水稻品種群體磷、鉀累積及異質(zhì)性特征的影響[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 2015, 24(8): 1259-1265.

ZU Yanqun, LIU Chang, HE Yongmei, LI Yuan. Effects of Two-Year Concessional Enhance UV-B Radiation on P and K Accumulation and Heterogeneous Distribution of 2 Traditional Rice Varieties in Yuanyan Terraces [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2015, 24(8): 1259-1265.

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31460141；41205113；31060083）

祖艷群（1966年生），女，教授，博士，主要從事環(huán)境生態(tài)學(xué)方面的教學(xué)與科研工作。E-mail: zuyanqun03@aliyun.com *通信作者。E-mail: liyuan@ynau.edu.cn

2015-01-21