四種豆科牧草種子萌發(fā)和幼苗生長對干旱的響應及抗旱性評價

羅冬，王明玖*，李元恒，陳海軍，楊勇

1. 內蒙古農業(yè)大學生態(tài)環(huán)境學院，內蒙古 呼和浩特 010019；2. 中國農業(yè)科學院草原研究所，內蒙古 呼和浩特 010010；3. 內蒙古自治區(qū)生物技術研究院，內蒙古 呼和浩特 010070

四種豆科牧草種子萌發(fā)和幼苗生長對干旱的響應及抗旱性評價

羅冬1，王明玖1*，李元恒2，陳海軍3，楊勇1

1. 內蒙古農業(yè)大學生態(tài)環(huán)境學院，內蒙古 呼和浩特 010019；2. 中國農業(yè)科學院草原研究所，內蒙古 呼和浩特 010010；3. 內蒙古自治區(qū)生物技術研究院，內蒙古 呼和浩特 010070

牧草種子在萌發(fā)和幼苗生長期對逆境的適應能力是決定干旱區(qū)草地種群分布及延續(xù)的關鍵因素，對牧草種子抗旱性的綜合評價，可為干旱、半干旱地區(qū)草地補播、人工草地建植和礦山植被恢復進行水分調控及苗期養(yǎng)護等提供支持。采用不同滲透勢聚乙二醇（PEG-6000）溶液梯度（0～-1.2 MPa）模擬干旱條件，選擇鄂爾多斯干旱草原區(qū)補播或建植常用的4種豆科牧草：狹葉錦雞兒（Caragana stenophylla Pojark.）、黃花草木樨（Melilotus suavelens Ledeb.）、內蒙準格爾苜蓿（Medicago sativa L.cv.Neimeng Zhungeer）和沙打旺（Astragalus adsurgens Pall. cv .Shadawang），研究其種子萌發(fā)和幼苗生長特性對模擬干旱的響應及抗旱性評價。結果表明，輕微干旱（-0.05～-0.2 MPa）對4種牧草種子萌發(fā)和幼苗生長均有促進作用，除內蒙準格爾苜蓿外，干旱均促進其他3種牧草幼根生長及根苗比的增加；中度干旱條件下（-0.4～-0.6 MPa），狹葉錦雞兒和沙打旺種子的相對活力指數(shù)較高，但前者的萌發(fā)抗旱指數(shù)最差；在重度干旱條件（≤-0.8 MPa）下，內蒙準格爾苜蓿萌發(fā)期各指標相對值均最高。運用模糊數(shù)學隸屬函數(shù)法綜合評價，4種牧草種子萌發(fā)期抗旱性強弱排序為：內蒙準格爾苜蓿>沙打旺>黃花草木樨>狹葉錦雞兒。幼苗生長期：黃花草木樨>內蒙準格爾苜蓿>狹葉錦雞兒>沙打旺?？傮w評價為：黃花草木樨>內蒙準格爾苜蓿>沙打旺>狹葉錦雞兒。

豆科牧草；聚乙二醇；模擬干旱；種子萌發(fā)；幼苗生長；隸屬函數(shù)法；抗旱性

干旱是植物生長發(fā)育、基因表達和產量的重要限制因子（Cellier等，1998；Shinozaki等，1997；Bray等，1993；Shinozaki等，1998），其對農作物造成的損失在所有非生物脅迫中占首位（彭立新等，2002），也是導致草地牧草產量下降、畜牧業(yè)生產經濟損失最主要的自然災害之一。我國干旱或半干旱地區(qū)約占國土面積的一半（陳曉潔，2013），水分虧缺限制著農牧業(yè)發(fā)展，特別是春季干旱少雨，嚴重影響春播牧草的萌發(fā)和生長，對草地牧草不同生長階段生物量積累造成嚴重影響。

鄂爾多斯高原地處我國北方西部，位于半干旱、干旱草原和干旱荒漠區(qū)，是沙漠—黃土區(qū)相接地帶，農牧鑲嵌分布（王尚義和董靖保，2001）。降水量小，蒸發(fā)量大，水分虧缺影響草地植被建植，嚴重制約了人工、半人工草地和礦區(qū)土地復墾的建設步伐。山侖和郭禮坤（1984）對旱地農業(yè)的研究表明，由于干旱造成的種子成苗困難及缺苗斷壟現(xiàn)象，是影響農業(yè)生產的主要因素之一。為此，選擇抗旱性牧草飼料作物已成為目前亟待解決的問題（王穎等，2006）。在干旱區(qū)，植物都具有復雜的生存機制和避逆策略，以確保在特定環(huán)境中的生存。種子萌發(fā)和幼苗生長狀況由其內在遺傳因素和外界環(huán)境條件共同決定（Jevgenija和Gederts，2007），也是植物有性繁殖更新過程得以實現(xiàn)的關鍵環(huán)節(jié)（孫景寬，2006）。植物種子在萌發(fā)和幼苗生長期對逆境的適應能力是決定干旱區(qū)植物種群分布及延續(xù)的關鍵因素。

近年來，應用聚乙二醇（PEG）模擬干旱，研究植物種子萌發(fā)和幼苗生長抗旱性的成果很多，對大量的耐旱性牧草種子萌發(fā)特性和抗旱性進行綜合評價已有報道（孫秀芳等，2007；曾彥軍等，2002；于卓等，1997；王剛等，1995；聶春雷和鄭元潤，2005）。但同時把種子萌發(fā)和幼苗生長階段相結合，分別進行綜合性抗旱評價的相對較少。本研究選取生產中常用的 4種豆科牧草，即狹葉錦雞兒（Caragana stenophylla Pojark.）、黃花草木樨（Melilotus suavelens Ledeb.）、內蒙準格爾苜蓿（Medicago sativa L.cv.Neimeng Zhungeer）和沙打旺（Astragalus adsurgens Pall.cv.Shadawang），在模擬干旱條件下，對其種子的萌發(fā)及幼苗生長特性分階段進行對比，采用多指標模糊數(shù)學隸屬函數(shù)法進行抗旱性綜合評價，旨在為干旱、半干旱地區(qū)草地補播、人工草地建植和礦山植被恢復進行水分調控及苗期養(yǎng)護等提供支持。

1 材料與方法

1.1 種子材料選擇

供試牧草種子材料均采自內蒙古鄂爾多斯市境內，采集時間為 2012年，室內常溫條件保存。試驗前進行千粒重、硬實率和含水量的測定（表1）。

表1 4種豆科牧草種子生物學特性（平均數(shù)±標準誤）Table 1 Biological characteristics of four legume seeds (Means±SE)

1.2 研究方法

試驗于2013年12月─2014年1月在內蒙古農業(yè)大學牧草實驗室進行。不同滲透勢PEG（分子量6000）溶液，按Michel和Kaufmann（1973）介紹的方法計算并配制。模擬干旱條件的滲透勢設置為0（蒸餾水對照，CK）、-0.05、-0.1、-0.2、-0.4、-0.6、-0.8、-1、-1.1、-1.2 MPa共10個處理。自保存袋上、中、下層隨機選取各牧草種子若干，剔除破損種子后，用80目砂紙打磨破除硬實。經0.1%高錳酸鉀溶液浸種消毒10 min，蒸餾水沖洗5遍，用濾紙吸干備用。對玻璃培養(yǎng)皿進行烘箱消毒（105 ℃，2 h），將供試材料接種于鋪有3層濾紙并用不同濃度PEG溶液侵潤的培養(yǎng)皿上發(fā)芽。各處理4次重復，每重復40粒種子，晝/夜溫度為25 ℃/15 ℃，光照周期10 h/14 h（光照/黑暗），強度3000 lx。

為保持滲透勢不變，每天稱質量并補充蒸餾水以便于溶液質量恒定。若出現(xiàn)試驗材料輕微感染，立即用0.1%的雙氧水溶液對其及對應培養(yǎng)皿消毒，每2 d更換1次發(fā)芽床。從種子置床之日起，以胚根突破種皮1 mm、胚芽為種子長1/2為發(fā)芽標準，逐日定時記載發(fā)芽種子數(shù)。萌發(fā)結束后（連續(xù)3 d未有新增發(fā)芽種子）測定其幼苗和幼根長度，發(fā)芽期為14 d。

1.3 測定指標

萌發(fā)率（GR）=n/N×100%，式中，n為試驗結束后發(fā)芽種子總數(shù)；N為供試種子數(shù)。

萌發(fā)指數(shù)（GI）=∑Gt/Dt，式中，Gt為在t天的種子發(fā)芽數(shù)；Dt為相應發(fā)芽時間。

活力指數(shù)（VI）=GI×S，式中，GI為發(fā)芽指數(shù)；S為幼苗長度。

萌發(fā)抗旱指數(shù)（GDRI）=滲透脅迫下的萌發(fā)指數(shù)/對照萌發(fā)指數(shù)；其中，萌發(fā)指數(shù)=（1.00）Rd2+（0.75）Rd4+（0.50）Rd6+（0.25）Rd8，式中Rd2、Rd4、Rd6、Rd8分別為第2、4、6、8天的種子發(fā)芽率，1.00、0.75、0.50、0.25分別為相應萌發(fā)天數(shù)所賦予的抗旱系數(shù)（Bouslama和Schapaugh，1984）。

各種相對指標都是處理和CK的比值

1.4 抗旱性綜合評價方法

用模糊數(shù)學隸屬函數(shù)法進行抗旱性綜合評價（王贊等，2008；孫景寬等，2006）。對抗旱隸屬值計算時，需完成數(shù)據(jù)標準化處理：μ(xj)=(xj－xmin)/ (xmax－xmin)，j=1，2，3…n式中，xj表示第j個指標值，Xmin表示第 j個指標的最小值，Xmax表示第 j個指標的最大值。如某一個指標與抗性為負相關，則用 μ(xj)=(xmax－xj)/(xmax－xmin)計算。先求出 4種豆科牧草在不同PEG濃度下各抗旱指標的隸屬值，然后將同一PEG濃度下各抗旱指標隸屬值進行累加。通過比較各PEG濃度下綜合評價值的平均數(shù)，確定4種豆科牧草種子萌發(fā)及幼苗生長期抗旱性強弱。

1.5 數(shù)據(jù)分析

統(tǒng)計分析采用SPSS 17.0軟件，不同干旱處理下牧草種子萌發(fā)和幼苗生長指標間的差異性用單因素方差分析，用Tukey’s進行多重比較檢驗，顯著性水平為α=0.05。

2 結果與分析

2.1 模擬干旱對4種豆科牧草種子萌發(fā)的影響

2.1.1 種子萌發(fā)率和相對萌發(fā)率

模擬干旱條件下，4種牧草種子萌發(fā)率自-0.6 MPa處理起均顯著低于CK，并隨干旱程度的加劇而下降（圖1A）。在-0.05～-0.2 MPa下，狹葉錦雞兒和沙打旺均顯著高于CK；黃花草木樨在-0.2 MPa處理下，顯著高于CK；內蒙準格爾苜蓿在-0.05～-0.4 MPa下，與CK無顯著差異。狹葉錦雞兒和沙打旺種子萌發(fā)的最低滲透勢閾值均為-0.8 MPa；黃花草木樨為-1.0 MPa；內蒙準格爾苜蓿最小（小于-1.2 MPa）。種子的絕對萌發(fā)率受其本身特性的影響，而相對萌發(fā)率可以從側面客觀地反映其種子萌發(fā)期相對耐旱性，即種子相對萌發(fā)率越大的牧草，抗旱性越強（薛慧勤等，1997）。從各供試種子的相對萌發(fā)率看，在-0.05～-0.2 MPa下，狹葉錦雞兒顯著高于內蒙準格爾苜蓿；在-0.6 MPa下，狹葉錦雞兒顯著低于其他3種牧草；≤-0.8 MPa時，內蒙準格爾苜蓿顯著高于其他3種牧草（圖1B）。由此可見，在輕微干旱下，沙打旺和狹葉錦雞兒抗旱性顯著強于其他2種；在重度干旱下，內蒙準格爾苜蓿最強。

2.1.2 種子相對萌發(fā)指數(shù)和相對活力指數(shù)

圖1 模擬干旱對4種豆科牧草種子萌發(fā)率（A）和相對萌發(fā)率（B）的影響Fig. 1 Effects of simulated drought on the seed germination rates (A) and relative germination rates (B) of the four legumes

隨干旱程度的加劇，4種牧草種子的萌發(fā)指數(shù)產生了不同響應。與CK相比，均表現(xiàn)為先增大后減小。以相對值進行種間比較，在-0.1～-0.4 MPa下，沙打旺顯著高于內蒙準格爾苜蓿（P<0.05）；在-0.6 MPa下，狹葉錦雞兒最低；自-1.0 MPa處理后，內蒙準格爾苜蓿最高（圖2A）。

圖2 模擬干旱對4種豆科牧草種子相對萌發(fā)指數(shù)（A）和相對活力指數(shù)（B）的影響Fig. 2 Effects of simulated drought on the relative seed germination index (A) and relative vitality index (B) of the four legumes

活力指數(shù)代表種子迅速整齊萌發(fā)的發(fā)芽潛勢、生長和生產潛力。在干旱條件下，活力指數(shù)越大，則表示抗旱性越強（吳彥等，2004）。隨滲透勢的減小，4種牧草種子相對活力指數(shù)均先增大后減小，但各自變化的趨勢不同。在-0.05～-0.6 MPa下，黃花草木樨和沙打旺始終保持較高值，狹葉錦雞兒下降最快；≤-0.8 MPa時，內蒙準格爾苜蓿保持最高值（圖2B）。各種源抗旱性在活力指數(shù)方面表現(xiàn)為：在輕、中度干旱下，黃花草木樨和沙打旺要請于其他2種；在重度干旱下，內蒙準格爾苜蓿最強。

2.1.3 種子萌發(fā)抗旱指數(shù)

干旱對4種牧草種子的萌發(fā)抗旱指數(shù)有顯著影響。在輕微干旱下，狹葉錦雞兒和內蒙準格爾苜蓿與CK差異不顯著，經過一個“平穩(wěn)期”后，隨干旱加劇而顯著下降。黃花草木樨和沙打旺則先增大后減小。從同濃度PEG及不同牧草種子萌發(fā)抗旱指數(shù)看，在-0.05和-0.2 MPa處理下，沙打旺最高；在-0.1 MPa下，狹葉錦雞兒和沙打旺最高；在-0.4 MPa處理下，狹葉錦雞兒則最低；自-0.6 MPa處理后，各物牧草種子間均無顯著差異（圖3）。由此可見，在輕度干旱下沙打旺種子的抗旱性最強；中度干旱下，狹葉錦雞兒抗旱性最差；重度干旱4種牧草種子抗旱性無差異。

圖3 模擬干旱對4種豆科牧草抗旱指數(shù)的影響Fig. 3 Effect s of simulated drought on drought resistance index of the four legumes

2.2 模擬干旱對4種豆科牧草幼苗生長的影響

2.2.1 幼根長度

干旱環(huán)境下，植物根長的變幅在一定程度上能反映其對環(huán)境的適應能力及對周圍水分吸收的調控力。根系增長力越強，其吸水區(qū)域越廣，機體對干旱環(huán)境適應性越強。隨干旱程度的加劇，4種牧草的幼根長呈現(xiàn)不同響應曲線。狹葉錦雞兒在-0.05～-0.4 MPa下，顯著長于 CK。黃花草木樨在-0.1～-0.8 MPa下，顯著長于CK。內蒙準格爾苜蓿在-0.05～-0.6 MPa下，與CK無顯著差異，但≤-0.8 MPa時，與CK相比，顯著變短。沙打旺在-0.1～-0.6 MPa下，顯著長于CK。除內蒙準格爾苜蓿的幼根隨著干旱加劇逐漸變短外，其他3種牧草幼根長度在能測量范圍內（因幼根長度在重度干旱下極短或種子未萌發(fā)）均出現(xiàn)先增長后變短趨勢，并始終長于CK（圖4A）。從幼根正常生長狀況與滲透勢關系來看，黃花草木樨的抗旱性最強，沙打旺次之。

圖4 模擬干旱對4種牧草幼根（A）及幼苗（B）生長長度的影響Fig. 4 Effects of simulated droughty on the length of radical (A) and seedling (B) of the four legumes

2.2.2 幼苗長度

模擬干旱條件下，4種牧草的幼苗長度也呈現(xiàn)了不同的動態(tài)變化。狹葉錦雞兒在-0.1 MPa處理時，幼苗顯著長于CK，自-0.4 MPa后，又顯著短于CK。黃花草木樨在-0.05～-0.6 MPa，幼苗逐漸增長，但自-0.8 MPa后，又顯著變短。內蒙準格爾苜蓿自-0.6 MPa后幼苗顯著變短。沙打旺幼苗在-0.1 MPa時顯著長于CK。此結果表明，輕微干旱對狹葉錦雞兒、黃花草木樨和沙打旺萌發(fā)期幼苗的生長有促進作用，干旱程度的加劇則抑制了幼苗生長。而內蒙準格爾苜蓿的幼苗基本上與滲透勢呈負相關關系。4種牧草幼苗能正常生長的最低滲透閾值存在差異：狹葉錦雞兒為-0.2 MPa、黃花草木樨為-0.8 MPa、內蒙準格爾苜蓿為-0.4 MPa和沙打旺為-0.6 MPa（圖4B）。

2.2.3 根苗比

獲得壯苗是種子萌發(fā)及補播的首要任務，而根苗比是壯苗的重要標志，根苗比越大幼苗越壯，反之越弱（武沖等，2012）。統(tǒng)計結果表明，隨著滲透勢的降低，4種牧草根苗比均顯著增長。但達到最大值的滲透勢存在差異，狹葉錦雞兒為-0.8 MPa，黃花草木樨為-1.0 MPa，內蒙準格爾苜蓿為-1.2 MPa，沙打旺為-0.6 MPa。狹葉錦雞兒和黃花草木樨的增幅值最大；而內蒙準格爾苜蓿變化最小（表2）。但在比較各滲透勢處理的壯苗情況時，首先考慮到該滲透勢處理是否已經限制了幼苗的生長。由圖4B分析，輕微干旱較適宜黃花草木樨壯苗的形成，狹葉錦雞兒次之；中度干旱也較適宜黃花草木樨壯苗的形成，沙打旺和內蒙準格爾苜蓿次之。

表2 不同滲透勢下4種豆科牧草萌發(fā)期根苗比Table 2 The ratio of root to shoot of seedling of 4 forage legumes under different osmotic potential on germination stage

圖5 不同滲透勢下4種豆科牧草耐旱性隸屬函數(shù)值Fig. 5 Subordinate function values of drought resistances under different osmotic potential on four legumes

2.2.4 4種牧草抗旱性綜合評價

用模糊數(shù)學隸屬函數(shù)法，在不同滲透勢下以萌發(fā)率、萌發(fā)指數(shù)、活力指數(shù)、萌發(fā)抗旱指數(shù)、幼根長、幼苗長和根苗比的相對值為依據(jù)，分別獲得 4種牧草種子萌發(fā)期和幼苗期在不同滲透勢下抗旱隸屬函數(shù)值，形成不同的響應曲線（圖5）。在萌發(fā)期，狹葉錦雞兒呈“雙峰”型；黃花草木樨呈“拋物線”型；內蒙準格爾苜蓿呈“S”型，且自-0.6 MPa處理后始終保持最高值；沙打旺在輕微干旱下，綜合抗旱能力最強，之后逐漸降低（圖5A）。在幼苗生長期，狹葉錦雞兒和沙打旺呈“雙峰”型；黃花草木樨在-1.0 MPa處理前保持最高值，之后驟降；內蒙準格爾苜蓿呈“指數(shù)型”增加，接近-1.2 MPa時下降（圖5B）。

結合不同滲透勢，對4種豆科牧草種子萌發(fā)及幼苗生長 2階段各耐旱指標的隸屬函數(shù)值綜合評價，得到各自隸屬函數(shù)總平均值。分別為：狹葉錦雞兒 0.222、黃花草木樨 0.604、內蒙準格爾苜蓿0.468、沙打旺0.236（表3）。4種豆科牧草抗旱性強弱次序為：黃花草木樨>內蒙準格爾苜蓿>沙打旺>狹葉錦雞兒。

3 討論與結論

3.1 討論

研究干旱對種子萌發(fā)和幼苗生長、生存的影響具有重要意義（曾彥軍等，2002），而在牧草生長各階段中，種子萌發(fā)和幼苗生長是適應環(huán)境最脆弱時期。通過對模擬干旱條件下4種豆科牧草的萌發(fā)率及幼苗生長狀況進行的分析，可以對其整體抗旱性做出初步判斷。輕微干旱促進了狹葉錦雞兒、黃花草木樨和沙打旺的種子萌發(fā)，這表明低濃度PEG對上述3種供試材料具有較好的引發(fā)作用（鄭光華等，1985）。從幼苗生長來看，隨滲透勢的減小，內蒙準格爾苜蓿的幼根及幼苗長度經過一“平穩(wěn)期”后，受到抑制。其他3種牧草的幼根均顯著增長后變短，這可能是幼根經過一個顯著增長階段后為保存其生命力的應激反應。植物幼苗生長階段出現(xiàn)以“犧牲”幼苗或莖葉來維持其存活的“蹲苗”現(xiàn)象，說明干旱區(qū)植物種子萌發(fā)后幼苗生長對環(huán)境可能采取了獨特的響應機制。

表3 不同滲透勢下耐旱性隸屬值及綜合評價Table 3 Subordinate function values of drought resistances and comprehensive evaluation under Different osmotic potential

種子的相對萌發(fā)率（王贊等，2008）、相對活力指數(shù)（王穎等，2006）、萌發(fā)抗旱指數(shù)（孫景寬等，2006）在鑒定不同物種種子抗旱性方面得到了廣泛應用；相對幼根長（王贊等，2008）、相對幼苗長（何芳蘭等，2011）、相對根苗比（武沖等，2012）在一定程度上也反映了植物的抗旱性強弱。但抗旱性是一個受多種因素影響的復雜數(shù)量性狀，不同物種對某一具體指標的抗旱性反應不一定相同。因此，單一指標難以全面準確地反映抗旱性強弱。采用隸屬函數(shù)平均法，既消除了個別指標帶來的片面性，又由于平均值是個[0，1]區(qū)間上的純數(shù)，使各物種抗旱性差異具有可比性，所以此方法更具有可行性和可靠性。從本研究來看，單一指標評價4種牧草種子的抗旱性和各指標綜合評價得出的抗旱性順序不一致。蘇秀紅等（2005）采用隸屬函數(shù)平均法，對 14個不同地理種群紫莖澤蘭進行抗旱性評價時，用相對萌發(fā)率、萌發(fā)抗旱指數(shù)、活力指數(shù)3個指標單獨評價和3個指標綜合評價得出的結果也不完全一致。陳志剛等（2003）用單個指標評判和多個指標綜合評判得出的結果亦如此。

研究發(fā)現(xiàn)，在不同的PEG濃度下，各牧草的抗旱性強弱可能不會保持“永久性”。在抗旱隸屬函數(shù)曲線中，內蒙準格爾苜蓿在較高滲透勢下的抗旱性不強，可隨著滲透勢的減小卻表現(xiàn)出抗旱能力的提高；狹葉錦雞兒的“雙峰”型曲線表明其在兩階段的“間歇性”耐旱策略。本試驗對這些現(xiàn)象的機理研究尚不足，需要今后繼續(xù)探索。

在進行各滲透勢多指標隸屬函數(shù)值加權平均比較時，通過響應曲線能清晰得出各牧草種子在不同滲透勢下抗旱性隸屬函數(shù)值的變化，這比同一指標在各滲透勢梯度下隸屬函數(shù)值平均后，再取各指標平均值更具合理性和信息的保全性。因牧草各生長階段的抗旱性比較存在差異，如把種子萌發(fā)與幼苗生長階段各指標混合并綜合評價可能存在信息的丟失，而對各生長階段分別進行抗旱性評價后再進行總評價，更具有實踐指導意義。

3.2 結論

利用不同濃度PEG溶液模擬干旱條件下，4種豆科牧草在種子萌發(fā)期和幼苗生長期都表現(xiàn)出一定的抗旱性，但抗旱程度不同。對于同一牧草，在測試的2個階段，抗旱性也有差異。綜合各測定指標抗旱隸屬函數(shù)值，4種牧草的抗旱性排序在種子萌發(fā)期為內蒙準格爾苜蓿>沙打旺>黃花草木樨>狹葉錦雞兒；幼苗生長期為黃花草木樨>內蒙準格爾苜蓿>狹葉錦雞兒>沙打旺；總體情況為：黃花草木樨>內蒙準格爾苜蓿>沙打旺>狹葉錦雞兒。這幾種牧草都可以在建設人工草地、草地補播和礦山植被恢復中選擇使用。

BOUSLAMA M, SCHAPAUGH W T. 1984. Stress tolerance in soybeans I. evaluation of three screening techniques for heat and drought tolerance[J]. Crop Science, 24(3): 933-937.

BRAY E A. 1993. Molecular responses to water deficit[J]. Plant Physiology, 103(4): 1035-1040.

CELLIER F, CONéJéRO G, BREITLER J C, et al. 1998. Molecular and physiological response to water deficit in drought-tolerant and drought-sensitive lines of sunflower[J]. Plant Physiology, 116(1): 319-328.

JEVGENIJA N, GEDERTS I. 2007. Interacting influence of cold stratification treatment and osmotic potential on seed germination of Triglochin maritina L. Acta Universitatis Latviens, 72(3): 115-122.

MICHEL B E, KAUFMANN M R. 1973. The osmotic potential of polyethylene glycol 6000[J]. Plant Physiology, 51(5): 914-916.

SHINOZAKI K, YAMAGUCHI-SHINOZAKI K, MIZOGUCHI T, et al. 1998. Molecular responses to water stress in Arabidopsis thaliana[J]. Journal of Plant Research, 111(2): 345-351.

SHINOZAKI K, YAMAGUCHI-SHINOZAKI K. 1997. Gene expression and signal transduction in water stress response[J]. Plant Physiology, 115(2): 327-334.

陳曉潔. 2013. 中國冬小麥抗旱指標評價、種質篩選及重要性狀與 SSR標記的關聯(lián)分析[D]. 楊凌: 西北農林科技大學.

陳志剛, 謝宗強, 鄭海水. 2003. 不同地理種源西南樺苗木的耐熱性研究[J]. 生態(tài)學報, 23(11): 2327-2332.

何芳蘭, 趙明, 王繼和, 等. 2011. 幾種荒漠植物種子萌發(fā)對干旱脅迫的響應及其抗旱性評價研究[J]. 干旱區(qū)地理, 34(1): 101-105.

聶春雷, 鄭元潤. 2005. 鄂爾多斯高原 4種主要沙生植物種子萌發(fā)與出苗對水分和沙埋的的響應[J]. 植物生態(tài)學報, 29(1): 32-41.

彭立新, 李德全, 束懷瑞. 2002. 園藝植物干旱脅迫生理及耐旱機制研究進展[J]. 西北植物學報, 22(5): 1275-1281.

山侖, 郭禮坤. 1984. 逆境成苗生態(tài)生理研究 I.春播禾谷類作物成苗期間的抗旱性及需水條件[J]. 作物學報, 10(4): 257-263.

蘇秀紅, 宋小玲, 強勝, 等. 2005. 不同地理種群紫莖澤蘭種子萌發(fā)對干旱脅迫的響應[J]. 應用與環(huán)境生物學報, 11(3): 308-311.

孫景寬, 張文輝, 張潔明, 等. 2006. 種子萌發(fā)期4種植物對干旱脅迫的響應及其抗旱性評價研究[J]. 西北植物學報, 26(9): 1811-1818.

王剛, 梁學功, 馮波. 1995. 沙漠植物的更新生態(tài)位I.油蒿、檸條、花棒的種子萌發(fā)條件的研究[J]. 西北植物學報, 15(5): 102-105.

王尚義, 董靖保. 2001. 統(tǒng)萬城的興廢與毛烏素沙地之變遷[J]. 地理研究, 20(3): 347-353.

王穎, 穆春生, 王婧, 等. 2006. 松嫩草地主要豆科牧草種子萌發(fā)期耐旱性差異研究[J]. 中國草地學報, 28(1): 7-11.

王贊, 李源, 吳欣明, 等. 2008. PEG滲透脅迫下鴨茅種子萌發(fā)特性及抗旱性鑒定[J]. 中國草地學報, 30(1): 50-55.

武沖, 仲崇祿, 牟振強, 等. 2012. 模擬水分脅迫對不同種源麻楝種子萌發(fā)能力的影響[J]. 西北植物學報, 32(4): 774-780.

吳彥, 劉慶, 何海, 等. 2004. 光照與溫度對云杉和紅杉種子萌發(fā)的影響[J]. 應用生態(tài)學報, 15(12): 2229-2232．

薛慧勤, 甘信民, 顧淑嬡, 等. 1997. 花生種子萌發(fā)特性和抗旱性關系的高滲溶液法[J]. 中國油料, 9(3): 30-33.

于卓, 史繡華, 孫祥. 1997. 四種植物種子萌發(fā)及苗期抗旱性差異的研究[J]. 西北植物學報, 17(3): 410-415.

曾彥軍, 王彥榮, 薩仁, 等. 2002. 幾種旱生灌木種子萌發(fā)對干旱脅迫的響應[J]. 應用生態(tài)學報, 13(8): 953-956.

鄭光華, 徐本美, 顧增輝. 1985. PEG對種子萌發(fā)的引發(fā)效應[J]. 植物學報, 27(3): 329-333.

鄭秀芳, 李彩霞, 周希豪, 等. 2007. 沙打旺種子萌發(fā)特性研究[J]. 種子, 26(6): 43-45.

Four Legumes Response to Simulated Drought in the Stages of Seed Germination and Seedling Growth and Drought Resistance Assessment

LUO Dong1, WANG Mingjiu1*, LI Yuanheng2, CHEN Haijun3, YANG Yong1
1. College of Ecology and Environmental Science, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010019, China; 2. Institute of Grassland Research, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Hohhot 010010, China; 3. Biotechnology Research Institute, Inner Mongolia Autonomous Region, Hohhot 010070, China

The adaption ability of forage seed to meet adversity between germination and seedling stage is key factor to determine the distribution of grassland population and continuation in arid areas. The objective of on comprehensive evaluation of forage seeds drought resistance was to provide support for water regulation and seedling maintenance at natural grassland reseeding, artificial rangeland establishing and mine vegetation restoration in arid and semiarid regions. The study adopted different osmotic potential using Polyethylene glycol (PEG-6000) solution simulated drought conditions in Erdos drought-area steppe, The seed germination, seedling growth and drought resistance assessment of four common legumes that usually used as reseeding or seeding establishment forage, Caragana stenophylla Pojark., Melilotus suavelens Ledeb., Medicago sativa L.cv. Neimeng Zhungeer and Astragalus adsurgens Pall.cv Shadawang were studied. The results showed that slight drought (-0.05 MPa～-0.2 MPa) had a promoting effect on the seed germination of 4 legumes. Except for M. sativa L.cv. Neimeng Zhungeer the simulated drought promoted the seedling root growth and increased the ratio of seedling root:shoot. The relative vitality index was higher for C. stenophylla Pojark and A adsurgens Pall. cv .Shadawang than other forage, but the germination of drought resistance was the lowest for C. stenophylla Pojark in moderate drought condition (-0.4 Mpa～-0.6 MPa). M. sativa L.cv.Neimeng Zhungeer had the highest relative germination indexes in the heavy drought condition (≤ -0.8 MPa). Using the comprehensive evaluation of fuzzy membership function method, the drought resistances of the four legumes under seed germination stage ranked M. sativa L.cv. Neimeng Zhungeer > A. adsurgens Pall. cv .Shadawang > M. suavelens Ledeb. > C.stenophylla Pojark, in the seedling growth stage ranked M. suavelens Ledeb. > M. sativa L.cv. Neimeng Zhungeer > C. stenophylla Pojark > A.adsurgens Pall. cv .Shadawang. and the comprehensive assessment rank was M. suavelens Ledeb. > M. sativa L.cv. Neimeng Zhungeer > A.adsurgens Pall. cv .Shadawang > C. stenophylla Pojark

Legumes; Polyethylene glycol; simulated drought; seed germination; seedling growth; membership function; drought resistance

10.16258/j.cnki.1674-5906.2015.02.007

Q948

A

1674-5906（2015）01-0224-07

羅冬，王明玖，李元恒，陳海軍，楊勇. 四種豆科牧草種子萌發(fā)和幼苗生長對干旱的響應及抗旱性評價[J]. 生態(tài)環(huán)境學報, 2015, 24(1): 224-230.

LUO Dong, WANG Mingjiu, LI Yuanheng, CHEN Haijun, YANG Yong. Four Legumes Response to Simulated Drought in the Stages of Seed Germination and Seedling Growth and Drought Resistance Assessment [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2015, 24(1): 224-230.

內蒙古科技創(chuàng)計劃項目（20140701）；公益性行業(yè)（農業(yè)）科研專項（201003061）

羅冬（1986年生），男，博士研究生。主要從事恢復生態(tài)學、牧區(qū)-牧戶-牧民可持續(xù)發(fā)展方面的研究。E-mail: luodong8611@163.com *通信作者：王明玖（1961年生），男，教授，博士，博士生導師。主要從事草地管理和草地生態(tài)方面教學與科研工作。E-mail: wangmj_0540@163.com

2015-02-02