基于氣候相似性研究梅氏熱厲螨在時(shí)間與空間上的適生性

陳祉作，李金山*，余林生，李 耘

(1.北京林業(yè)大學(xué)理學(xué)院，北京 100083;2.安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)蜂業(yè)研究所，合肥 230036;3.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)與檢測技術(shù)研究所，北京 100093)

小蜂螨Tropilaelaps spp.，屬寄螨目，厲螨科，與狄斯瓦螨Varroa destructor、武氏蜂盾螨Acarapis woodi 被稱為世界養(yǎng)蜂業(yè)的三大重要害螨。小蜂螨繁殖快、攜播期短，在亞洲地區(qū)是一種比大蜂螨危害性更大的寄生蟲。小蜂螨以吸食蜂群幼蟲、蛹的淋巴液為生(Anderson and Morgan，2007;Dainat et al.，2009)，常導(dǎo)致大量封蓋幼蟲和蛹變形或死亡，勉強(qiáng)出房的工蜂體型畸形，蜂翅殘缺，致使蜂群衰竭(Luo et al.，2011a);此外小蜂螨還是殘翅病毒(Deformed Wing Virus，簡稱DWV)的傳播媒介(Van Engelsdorp et al.，2009)。小蜂螨主要分布在熱帶與亞熱帶地區(qū)(Anderson and Morgan，2007;Dainat et al.，2009;Luo et al.，2011a)。1960年，小蜂螨首次在我國廣東省被發(fā)現(xiàn)，以后逐步向北蔓延。目前我國養(yǎng)蜂地區(qū)普遍存在小蜂螨，特別是氣候溫暖的長江以南地區(qū)(Luo et al.，2011a)。由于蜜蜂終年繁殖，小蜂螨可全年寄生，并造成嚴(yán)重危害。研究明確小蜂螨在我國的時(shí)空分布規(guī)律，對小蜂螨的快速監(jiān)測和早期預(yù)防具有重要意義，進(jìn)而有助于減少其對蜂產(chǎn)業(yè)造成的嚴(yán)重?fù)p失。

為了科學(xué)監(jiān)測與防控小蜂螨，闡明小蜂螨在我國的流行規(guī)律，本文基于氣候相似性原理，對小蜂螨暴發(fā)地區(qū)與目標(biāo)區(qū)域的氣象因子進(jìn)行對比分析，預(yù)測小蜂螨在我國的適生分布范圍，旨在為該蟲的宏觀預(yù)測、制定監(jiān)測檢疫對策提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)及來源

1.1.1 小蜂螨分布數(shù)據(jù)

在中國，西方蜜蜂感染的小蜂螨種類為梅氏熱厲螨(Anderson and Morgan，2007;Luo et al.，2011b)。本研究根據(jù)羅其花等人2007-2009年的樣本采集開展研究(Luo et al.，2011b)，梅氏熱厲螨的分布區(qū)域包括我國25個省份的72個地區(qū)(圖1)。

圖1 小蜂螨樣本點(diǎn)與目標(biāo)區(qū)域在我國的地理分布Fig.1 Geographical distribution of the Tropilaelaps spp.samples and target areas in China

1.1.2 氣象數(shù)據(jù)

選取距小蜂螨樣本地最近的氣象站為暴發(fā)區(qū)域，獲取暴發(fā)區(qū)域2007 至2009年的逐月氣象、經(jīng)緯度和海拔數(shù)據(jù)。此外，選取672個數(shù)據(jù)齊全的氣象站點(diǎn)作為目標(biāo)區(qū)域(圖1)，獲取目標(biāo)區(qū)域2009年逐月的氣象、經(jīng)緯度和海拔數(shù)據(jù)。以上數(shù)據(jù)來源于中國氣象科學(xué)數(shù)據(jù)共享服務(wù)網(wǎng)(http://cdc.cma.gov.cn)。

1.2 建模方法

1.2.1 氣候相似性分析

氣候相似性原理是通過計(jì)算兩地區(qū)間的氣候相似距來判定這兩地區(qū)間的氣候相似程度。最初應(yīng)用于引種問題(魏淑秋等，1995;劉桂蓮等，1996;張京偉等，2010)，后逐步被用于研究外來入侵物種的適生性研究(鞠瑞亭等，2008;齊國君等，2011)。計(jì)算目標(biāo)區(qū)域與病蟲害暴發(fā)區(qū)域的氣候相似距，若氣候相似距越小，則表明該病蟲害在目標(biāo)區(qū)域的適生性越強(qiáng)，反之亦然(李耘等，2011)。

目前氣候相似距的計(jì)算方法很多，如歐氏距離、馬氏距離和相關(guān)系數(shù)等。由于歐氏距離簡單易用，常被用于計(jì)算氣候相似距(詹開瑞等，2006;鞠瑞亭等，2008;馬平等，2009;李偉東等，2009;陳穎等，2010;齊國君等，2011)。歐氏距離雖簡單，但有一些缺點(diǎn)，它不僅忽略了量綱對結(jié)果的影響，還未考慮變量間的相關(guān)性。馬氏距離雖較為復(fù)雜，但規(guī)避了以上缺點(diǎn)，其計(jì)算公式為:

d(Si，S0)=(Xi-X0)T∑-1(Xi-X0)

其中，Xi=(xi1，xi2，…，xim)T為目標(biāo)區(qū)域Si的氣象因子向量，X0=(x01，x02，…，x0m)T為暴發(fā)區(qū)域S0氣象因子向量，∑為協(xié)方差矩陣。

1.2.2 雙因素方差分析

本文采用雙因素方差分析小蜂螨在不同時(shí)間與空間的適生性是否存在顯著性差異。就時(shí)間而言，由于小蜂螨暴發(fā)具有時(shí)滯性，經(jīng)數(shù)據(jù)實(shí)驗(yàn)表明應(yīng)基于前一月的氣象數(shù)據(jù)去預(yù)測小蜂螨在后一月的適生性。因此，將四季劃分為春季(2-4月)，夏季(5-7月)，秋季(8-10月)，冬季(11-12月，翌年1月);就空間而言，按我國七大地域分布進(jìn)行劃分(表1)。

表1 我國七大地域分布Table 1 Geographical distribution of seven districts in China

1.2.3 確定小蜂螨適生性區(qū)劃標(biāo)準(zhǔn)

計(jì)算目標(biāo)區(qū)域中氣候相似距小于閾值的個數(shù)在春、夏、秋、冬四季所占的比例，與已有研究中春季(17.2%)、夏季(66.5%)、秋季(86.3%)、冬季(14.8%)(Luo et al.，2011a)暴發(fā)率分別作差，最后采納最小平方誤差策略來確定閾值，最小平方誤差所對應(yīng)的氣候相似距即為小蜂螨的暴發(fā)閾值。此外，將小蜂螨暴發(fā)區(qū)域間的氣候相似距均值作為小蜂螨最佳適生區(qū)臨界值。

基于以上確定的閾值和臨界值，小蜂螨適生性區(qū)域劃分標(biāo)準(zhǔn)為:氣候相似距小于等于臨界值的地區(qū)為最佳適生區(qū)，氣候相似距大于臨界值且小于等于閾值的地域?yàn)檫m生區(qū)，氣候相似距大于閾值的地區(qū)為非適生區(qū)。

1.3 選取氣象因子

溫度、濕度是影響小蜂螨生長與繁殖的關(guān)鍵氣象因子(Luo et al.，2011a)，本研究選用月降水量、月平均相對濕度、月平均最低氣溫、月平均氣溫、月平均最高氣溫五個氣象因子，逐月計(jì)算目標(biāo)區(qū)域與小蜂螨暴發(fā)區(qū)域的氣候相似距。

2 結(jié)果與分析

2.1 篩選氣象因子

本文使用降水量、月平均相對濕度、月平均最低氣溫、月平均氣溫，月平均最高氣溫五個氣象因子，采用最小平方誤差策略確定了小蜂螨暴發(fā)閾值為4.00。對比廣東上川島、廣西北海、海南東方、新疆和田、山東濰坊和兗州不同季節(jié)的氣候相似距，結(jié)果表明，秋季我國南方部分地區(qū)的氣候相似距大于該閾值，預(yù)測沒有小蜂螨;冬季我國北方部分地區(qū)的氣候相似距小于該閾值(表2)，預(yù)測有小蜂螨，二者均與小蜂螨的實(shí)際分布不符，故對氣象因子進(jìn)行了進(jìn)一步的篩選。

經(jīng)逐步剔除氣象因子，并對比不同地區(qū)、不同季節(jié)的氣候相似距，降雨量是以上地區(qū)影響氣候相似距的主要因素，降水量被剔除后，小蜂螨的分布預(yù)測結(jié)果與實(shí)際分布較為一致(表2)。因此，本研究舍去降水量，保留月平均相對濕度、月平均最低氣溫、月平均氣溫、月平均最高氣溫用于模型構(gòu)建。

表2 部分地區(qū)的氣候相似距Table 2 Climatic comparability distance of some districts

2.2 馬氏距離和歐氏距離的氣候相似距

按四季劃分將馬氏距離和歐氏距離的氣候相似距進(jìn)行對比分析(圖2)。結(jié)果表明，馬氏距離的氣候相似距離由小到大排列為:秋季＜夏季＜春季＜冬季，即小蜂螨暴發(fā)率由大到小排列為:秋季(69.2%)＞夏季(68.2%)＞春季(36.7%)＞冬季(19.6%);而歐氏距離結(jié)果表明小蜂螨暴發(fā)率由大到小排列為:夏季(86.0%)＞秋季(71.3%)＞春季(25.4%)＞冬季(7.6%)。

2.3 小蜂螨在不同地域和季節(jié)的適生性

將馬氏距離氣候相似距作為因變量，地域和季節(jié)作為控制變量進(jìn)行雙因素方差分析。地域與季節(jié)所對應(yīng)的Sig 值均小于顯著性水平0.05(表3)，表明不同地域、不同季節(jié)的氣候相似距存在顯著性差異，即小蜂螨的適生性受時(shí)間與空間的影響。地域×季節(jié)所對應(yīng)的Sig 值也小于顯著性水平0.05(表3)，表明地域與季節(jié)間存在交互效應(yīng)，即地域會影響季節(jié)對氣候相似距的影響，同理，季節(jié)會影響地域?qū)夂蛳嗨凭嗟挠绊憽?/p>

不同地域的氣候相似距由小到大的順序依次為:華南＜華中＜華東＜西南＜西北＜華北＜東北(表4)，即小蜂螨在我國的適生性由大到小的順序依次為:華南＞華中＞華東＞西南＞西北＞華北＞東北。而不同季節(jié)的氣候相似距由小到大順序依次為:秋＜夏＜春＜冬(表5)，即小蜂螨在我國適生性由大到小的順序依次為:秋＞夏＞春＞冬。

2.4 小蜂螨適生分布圖

圖2 兩種氣候相似距的結(jié)果對比Fig.2 Comparison between twoclimatic comparability distances

采用最小平方誤差策略確定了小蜂螨的暴發(fā)閾值為3.24，小蜂螨最佳適生區(qū)的臨界值為1.22，逐月繪制小蜂螨適生分布圖(圖3)。結(jié)果表明:初春，小蜂螨集中在華南地區(qū)暴發(fā)，隨氣溫升高逐步向北擴(kuò)散，至春末，小蜂螨已擴(kuò)散至華中與華東地區(qū);初夏，小蜂螨在華南、華中與華東地區(qū)持續(xù)暴發(fā)，后逐步像東北蔓延，至夏末，其已蔓延至華北、東北地區(qū)和西北、西南的局部地區(qū);初秋，小蜂螨在這些地區(qū)持續(xù)暴發(fā)，隨著氣溫降低，到秋末，小蜂螨又回歸于華中、華東和華南地區(qū);初冬，小蜂螨主要在華南、華中、與華東地區(qū)輕度暴發(fā)，到盛冬和冬末，小蜂螨僅在華南地區(qū)暴發(fā)。

表3 雙因素方差分析結(jié)果Table 3 Results of a two-way ANOVA

圖3 不同月份小蜂螨在我國逐月的適生性區(qū)劃Fig.3 Monthly potential suitable-establishment distribution of Tropilaelaps spp.in China

表4 不同地域的氣候相似距均值Table 4 Means of climatic comparability distance in terms of districts

表5 不同季節(jié)的氣候相似距均值Table 5 Means of climatic comparability distance in terms of seasons

華南地區(qū)四季均有小蜂螨暴發(fā)，暴發(fā)強(qiáng)度從春季至冬季先增強(qiáng)后減弱。華中、華東地區(qū)，小蜂螨主要在春、夏、秋三個季節(jié)暴發(fā)，暴發(fā)強(qiáng)度從春季至秋季先增強(qiáng)后減弱，華北和東北地區(qū)，小蜂螨主要暴發(fā)于夏季和初秋，暴發(fā)強(qiáng)度先增強(qiáng)后減弱，對于西北和西南地區(qū)，主要在夏季和初秋有輕度暴發(fā)。

3 結(jié)論與討論

本文根據(jù)小蜂螨的生物學(xué)特征，利用氣候相似性原理，基于歐氏距離和馬氏距離兩種氣候相似距研究了小蜂螨的時(shí)空分布規(guī)律。馬氏距離結(jié)果表明小蜂螨的暴發(fā)率為秋季(69.2%)＞夏季(68.2%)＞春季(36.7%)＞冬季(19.6%)，與已有研究結(jié)果秋(86.3%)＞夏(66.5%)＞春(17.2%)＞冬(14.8%)基本一致(Luo et al.，2011a)，可見，馬氏距離優(yōu)于歐氏距離。在時(shí)間上，小蜂螨在全國的暴發(fā)強(qiáng)度從春季至冬季大致呈現(xiàn)先增強(qiáng)后減弱的趨勢，在秋季達(dá)到最大。在空間上，小蜂螨的暴發(fā)強(qiáng)度從大到小依次為:華南＞華中＞華東＞西南＞西北＞華北＞東北，這與已有研究小蜂螨的暴發(fā)率順序—西南(98.0%)＞華 中(96.5%)＞華 南(96.3%)＞華 東(94.6%)＞西北(86.4%)＞華北(82.3%)＞東北(36.7%)(Luo et al.，2011a)基本相同，但略存在差異。差異可能來源于區(qū)域劃分的不同，如本文中西南地域包含了西藏地區(qū)，但西藏地區(qū)未采集到小蜂螨;此外小蜂螨樣本采集誤差也可能導(dǎo)致差異。

3.1 小蜂螨適生性與季節(jié)的相關(guān)性

本研究結(jié)果表明，小蜂螨在我國的適生性與季節(jié)顯著相關(guān)。一方面，季節(jié)與溫、濕度高度相關(guān)，小蜂螨在夏、秋季的高暴發(fā)率主要受氣溫高，空氣濕潤的氣候影響。濕度主要通過降水量與平均相對濕度兩個氣象因子反映，但不同地區(qū)的降水量變化十分劇烈，小蜂螨繁殖雖受濕度影響，但是對降水量不敏感。故本研究利用降水量進(jìn)行模型構(gòu)建時(shí)，導(dǎo)致預(yù)測結(jié)果與實(shí)際分布情況出現(xiàn)不一致。另一方面，當(dāng)溫度降低，花期結(jié)束，蜂群便進(jìn)入斷子期，小蜂螨的繁殖率會快速降低甚至消失，這是由于小蜂螨無法吸食到幼蟲或蛹的淋巴液，在幾天之內(nèi)便會死亡(Forsgren et al.，2009)。因此，小蜂螨的適生性與蜂群的繁殖周期密切相關(guān)。我國華南和部分華東、華中地區(qū)冬季溫暖，蜂群可終年繁殖，仍可發(fā)現(xiàn)小蜂螨。

3.2 小蜂螨適生性與地域的相關(guān)性

小蜂螨在我國的適生性與地域顯著相關(guān)。在秋季，小蜂螨暴發(fā)主要集中于華南、華中、華東地區(qū)，這與小蜂螨分布于亞洲熱帶與亞熱帶地區(qū)(Anderson and Morgan，2007)相一致。小蜂螨在南方地區(qū)的暴發(fā)率明顯高于北方地區(qū)，這與南方地區(qū)溫度高、濕度大的氣候條件更適宜小蜂螨生長與繁殖吻合;小蜂螨在東部地區(qū)的暴發(fā)率高于西部地區(qū)，這與東部地區(qū)海拔較低、溫度偏高和海洋帶來濕潤的空氣更有利于小蜂螨生長與繁殖相吻合。

由于小蜂螨的生長與繁殖除了與溫、濕度有關(guān)以外，還受蜂群的繁殖周期、其他寄生蟲(大蜂螨等)、病害(白堊病等)的影響，后續(xù)將進(jìn)一步考慮這些因素展開相關(guān)研究，并考慮采用半定性半定量的層次分析法，結(jié)合蜜蜂專家打分，賦權(quán)各氣象因子，進(jìn)一步優(yōu)化模型。

References)

Anderson DL，Morgan MJ.Genetic and morphological variation of beeparasitic Tropilaelaps mites(Acari:Laelapidae):New and redefined species［J］.Exp.Appl.Acarol.，2007，43(1):1-24.

Chen Y，Wang ZH，Huang J，et al.The potential geographic distribution prediction model of Quadrastichus erythrinae Kim in China［J］.Chinese Journal of Tropical Crops，2010，31(9):1580-1587.［陳穎，王竹紅，黃建，等.刺桐姬小蜂在中國的潛在地理分布預(yù)測模型［J］.熱帶作物學(xué)報(bào)，2010，31(9):1580-1587］

Dainat B，Ken T，Berthoud H，et al.The ectoparasitic mite Tropilaelaps mercedesae(Acari:Laelapidae)as a vector of honeybee viruses［J］.Insectes Sociaux，2009，56(1):40-43.

Forsgren E，de Miranda RJ，Isaksson M，et al.Deformed wing virus associated with Tropilaelaps mercedesae infesting European honey bees(Apis mellifera)［J］.Exp.Appl.Acarol.，2009，47(2):87-97.

Ju RT，Li YZ，Wang F，et al.Prediction of suitable distributions of red palm weevil Rhyncophorus ferrugineuss Fabriciu(Coleoptera:Curculionidae)in China with analysis of bio-climatic matching［J］.Scientia Agricultura Sinica，2008，41(8):318-324.［鞠瑞亭，李躍忠，王鳳，等.基于生物氣候相似性的銹色棕櫚象在中國的適生區(qū)預(yù)測［J］.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，41(8):318-324］

Li Y，Yu LS，Zhang YH，et al.Integrated technology system for honeybee diseases and pest insects risk assessment in China［J］.Apiculture of China，2011，62:27-32.［李耘，余林生，張友華，等.我國蜜蜂病蟲害風(fēng)險(xiǎn)評估綜合技術(shù)體系［J］.中國蜂業(yè)，2011，62(Z4):27-32］

Li WD，Yu GY，Zhou WC，et al.Prediction of suitable regions and risk subdivisions of spiralling whitefly，Aleurodicus disperses Russell in China［J］.Acta Phytophylacica Sinica，2009，36(3):193-199.［李偉東，虞國躍，周衛(wèi)川，等.螺旋粉虱在中國的適生區(qū)預(yù)測與風(fēng)險(xiǎn)區(qū)劃［J］.植物保護(hù)學(xué)報(bào)，2009，36(3):193-199］

Liu GL.Applications of introduction by agricultural climatic comparability distance［J］.Journal of Beijing Teachers College(Natural Science Edition)，1992(2):76-80.［劉桂蓮.農(nóng)業(yè)氣候相似距研究在引種中的應(yīng)用［J］.北京師范學(xué)院學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)，1992(2):76-80］

Luo QH，Zhou T，Dai PL，et al.Prevalence，intensity and associated factor analysis of Tropilaelaps mercedesae infesting Apis mellifera in China［J］.Exp.Appl.Acarol.，2011，55(2):135-146.

Luo QH，Zhou T，Wang Q，et al.Identification of Tropilaelaps mites(Acari，Laelapidae)infesting Apis mellifera in China［J］.Apidologie，2011，42(4):285-498.

Ma P，Jiang XL，Li ZY，et al.Suitable distribution analysis of Trogoderma granariumin Yunnan by bio-climatic matching and GIS［J］.Plant Protection，2009，35(4):44-48.［馬平，蔣小龍，李正躍，等.基于GIS 與氣候相似性的谷斑皮蠹在云南適生區(qū)的預(yù)測［J］.植物保護(hù)，2009，35(4):44-48］

Qi GJ，Gao Y，Zhong F，et al.Study on the suitable establishment of Frankliniella occidentalis(Pergande)in Guangdong Province by bio-climatic matching and GIS［J］.Journal of Environmental Entomology，2011，33(1):1-7.［齊國君，高燕，鐘鋒，等.基于GIS 與生物氣候相似性的西花薊馬在廣東的適生性研究［J］.環(huán)境昆蟲學(xué)報(bào)，2011，33(1):1-7］

Van Engelsdorp D，Evans JD，Saegerman C，et al.Colony collapse disorder:a descriptive study［J］.PLoS ONE，2009，4(8):e6481.doi:10.1371/journal.pone.0006481.

Wei SQ，Zhang Z，Zheng YS，et al.Study on the possibility of colonization of T.controversa dwarf bunt of wheat by bio-climate matching in China［J］.Journal of China Agricultural University，1995，21(2):127-131.［魏淑秋，章正，鄭耀水.用生物氣候相似距對小麥矮化腥黑穗病在我國定殖可能性的研究［J］.中國農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1995，21(2):127-131］

Zhan KR，Zhao SX，Zhu SF，et al.Study on viability of Bactrocera doraslis in China［J］.Journal of South China Agricultural University，2006，27(4):21-25.［詹開瑞，趙士熙，朱水芳，等.桔小實(shí)蠅在中國的適生性研究［J］.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2006，27(4):21-25］

Zhang JW，Zhang DS，Liu QH，et al.Screening of Australia landscape plant regions for Shanghai plant introduction［J］.Landscape Plants，2010，7:83-85.［張京偉，張德順，劉慶華.上海從澳大利亞引種園林植物的種源地選擇［J］.中國園林，2010，7:83-85］