梯級(jí)引水式水電站對(duì)底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響

郭偉杰，趙偉華，王振華

(1.長江科學(xué)院 a.流域水環(huán)境研究所;b.流域水資源與生態(tài)環(huán)境科學(xué)湖北省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，武漢 430010;2.中國科學(xué)院 水生生物研究所，武漢 430072)

1 研究背景

河流生態(tài)系統(tǒng)作為一個(gè)復(fù)雜、開放、動(dòng)態(tài)、非平衡和非線性系統(tǒng)，與人類生活聯(lián)系密切。河流連續(xù)統(tǒng)理論認(rèn)為河流是一個(gè)從源頭到河口，由低級(jí)至高級(jí)，并具備生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能和生態(tài)過程連續(xù)性的整體系統(tǒng)［1－2］。但這種河流系統(tǒng)的連續(xù)性常常因受人類活動(dòng)的影響而中斷，尤以水利工程的影響最為顯著［3］。攔河筑壩和水利調(diào)度等人為干擾不僅改變河流水文水力特征，使維持河流生態(tài)系統(tǒng)正常結(jié)構(gòu)和功能的基本水量受到嚴(yán)重影響，同時(shí)會(huì)影響到上下游之間的物質(zhì)輸移和能量流通［4－5］。水電站建設(shè)，尤其是梯級(jí)電站開發(fā)，導(dǎo)致河流生境片段化，嚴(yán)重破壞了河流的連續(xù)性，損害了河流生態(tài)系統(tǒng)的完整性，影響了河流生態(tài)系統(tǒng)的健康［6］。

底棲動(dòng)物作為水生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，種類多樣，生態(tài)幅寬，對(duì)不利因素回避能力弱［7－8］，能夠反映河流生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境因子的空間異質(zhì)性［9］。研究表明:河道形態(tài)(淺灘、急流)以及水力形態(tài)(流速、水深)的改變都會(huì)對(duì)底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響［10－11］;并且，外界干擾導(dǎo)致的沖擊和影響在小尺度的水生態(tài)系統(tǒng)表現(xiàn)得尤為明顯，小流域系統(tǒng)在受到外界影響時(shí)退化速度較快，但恢復(fù)時(shí)間也相對(duì)較短［12］。

小水電作為我國清潔能源的重要組成部分，是我國農(nóng)村經(jīng)濟(jì)社會(huì)發(fā)展的重要基礎(chǔ)和強(qiáng)大動(dòng)力，對(duì)滿足國家經(jīng)濟(jì)社會(huì)發(fā)展需求，增加能源供應(yīng)、改善能源結(jié)構(gòu)、保護(hù)生態(tài)環(huán)境有重要的作用。但水電站的建設(shè)在滿足河流水資源開發(fā)利用需求的同時(shí)，也對(duì)整個(gè)流域系統(tǒng)造成了一定影響，如河道減脫水、植被破壞、水土流失等［13］。Bragg 等［14］認(rèn)為水電站運(yùn)行引起的河道流速、流量的急劇變化必將對(duì)水生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生極為負(fù)面的影響。另外，攔水壩的修建不僅改變了沉積物、水生生物和營養(yǎng)鹽等的傳輸方式，而且壩的上、下游也呈現(xiàn)出不同的底質(zhì)、岸邊生境及生物群落結(jié)構(gòu)［15］。目前關(guān)于小型水電站建設(shè)對(duì)河流生態(tài)系統(tǒng)，特別是對(duì)水生生物群落結(jié)構(gòu)影響的研究較少。傅小城等［16］研究表明電站的修建對(duì)底棲動(dòng)物功能攝食類群和群落組成均有一定的影響。水電站的修建在某種程度上影響了河道中物質(zhì)的輸送和能量的流動(dòng)［17］。此外，小水電站的開發(fā)常以梯級(jí)電站群的形式出現(xiàn)，由于區(qū)間匯水面積小，導(dǎo)致河流在非汛期從上游到下游常出現(xiàn)減水甚至脫水河段，對(duì)河流生態(tài)環(huán)境影響極大，而針對(duì)梯級(jí)水電站對(duì)生態(tài)系統(tǒng)影響效應(yīng)的研究更少。鑒于此，本文以云南省景谷河為例，探討了梯級(jí)引水式小水電站的長期運(yùn)行對(duì)河流底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響，以期為開展農(nóng)村小水電生態(tài)環(huán)境效應(yīng)研究以及制定相應(yīng)的生態(tài)環(huán)境補(bǔ)償政策提供參考依據(jù)。

2 研究區(qū)域與方法

2.1 研究區(qū)域及采樣點(diǎn)設(shè)置

景谷河發(fā)源于云南省普洱市鎮(zhèn)沅縣大光山，屬瀾滄江水系，全長85.6 km，流域面積634 km2，年平均流量2.15 m3/s，自然落差285 m，流經(jīng)振太鄉(xiāng)、景谷鄉(xiāng)，最后匯入威遠(yuǎn)江［18］。景谷河干流已開發(fā)建成多座呈階梯式分布的引水式小型水電站，針對(duì)電站對(duì)河流生境的影響程度，將電站影響下的河段型分為壩上庫區(qū)、壩下減水段和混合段3種不同的河段(圖1)。從上游至下游，本研究依次選取景谷河干流上Ⅰ級(jí)(零級(jí)電站)、Ⅲ級(jí)(龍?zhí)炼?jí)電站)、Ⅴ級(jí)(景谷三級(jí)電站)共3座不同梯級(jí)的水電站。

鑒于前期對(duì)庫區(qū)的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，庫區(qū)底棲動(dòng)物主要以寡毛類為主，種類單一，多樣性較低，群落結(jié)構(gòu)和組成已明顯不同于壩下河段，此次主要對(duì)各電站減水河段和混合河段的底棲動(dòng)物進(jìn)行采集，依次命名為Ⅰ級(jí)減水段(Ⅰ－J)、Ⅰ級(jí)混合段(Ⅰ－H)、Ⅲ級(jí)減水段(Ⅲ－J)、Ⅲ級(jí)混合段(Ⅲ－H)、Ⅴ級(jí)減水段(V －J)、Ⅴ級(jí)混合段(V－H)(圖2)。

圖1 引水型小水電站示意圖Fig.1 Layout of diversion-type small hydropower station

圖2 采樣點(diǎn)分布Fig.2 Location of sampling sites

2.2 樣品采集和處理

于2012年4月對(duì)上述各電站不同河段的8個(gè)樣點(diǎn)進(jìn)行底棲動(dòng)物采集。景谷河多數(shù)采樣斷面底質(zhì)以塊石、卵石和粗沙為主 ，僅有少數(shù)斷面為淤泥底質(zhì)。在底質(zhì)以較小的卵、礫石為主的河段采用標(biāo)準(zhǔn)索伯網(wǎng)(面積0.09 m2)進(jìn)行定量采集，在以泥沙、淤泥底質(zhì)為主的斷面則采用改良彼得生采泥器(面積1/16 m2)采集。依據(jù)各河段生境特點(diǎn)，每個(gè)樣點(diǎn)采集2～3次作為一個(gè)樣品，依此重復(fù)采集2～3個(gè)平行樣。所采樣品立即用河水淘洗干凈后裝入塑料袋中密封，帶回室內(nèi)在白色解剖盤中用吸管和尖嘴鑷子進(jìn)行分揀，裝入樣品瓶中，用4%的福爾馬林液保存。在解剖鏡下進(jìn)行標(biāo)本鑒定、計(jì)數(shù)，最后用吸水紙吸干底棲動(dòng)物表面液體，用天平稱重濕重(天平精度0.000 1 g)。種類鑒定時(shí)，一般水生昆蟲鑒定到科或?qū)?，搖蚊類鑒定到屬，寡毛類鑒定到屬或種，軟體動(dòng)物鑒定到種或區(qū)分到種［19－20］。

采集生物樣品的同時(shí)，現(xiàn)場同步測定各樣點(diǎn)的流速(0.6倍水深處)、水深等指標(biāo)。

2.3 數(shù)據(jù)處理和分析方法

本文中所涉及的數(shù)理統(tǒng)計(jì)分析采用SPSS V13.0進(jìn)行，豐度/生物量曲線采用R程序進(jìn)行繪制。

3 結(jié)果與討論

3.1 水電站對(duì)環(huán)境因子的影響

如表1所示，由于Ⅰ級(jí)電站攔水壩并沒有將河水完全攔住，有很少部分河水下泄，所以其減水段具有一定流速。而其他各級(jí)電站減水段的流速和水深均小于混合段，且Ⅲ級(jí)和Ⅴ級(jí)電站減水河段的幾乎沒有流速，出現(xiàn)斷流，這除與攔水壩截留直接相關(guān)外，下游減水河段流量小還與采樣季節(jié)為枯水期(11月至翌年5月為枯水期)徑流補(bǔ)給不足有關(guān)［21］?；旌隙紊秤呻娬境鏊蜏p水段水匯聚而成，通常流量較大，流速較快。水電站的修建改變了河流的流速、水深等水文特性，進(jìn)而可能對(duì)底棲動(dòng)物的種類、組成及分布產(chǎn)生影響。

表1 各采樣點(diǎn)的水深及流速Table 1 Water depth and flow velocity at different sites

3.2 水電站對(duì)底棲動(dòng)物群落特征的影響

本次調(diào)查共采集到底棲動(dòng)物50種，其中:軟體動(dòng)物4種，占總物種數(shù)的8.0%;寡毛類 5種，占10.0%;水生昆蟲41種，占82.0%。整體而言，景谷河底棲動(dòng)物主要由水生昆蟲組成，在各樣點(diǎn)均有出現(xiàn)，且相對(duì)豐度較高，其中以雙翅目昆蟲的物種數(shù)最多，占調(diào)查發(fā)現(xiàn)水生昆蟲總物種數(shù)的53.4%，蜉蝣目和毛翅目次之。

3.2.1 優(yōu)勢類群

以相對(duì)豐度≥5%作為優(yōu)勢種的標(biāo)準(zhǔn)［16，22］，各電站不同河段的優(yōu)勢物種平均相對(duì)豐富度組成如表2所示。各采樣河段以雙翅目的多足搖蚊屬(Polypedilum spp.)幼蟲為優(yōu)勢類群，出現(xiàn)頻率最高，其次為直突搖蚊屬(Orthocladius spp.)和四節(jié)蜉屬(Baetis spp.);紋石娥屬(Hydropsyche spp.)以及河蜆(Corbicula fluminea)等在不同河段也各占有明顯優(yōu)勢。

表2 各采樣點(diǎn)底棲動(dòng)物優(yōu)勢類群相對(duì)豐度Table 2 Relative abundance of dominant species of macroinvertebrates at different sites %

3.2.2 生物多樣性

圖3(a)和圖3(b)分別對(duì)不同電站減水段和混合段的物種數(shù)和多樣性指數(shù)加以分析，從圖中可以看出:底棲動(dòng)物物種數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)的最大值均出現(xiàn)在Ⅴ級(jí)電站混合段，分別為15種和1.91，Ⅴ級(jí)減水段物種數(shù)雖與其相同，但多樣性較低;底棲動(dòng)物物種數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)的最小值均出現(xiàn)在Ⅰ級(jí)混合段，分別為9種和1.39。Kruskal-Wallis檢驗(yàn)表明，除Ⅴ級(jí)減水段的物種數(shù)顯著高于Ⅲ級(jí)減水段外(P＜0.05)，其他電站減水段和混合段的物種數(shù)均無顯著性差異。另外，Ⅰ級(jí)電站減水段的底棲動(dòng)物多樣性指數(shù)顯著高于其混合段(P＜0.05)，而其他級(jí)電站河段間差異性均不顯著。調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，Ⅰ級(jí)減水河段相對(duì)于其他減水段，水量較充足，且有一定的流速，生境類型接近自然河道，故物種多樣性也較高。傅小城等［16］研究發(fā)現(xiàn)引水型電站的修建對(duì)底棲動(dòng)物物種數(shù)和多樣性指數(shù)影響并不明顯。

分析原因可能為:①大部分底棲動(dòng)物對(duì)外界生境的改變有一定的適應(yīng)能力［23］，電站影響程度有限，短時(shí)間內(nèi)大部分底棲動(dòng)物不至于消失;②如上文所述，由于降水徑流補(bǔ)給，減水段雖流量小，甚至斷流，但即使在枯水期也不至于干枯，仍存在適宜某些種類生存的小生境。

3.2.3 密度和生物量

對(duì)景谷河各采樣河段底棲動(dòng)物密度和生物量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析(圖3(c)和圖3(d))，結(jié)果表明，每個(gè)電站不同河段的底棲動(dòng)物平均密度和生物量均表現(xiàn)為混合段＞減水段，但除Ⅴ級(jí)混合段的底棲動(dòng)物生物量明顯高于其減水段外(Kruskal-Wallis檢驗(yàn)，P＜0.05)，二者在其他河段差異性均不顯著(Kruskal-Wallis檢驗(yàn)，P＞0.05)。底棲動(dòng)物的平均最大生物量出現(xiàn)在Ⅲ級(jí)混合段，為23.41 g/m2，Ⅴ級(jí)減水段生物量最低，為2.27 g/m2。密度以Ⅴ級(jí)混合段最高，為 2 200 ind./m2，Ⅲ級(jí)減水段最低為 718 ind./m2。另外，減水段底棲動(dòng)物的生物量從Ⅰ級(jí)到Ⅴ級(jí)電站有逐級(jí)遞減趨勢。

與上述物種數(shù)和多樣性不同，此二者在不同河段表現(xiàn)出差異的原因可能在于:首先，相對(duì)于物種數(shù)，底棲動(dòng)物個(gè)體數(shù)的變化對(duì)外界干擾可能更為敏感;其次，電站修建引起的壩下河段減脫水可導(dǎo)致河道內(nèi)生物棲息空間和生境類型改變(流速減緩，出現(xiàn)靜水區(qū)域)，進(jìn)而可能引起某些流水型的優(yōu)勢種類向喜緩流水生活或靜水生活種類轉(zhuǎn)變，如本文中Ⅰ級(jí)減水段以多足搖蚊屬和粗腹搖蚊屬等靜水型種類為主;若優(yōu)勢物種的個(gè)體較大，則會(huì)進(jìn)一步引起整個(gè)群落的生物量發(fā)生變動(dòng)。

圖3 各河段底棲動(dòng)物的不同參數(shù)分析Fig.3 Biology parameters of macroinvertebrates in different river sections

3.3 豐度/生物量比較曲線

豐度/生物量比較曲線(Abundance Biomass Comparison Curve，簡稱ABC曲線)方法是基于生態(tài)學(xué)中r-K選擇策略理論建立的，在同一坐標(biāo)系中通過比較生物量優(yōu)勢度曲線和數(shù)量優(yōu)勢度曲線的分布情況來反應(yīng)群落受外界不同干擾的程度［24］。其分布情況的變動(dòng)主要是由底棲群落中組成種類生物量和數(shù)量的相對(duì)比例變化引起，反映了群落中大型種類和小型種類相對(duì)數(shù)量的變化以及個(gè)體大小組成的變化，群落中優(yōu)勢種類的大小決定了生物量優(yōu)勢度曲線和數(shù)量優(yōu)勢度曲線的位置［24－25］。當(dāng)群落受到中等程度的擾動(dòng)時(shí)，個(gè)體較大的種類的優(yōu)勢度被削弱，豐度和生物量優(yōu)勢度的不均等程度減弱，豐度和生物量曲線接近重合，或出現(xiàn)部分交叉，當(dāng)數(shù)量優(yōu)勢度曲線位于生物量優(yōu)勢度曲線上方時(shí)，W統(tǒng)計(jì)值(W-statistic)為負(fù)，表明群落處于嚴(yán)重干擾的狀態(tài)［26］。

不同采樣河段底棲動(dòng)物ABC曲線的趨勢如圖4所示，除Ⅲ級(jí)減水段底棲動(dòng)物群落的數(shù)量優(yōu)勢度曲線和生物量優(yōu)勢度曲線出現(xiàn)相交以外，其他電站各采樣河段的生物量優(yōu)勢度曲線均位于數(shù)量優(yōu)勢度曲線之上。ABC曲線計(jì)算的W統(tǒng)計(jì)值的變化范圍為 －0.010～0.425，其中，Ⅲ級(jí)減水段的 W 統(tǒng)計(jì)值最低，混合段的統(tǒng)計(jì)值最高。

圖4 各采樣點(diǎn)底棲動(dòng)物群落的ABC曲線及W統(tǒng)計(jì)值Fig.4 ABC curves and W values of macroinvertebrates at different sites

正如上文提到的Ⅰ級(jí)減水段相對(duì)于其他減水河段，水量較充足，生境狀態(tài)接近混合段，因而底棲動(dòng)物群落幾乎未受擾動(dòng)(圖4)。Ⅲ級(jí)減水段兩曲線出現(xiàn)交叉，表明相對(duì)混合段底棲動(dòng)物群落，減水段群落處于中等程度干擾的(不穩(wěn)定的)狀態(tài)，這與其優(yōu)勢類群以粗腹搖蚊屬和多足搖蚊屬等r對(duì)策物種為主相符合(表2);外界環(huán)境條件的改變促使底棲動(dòng)物群落內(nèi)的種類組成由個(gè)體較大、生活史周期長的種類向較小個(gè)體、生長周期短的種類轉(zhuǎn)變，導(dǎo)致群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變。另外，雖然Ⅴ級(jí)減水段的生物量曲線整體位于數(shù)量曲線之上，但減水段的W統(tǒng)計(jì)值遠(yuǎn)小于混合段，表明減水段底棲動(dòng)物群落可能遭受到了一定程度的外界干擾。

3.4 功能攝食類群

水電站的修建會(huì)影響壩下底棲動(dòng)物可利用食物資源的種類和分布，進(jìn)而對(duì)其功能攝食類群產(chǎn)生影響［27］。為探討水電站影響下不同生境中底棲動(dòng)物功能攝食類群的分布規(guī)律，參照Barbour以及Wetzel等對(duì)功能攝食類群的劃分［28－29］，將上述樣點(diǎn)所采集到的底棲動(dòng)物劃分為6個(gè)主要功能攝食類群，即濾食者(Filter-Collectors，F(xiàn)C)、收集者(Gather-Collectors，GC)、捕食者(Predators，PR)、刮食者(Scrapers，SC)和撕食者(Shredders，SH)及其他類群(Others，OT)。對(duì)景谷河Ⅰ，Ⅲ，Ⅴ級(jí)電站各采樣河段底棲動(dòng)物功能攝食類群進(jìn)行分析:整體上底棲動(dòng)物以收集者占絕對(duì)優(yōu)勢，相對(duì)豐度為33.8%;其次為濾食者和撕食者，相對(duì)豐度分別為27.1%和23.0%;刮食者、捕食者和其他類群相對(duì)豐度較小，分別為11.2%，4.4%，0.5%。

圖5 各采樣點(diǎn)間底棲動(dòng)物功能攝食類群相對(duì)豐度組成Fig.5 Relative abundance of functional feeding groups of macroinvertebrate at different sampling sites

對(duì)各采樣點(diǎn)底棲動(dòng)物功能攝食類群的相對(duì)豐度進(jìn)行Kruskal-Wallis檢驗(yàn)(圖5)，結(jié)果表明:從同級(jí)電站的不同河段來看，捕食者除在Ⅴ級(jí)電站差異顯著外，其他無明顯差異;撕食者則表現(xiàn)為混合段相對(duì)豐度顯著高于減水段(P＜0.05);而收集者與之相反，各級(jí)減水段豐度高于混合段，但Ⅴ級(jí)電站差異性不顯著(P＞0.05);對(duì)于濾食者，除Ⅰ級(jí)電站外，其他級(jí)電站表現(xiàn)為減水段豐度大于混合段豐度，但差異性不顯著;刮食者在Ⅰ級(jí)和Ⅴ級(jí)電站的不同河段差異性顯著。從不同級(jí)電站的相同河段來看，對(duì)于減水段，除刮食者的相對(duì)豐度從Ⅰ級(jí)到Ⅴ級(jí)存在增大趨勢外，其他功能群無明顯的變動(dòng)規(guī)律。而Vallania和Corigliano的研究表明，攔水壩的修建會(huì)導(dǎo)致其下游河段底棲動(dòng)物中刮食者和濾食者的豐度下降［30］，這可能和作為該功能類群主要組成部分的動(dòng)蜉屬(Cinygma spp.，刮食者)的豐度變化有關(guān)。對(duì)于混合段，捕食者的豐度表現(xiàn)為逐漸升高的趨勢，這可能與景谷河上游河道較窄，坡度較大，其豐度受流速限制，下游河道較寬，流速較緩，更適宜于其捕食和生存有關(guān)［31］。對(duì)于溪流，上游河岸帶凋落物的輸入是其主要能量來源之一，所以一般來講，上游河流中撕食者的相對(duì)豐度較下游多，并且在最大級(jí)別的河流中達(dá)到最?。?2］。但本研究中從河流上游到下游(即Ⅰ級(jí)到Ⅴ級(jí)電站)，撕食者的相對(duì)豐度并未出現(xiàn)逐漸下降的趨勢，這可能與兩岸凋落物的輸入以及調(diào)查空間尺度較小有關(guān)［33］。

圖6 減水段和混合段不同攝食功能類群豐度對(duì)比Fig.6 Comparison of the abundance of functional feeding groups between reduced-discharge section and mixed-discharge section

為了進(jìn)一步探討減水段和混合段2種不同生境對(duì)底棲動(dòng)物攝食功能類群的影響，將3個(gè)減水段和3個(gè)混合段的不同攝食功能類群豐度分別作為2個(gè)獨(dú)立樣本，進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析(圖6)。結(jié)果表明，混合段濾食者、撕食者和捕食者的相對(duì)豐度均顯著高于減水段(P＜0.05)，而刮食者和收集者的相對(duì)豐度則低于減水段，但差異性不顯著(P＞0.05)。減水河段流量小、流速緩，甚至出現(xiàn)斷流，有機(jī)碎屑易沉積，有利于收集者的攝食和生存，故減水段收集者豐度較高。刮食者的食物主要來源于附著性藻類，充足的光照和合適的水深為著生藻類的生長提供了條件［34］，減水段刮食者的豐度較高可能與其流速緩，水體透明度高有關(guān)。而濾食者主要依靠水流的作用來獲取食物，其豐度主要受流速和食物多寡的影響，且存在一個(gè)最適的濾食流速，因此，混合段的生境類型可能更適合濾食者進(jìn)行取食和生存。

綜上，梯級(jí)小水電站的修建，阻斷了河流原始的自然連續(xù)性，導(dǎo)致了河流的片段化，尤其是減脫水河段的出現(xiàn)，改變了如流速、水深、底質(zhì)成分組成以及有機(jī)碎屑等營養(yǎng)物質(zhì)的輸移規(guī)律。電站修建導(dǎo)致河道出現(xiàn)減水河段，與混合段(近自然狀況)攝食功能類群組成出現(xiàn)差異。在降雨豐富，植被繁茂的南方地區(qū)，充足的山間徑流補(bǔ)給以及其河岸帶凋落物等有機(jī)碎屑的輸入可能會(huì)削弱梯級(jí)水電站對(duì)底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的累積效應(yīng)影響。

4 結(jié)語

以云南景谷河為例，小水電站的修建明顯改變了河道的水力水流特性，出現(xiàn)減脫水河段、庫區(qū)及混合段，致使河流生境片斷化，進(jìn)而對(duì)底棲動(dòng)物的物種組成、現(xiàn)存量、個(gè)體數(shù)等方面造成不同程度的影響。豐度/生物量曲線也表明減水河段的底棲動(dòng)物群落受到了一定程度的外界干擾，且與混合段的攝食功能類群有明顯差異。

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