“進(jìn)化論”的再思考

陳軼翔/編譯

“進(jìn)化論”的再思考

陳軼翔/編譯

可塑性：蝴蝶在干燥（圖左）和濕潤(rùn)的季節(jié)（圖右）分別出現(xiàn)不同的顏色

●關(guān)于進(jìn)化論，什么過程應(yīng)當(dāng)被看作是最基本的，或是否需要重新思考進(jìn)化論。在這一問題上，研究者們看法不一。來自英國(guó)圣安德魯斯大學(xué)的凱文·萊蘭（Kevin Laland）及同事認(rèn)為，進(jìn)化論沒有一個(gè)廣泛適用的理論框架，忽視了一些關(guān)鍵過程，亟需重新考慮。而美國(guó)杜克大學(xué)的格雷戈里·A·雷（Gregory A.Wray）等人則認(rèn)為，進(jìn)化論能夠適應(yīng)通過不懈合成產(chǎn)生的證據(jù)，無需反思。

在不知道基因存在的情況下，查爾斯·達(dá)爾文（Charles Darwin）構(gòu)想出了物競(jìng)天擇的進(jìn)化理論，而現(xiàn)在主流進(jìn)化理論幾乎完全聚焦于改變基因頻率的基因遺傳和過程上。然而，層出不窮的新數(shù)據(jù)使得前者的理論難以站得住腳——一種全新的進(jìn)化論觀點(diǎn)開始成形，其中生物體生長(zhǎng)發(fā)育的過程被認(rèn)為是進(jìn)化的原因。

英國(guó)圣安德魯斯大學(xué)的凱文·萊蘭說，六年前，他們中的一些人首次討論了與上述相關(guān)的研究進(jìn)展。自那時(shí)起，萊蘭作為跨學(xué)科研究團(tuán)隊(duì)的一位成員致力于創(chuàng)建一個(gè)更廣泛的框架，即“延伸進(jìn)化合成”(EES)理論，并不斷充實(shí)其架構(gòu)，提出假設(shè)和做出預(yù)測(cè)。本質(zhì)上，該理論主張進(jìn)化的重要驅(qū)動(dòng)力不能僅僅歸應(yīng)于基因，必須將其編織到進(jìn)化論的整個(gè)架構(gòu)中。

萊蘭相信，EES將會(huì)對(duì)進(jìn)化如何工作進(jìn)行新的闡釋。因?yàn)樯矬w是在發(fā)育過程中構(gòu)建形成的，而不是簡(jiǎn)單地由基因編碼發(fā)育的。生物不會(huì)為了去適應(yīng)已有的環(huán)境而進(jìn)化，但會(huì)與環(huán)境共同建構(gòu)和共同進(jìn)化，這一過程也會(huì)改變生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)。

而且，支持改變進(jìn)化論概念的生物學(xué)家數(shù)量在迅速增長(zhǎng)，包括基因組學(xué)、表觀遺傳學(xué)、生態(tài)學(xué)和社會(huì)科學(xué)，尤其是發(fā)育生物學(xué)。然而，僅僅提到EES這一概念，通常會(huì)引發(fā)進(jìn)化生物學(xué)家的不滿，繼而陷入一場(chǎng)激烈的爭(zhēng)論、相互指責(zé)，乃至失實(shí)的陳述?；蛟S進(jìn)化生物學(xué)家擔(dān)心，其他學(xué)科涌入進(jìn)化生物學(xué)領(lǐng)域會(huì)降低對(duì)他們的認(rèn)可度。

在這里，我們希望闡明EES的邏輯關(guān)系，以此使這場(chǎng)辯論有所降溫，同時(shí)鼓勵(lì)大家對(duì)改變進(jìn)化的根本原因公開進(jìn)行討論。

遺傳的不只是基因

進(jìn)化論的核心形成于上世紀(jì)三四十年代，它結(jié)合了自然選擇、遺傳學(xué)和其他領(lǐng)域的理論，闡釋進(jìn)化是如何發(fā)生的。這種“現(xiàn)代綜合論”允許進(jìn)化過程被描述為隨時(shí)間推移的種群變化中的基因變異頻率，例如兔子抵抗黏液瘤病毒的基因的擴(kuò)展。

在之后的數(shù)十年中，進(jìn)化生物學(xué)合并了與現(xiàn)代綜合論相一致的發(fā)展。其中之一是強(qiáng)調(diào)進(jìn)化中的隨機(jī)事件“中性理論”。但標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)化理論(SET)很大程度上保持著與經(jīng)典現(xiàn)代綜合論相同的假設(shè)，繼續(xù)引導(dǎo)著人們?nèi)绾嗡伎歼M(jìn)化論。

SET講述的故事很簡(jiǎn)單：基因隨機(jī)突變出現(xiàn)了新的變異類型；遺傳是通過DNA產(chǎn)生；自然選擇是適應(yīng)的唯一原因。從這個(gè)觀點(diǎn)看，生物發(fā)育的復(fù)雜性，即隨著生物體的生長(zhǎng)成熟而發(fā)生的變化是次要的，甚至可以說是無關(guān)緊要的。

萊蘭說，這種以基因?yàn)橹行牡挠^點(diǎn)未能覆蓋整個(gè)進(jìn)化過程。其缺失的環(huán)節(jié)包括生理發(fā)育如何影響變異產(chǎn)生（發(fā)育偏差）；環(huán)境怎樣直接決定生物體的特性（可塑性）；生物體如何修飾環(huán)境（生態(tài)位構(gòu)建），以及生物體又是如何傳輸比跨世代更多的基因(額外基因遺傳)。

對(duì)于SET而言，這些現(xiàn)象僅僅是進(jìn)化的結(jié)果。但對(duì)于EES來說，這些現(xiàn)象則是進(jìn)化的原因。

對(duì)于生物體適應(yīng)原因和新特性的出現(xiàn)，有價(jià)值的見解來自于進(jìn)化發(fā)育生物學(xué)領(lǐng)域。例如一些實(shí)驗(yàn)結(jié)果很難與SET吻合，很多變異并非隨機(jī)發(fā)生，在1 000多種蜈蚣當(dāng)中，有一種蜈蚣因體節(jié)發(fā)育機(jī)制會(huì)產(chǎn)生部分奇數(shù)帶腿體節(jié)。

對(duì)此，有研究人員表示，發(fā)育偏差這個(gè)概念有助于解釋生物體是如何適應(yīng)環(huán)境和物種多樣化的。例如，與那些在坦噶尼喀湖的麗魚科魚相比，馬拉維湖的麗魚科魚從物種上更接近生存于該湖的其他麗魚科魚，但兩個(gè)湖中的麗魚科魚體型相似：一些有著厚實(shí)的嘴唇，一些有著突出的額頭，還有一些有著短小強(qiáng)健的下頜。

圖中所示的兩條麗魚科魚，左側(cè)來自于坦噶尼喀湖，右側(cè)則來自于馬拉維湖，在進(jìn)化過程中，兩者逐步形成了類似的體型

對(duì)于上述現(xiàn)象，SET解釋為趨同進(jìn)化：類似的環(huán)境條件對(duì)隨機(jī)遺傳變異選擇產(chǎn)生的等效結(jié)果。一個(gè)更簡(jiǎn)潔的假說是，是發(fā)育偏差和自然選擇共同作用的結(jié)果。自然并非自由地選擇生物體發(fā)育的各種可能，而是沿著發(fā)育過程所設(shè)置的特定路線進(jìn)行。

這種現(xiàn)象被稱為可塑性。例如，隨著土壤水分和化學(xué)過程的變化，葉子的形狀也可能隨之改變。SET認(rèn)為這種可塑性是調(diào)整，甚至干擾。EES則認(rèn)為這是生物體在適應(yīng)性進(jìn)化過程中似乎可能邁出的第一步。這里的關(guān)鍵是，可塑性使得生物體不僅能夠應(yīng)對(duì)新的環(huán)境條件，而且可以生成適應(yīng)新條件的特性。當(dāng)環(huán)境條件發(fā)生變化時(shí)，如果自然選擇保留那些能夠有效做出回應(yīng)的基因變異，那么在某一特性首次出現(xiàn)之后，基因變異的累積使得該特性穩(wěn)定下來時(shí)，也就有了生物體的適應(yīng)，有時(shí)會(huì)在幾代之后出現(xiàn)。

本質(zhì)上，SET將環(huán)境作為一個(gè)引發(fā)或改變自然選擇的背景條件，而不是進(jìn)化過程的一部分。例如白蟻如何適應(yīng)自己建造的洞穴，生物體又是如何適應(yīng)火山爆發(fā)的，兩者并無區(qū)分。而萊蘭團(tuán)隊(duì)則認(rèn)為，火山爆發(fā)是特殊事件，不受生物體行為支配。相比之下，白蟻是以一種可重復(fù)、定向的方式在構(gòu)建并規(guī)范自己的家園，是過去的自然選擇形成的，并促使未來的選擇。類似地，哺乳動(dòng)物、鳥類和昆蟲建造和改善自己的巢窩，是對(duì)筑巢的不斷進(jìn)化所做的適應(yīng)性反應(yīng)。

有待各學(xué)科的合作

上述見解來自于不同的領(lǐng)域，但整合在一起卻有驚人的一致性。它們表明，遺傳變異并非隨機(jī)的；遺傳的不只是基因，有多種途徑可以達(dá)到生物體和環(huán)境之間的和諧。重要的是，它們展現(xiàn)了生物體發(fā)育直接導(dǎo)致了適應(yīng)和物種形成及其方式，以及進(jìn)化改變的速度和模式。

SET一直以來的對(duì)于上述現(xiàn)象的界定方式，嚴(yán)重降低了其重要性。例如，發(fā)育偏差通常喜歡將一些“限制條件”強(qiáng)加于選擇能獲得什么上。相比之下，EES將發(fā)育過程視為一個(gè)創(chuàng)造性因素，可以解釋生物為何擁有某些特性的原因。

生理學(xué)、生態(tài)學(xué)和人類學(xué)領(lǐng)域的研究者都在證明SET框架所設(shè)定的限制性假設(shè)所存在的問題，他們沒有意識(shí)到其實(shí)還有很多人也在做著同樣的工作。萊蘭認(rèn)為，科學(xué)中的多元化視角有利于替代性假說的發(fā)展，EES已形成一個(gè)可靠的理論框架，鼓勵(lì)大家探索有意義的工作，從而使進(jìn)化生物學(xué)發(fā)生概念性的改變。

1881年10月，達(dá)爾文在辭世前6個(gè)月出版了最后一本書《腐植土的產(chǎn)生與蚯蚓的作用》。他之所以研究這些低等動(dòng)物是因?yàn)樗鼈冏C實(shí)了一種有趣的反饋過程：當(dāng)改變自己的行為時(shí)，蚯蚓能適應(yīng)一種環(huán)境。

達(dá)爾文通過與園藝大師對(duì)話和簡(jiǎn)單實(shí)驗(yàn)了解了蚯蚓的相關(guān)知識(shí)。通過多年觀察與實(shí)驗(yàn)累積的數(shù)據(jù)，并結(jié)合了農(nóng)業(yè)、地質(zhì)、胚胎學(xué)和行為學(xué)的不同理論，他提煉出關(guān)于進(jìn)化過程的深刻見解。自此，進(jìn)化論思想從那時(shí)到現(xiàn)在都遵循著達(dá)爾文對(duì)證據(jù)以及合成其他領(lǐng)域信息的重視。

美國(guó)杜克大學(xué)的格雷戈里·A·雷等表示，進(jìn)化論思想歷史上一次極具意義的轉(zhuǎn)變發(fā)生在上世紀(jì)20年代，當(dāng)時(shí)少數(shù)統(tǒng)計(jì)學(xué)家和遺傳學(xué)家為這一轉(zhuǎn)變奠定了基礎(chǔ)。1936年至1947年，他們的研究成果形成了現(xiàn)代綜合論，將達(dá)爾文的自然選擇與遺傳學(xué)、較小范圍的古生物學(xué)和分類學(xué)結(jié)合起來。最重要的是，它為量化精確理解適應(yīng)和物種形成奠定了理論基礎(chǔ)。

此后幾十年間，進(jìn)化生物學(xué)家不斷改進(jìn)、修正和擴(kuò)充現(xiàn)代綜合論的框架。例如，當(dāng)分子生物學(xué)家將DNA確定為遺傳和特性改變的物質(zhì)基礎(chǔ)后，他們認(rèn)為這一成果使進(jìn)化論得到了實(shí)質(zhì)的擴(kuò)展延伸。“自私”DNA的發(fā)現(xiàn)使我們更多地在基因而非特性層面去研究自然選擇，代表了進(jìn)化理論的另一擴(kuò)展方面。

然而，卻有一些進(jìn)化生物學(xué)家認(rèn)為關(guān)于遺傳的概念方面的進(jìn)化論已經(jīng)僵化了。更具體地說，他們主張四個(gè)現(xiàn)象是重要的進(jìn)化過程：表型可塑性，生態(tài)位構(gòu)建，包容繼承和發(fā)育偏差。對(duì)此，哈佛大學(xué)的霍皮·E·胡克斯特拉（Hopi E.Hoekstra）在認(rèn)同的同時(shí)，表示會(huì)用自己的方法研究它們。“我們不認(rèn)為這些過程應(yīng)該得到如此特別的關(guān)注，并被賦予一個(gè)諸如EES的名字?！?/p>

進(jìn)化論擴(kuò)展的關(guān)鍵

事實(shí)上，萊蘭及其同事強(qiáng)調(diào)的進(jìn)化現(xiàn)象已經(jīng)與進(jìn)化生物學(xué)融為了一體。所有這些概念都可以追溯到達(dá)爾文本人，例如他分析了蚯蚓在適應(yīng)土壤的同時(shí)所發(fā)生的反饋現(xiàn)象?！艾F(xiàn)在，我們將其稱為生態(tài)位構(gòu)建，但新名字無法改變進(jìn)化生物學(xué)家一個(gè)多世紀(jì)以來對(duì)生物體和環(huán)境的研究事實(shí)。”白蟻、海貍和園丁鳥的極好適應(yīng)性長(zhǎng)期以來是進(jìn)化研究的主要部分。

另一個(gè)過程，即表型可塑性吸引了進(jìn)化生物學(xué)家廣泛的關(guān)注。有關(guān)環(huán)境影響特征變化有無數(shù)證明的案例，例如當(dāng)食物來源發(fā)生變化時(shí)，麗魚科魚類口部形狀也會(huì)發(fā)生變化；擬葉蟲出生在干燥的季節(jié)是棕色的，若在濕潤(rùn)的季節(jié)則是綠色的。過去十年間的進(jìn)步，揭示出響應(yīng)不同環(huán)境條件的基因表達(dá)有著令人驚訝的可塑性，為人們理解其物質(zhì)基礎(chǔ)敞開了大門。例如，M·J·韋斯特·埃伯哈德（M·J·West-Eberhard）在其著作中，討論了很多可塑性的問題，包括適應(yīng)中可塑性是如何先于基因變化的。

雷表示，萊蘭及其同事強(qiáng)調(diào)的現(xiàn)象在進(jìn)化生物學(xué)中沒有被忽視過。然而，和所有的理論一樣，他們需要在嚴(yán)謹(jǐn)理論、實(shí)證結(jié)果和批判性討論中證明自己的價(jià)值。他同時(shí)指出，萊蘭等感興趣的現(xiàn)象僅僅是有利于進(jìn)化生物學(xué)發(fā)展的諸多現(xiàn)象中的四個(gè)。

事實(shí)上，大多數(shù)進(jìn)化生物學(xué)家都有自己的一份清單，上面羅列著希望得到更多關(guān)注的話題。有人認(rèn)為是異位顯性，即遺傳變異體之間的復(fù)雜交互，有人則主張研究“隱藏基因變異”（該基因突變只影響特定基因或環(huán)境條件特性），還有人認(rèn)為應(yīng)該研究物種的滅絕，或?qū)夂蜃兓倪m應(yīng)，或行為的進(jìn)化。這樣的例子不勝枚舉。

而萊蘭及其同事認(rèn)為，SET是靜態(tài)和統(tǒng)一的。在他們看來，現(xiàn)在的進(jìn)化生物學(xué)家不愿意考慮挑戰(zhàn)性觀點(diǎn)。雷說，當(dāng)前的進(jìn)化理論絕非停留在過去，而是充滿了活力。如今，進(jìn)化生物學(xué)家從基因組學(xué)、醫(yī)學(xué)、生態(tài)學(xué)、人工智能和機(jī)器人技術(shù)領(lǐng)域汲取靈感。相信，達(dá)爾文如果在世的話，他也會(huì)贊同的。

最后，雷等認(rèn)為，若淡化“基因中心論”觀點(diǎn)，也就意味著不再重視進(jìn)化論最具預(yù)測(cè)性、廣泛的可適用性和已經(jīng)過實(shí)證驗(yàn)證的成分。盡管適應(yīng)是需要基因改變，但非遺傳過程有時(shí)也會(huì)對(duì)生物體進(jìn)化方式產(chǎn)生影響。例如，萊蘭及同事的表型可塑性的觀點(diǎn)是正確的，即如果生物體對(duì)環(huán)境反應(yīng)出現(xiàn)了遺傳變異，可塑性使得進(jìn)化更容易發(fā)生，這方面已有大量的文檔記錄，無需對(duì)此特別關(guān)注。

目前還不太清楚的是，生物體在適應(yīng)過程中可塑性能否產(chǎn)生遺傳變異？半個(gè)多世紀(jì)前，發(fā)育生物學(xué)家康拉德·沃丁頓（Conrad Waddington）描述了一個(gè)他稱為遺傳同化的過程，即新的基因突變有時(shí)可使可塑性狀轉(zhuǎn)化并發(fā)育，甚至在沒有特定的環(huán)境條件下進(jìn)行。然而，實(shí)驗(yàn)室外很少有此類案例被記錄下來。這種情況究竟是缺乏關(guān)注，還是本質(zhì)上很少見，對(duì)此還需進(jìn)一步的研究。

至于萊蘭及同事強(qiáng)調(diào)的自然選擇、遺傳漂移、基因突變、基因重組四種現(xiàn)象是產(chǎn)生改變進(jìn)化基本過程的附屬物，盡管都不是關(guān)鍵的，但它們可以在某種情況下改變進(jìn)化過程?；诖?，它們也都值得研究。對(duì)于真正有趣的現(xiàn)象，例如表型可塑性、基因外遺傳、生態(tài)位構(gòu)建和發(fā)育偏差（還有很多）想要引起更多關(guān)注的話，則就是設(shè)法收集證據(jù)并證明其重要性。

達(dá)爾文曾聲稱蚯蚓“在世界歷史中發(fā)揮的作用比很多人預(yù)想的要大得多”。在做出結(jié)論之前，他花了40多年收集數(shù)據(jù)。即使這樣，他在出版著作時(shí)，唯一擔(dān)心的就是證據(jù)不足，唯恐誤導(dǎo)世人。

[資料來源：Nature][責(zé)任編輯：則鳴]