土壤含水量和土壤類型對豆大薊馬蛹期發(fā)育和羽化的影響

韓 云，唐良德，付步禮，邱海燕，吳建輝，劉 奎*

(1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，廣州510642;2.中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境與植物保護研究所，?？?71101)

薊馬是纓翅目昆蟲的統(tǒng)稱，這類昆蟲通常個體較小、發(fā)生數(shù)量大、對環(huán)境適應(yīng)能力強，有些薊馬害蟲在花中為害，隱匿性強，防治較為困難。豆大薊馬Megalurothrips usitatus是近年來我國華南地區(qū)豆科植物上的重要害蟲，嚴重制約了海南冬種豇豆產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展 (盧維海等，2010)。薊馬害蟲的生活史分別由卵、若蟲 (1齡和2齡若蟲)、蛹 (偽蛹)和成蟲四個階段組成，其中薊馬有在土壤中化蛹的習性 (Reitz et al.，2011)。有研究表明，土壤含水量和土壤類型作為土壤重要的物理性狀顯著影響入土化蛹昆蟲的化蛹和羽化 (張孝羲等，1980;Chang，1989;張忠和李子忠，2001;孟國玲和唐國文，2002;林進添等，2005;李彥民等，2010;鄭霞林等，2011)，從而對各代種群數(shù)量產(chǎn)生很大波動。蛹期降雨量與入土化蛹昆蟲下一代種群發(fā)生數(shù)量存在顯著的相關(guān)性 (陳法軍等，2003)。昆蟲蛹期通常不食不動，是其整個生活史過程中較為脆弱的一個環(huán)節(jié)。干旱和高濕是入土化蛹昆蟲蛹期重要的脅迫因子，嚴重影響蛹期的生理過程 (韋昌華和曾玲，2011)。為了明確土壤含水量和土壤類型與薊馬害蟲下代蟲量的消長關(guān)系，本文就海南不同土壤類型及土壤含水量對豆大薊馬化蛹及羽化的影響進行了試驗，旨在探討利用蛹期生物學(xué)特性開發(fā)設(shè)計防治薊馬害蟲的有效措施。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源及飼養(yǎng)

豆大薊馬采自海南省澄邁縣金安農(nóng)場豇豆田，在室內(nèi)飼養(yǎng)多代后，選取發(fā)育一致的2齡老熟若蟲 (以體色變?yōu)槌燃t色為標準)進行試驗。室內(nèi)采用鮮嫩四季豆豆莢作為寄主進行飼養(yǎng)。四季豆豆莢用洗潔精浸泡清洗酒精消毒后，將四季豆切成4－5 cm長度，浸泡于10%的蜂蜜水中5 min，自然晾干后供豆大薊馬取食和產(chǎn)卵。

1.2 供試土壤

砂土、壤土和粘土分別采自海南不同地區(qū)田塊，砂壤土為細沙和壤土按1∶3參雜的混合物，自然晾干后用30目篩網(wǎng)過濾，過篩后的土壤置于干燥箱內(nèi)105℃恒溫烘烤6 h備用。

1.3 試驗儀器

GZX－9140 MBE電熱鼓風干燥箱 (上海博訊實業(yè)有限公司醫(yī)療設(shè)備廠)，PYX－4000－A人工氣候培養(yǎng)箱 (韶關(guān)市科力儀器有限公司)。

1.4 試驗方法

1.4.1 不同土壤含水量的制備

土壤含水量的測定方法按以下公式進行計算(耿濟國等，1991):

首先稱取過篩烘干后的土壤100 g，分別加入蒸餾水5 mL、10 mL、15 mL、20 mL和25 mL配制成土壤自然含水量分別為5%、10%、15%、20%和25%。加水時用洗瓶通過玻璃管 (Φ=10 mm)將水注入到塑料管 (Φ=2.7 cm，L=10 cm)底部，使水從管底向上滲透，確保土壤中含水量均勻。

1.4.2 不同土壤含水量對豆大薊馬化蛹的影響

在備好的供試塑料管中各加入一根新鮮四季豆豆莢 (6 cm)，分別接入30頭豆大薊馬老熟2齡若蟲，棉塞封口后置于人工培養(yǎng)箱中 (26℃，相對濕度75%，L∶D=12∶12)，2 d后開始觀察并記錄成蟲羽化數(shù)量。每個處理8次重復(fù)。

1.4.3 不同土壤類型對豆大薊馬化蛹的影響

依據(jù)不同土壤含水量對豆大薊馬化蛹的影響試驗，選取羽化率最高的15%土壤含水量作為測定不同土壤類型對豆大薊馬化蛹的影響。試驗方法如1.4.2所述，每個處理8次重復(fù)。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

豆大薊馬在不同土壤含水量和土壤類型中的發(fā)育歷期和羽化率采用單因素方差分析 (One－Way ANOVA)進行多重比較 (Duncan's)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同土壤含水量對豆大薊馬化蛹的影響

不同土壤含水量顯著影響豆大薊馬化蛹(表1)。結(jié)果表明，土壤含水量不同時，豆大薊馬的羽化率差異較大，在土壤含水量為15%時，其羽化率最大，為52.08% ±0.07%;當土壤含水量為5%和25%時，其羽化率較低，分別為6.67%±0.01%和5.83% ±0.01%。分析表1中的數(shù)據(jù)不難看出，低土壤含水量和高土壤含水量均不利于豆大薊馬的羽化。不同土壤含水量還顯著影響豆大薊馬在土中化蛹的歷期，豆大薊馬在高土壤含水量 (25%)和低土壤含水量 (5%)環(huán)境中都表現(xiàn)出發(fā)育歷期較長，分別為8.47±0.45 d和6.89±0.55 d，在土壤含水量為15%時發(fā)育歷期最短，為3.62±0.15 d。

2.2 不同土壤類型對豆大薊馬化蛹的影響

不同土壤類型顯著影響豆大薊馬的化蛹(表2)。豆大薊馬在不同土壤中的羽化率表明，砂壤土最適宜豆大薊馬化蛹，其羽化率最高為52.08%±0.04%;粘土中豆大薊馬的羽化率最低為19.17%±0.02%，在砂土和壤土中的羽化率介入兩者之間，分別為37.08%±0.03%和29.58%±0.04%。從蛹的發(fā)育歷期來看，豆大薊馬蛹在砂壤土的歷期最短 (3.62±0.15 d)，豆大薊馬蛹在粘土、壤土和砂土中發(fā)育歷期差異不顯著。

表1 不同土壤含水量對豆大薊馬化蛹的影響Table 1 Effect of different soil moisture on pupation and eclosion of Megalurothrips usitatus

表2 不同土壤類型對豆大薊馬化蛹的影響Table 2 Effect of different soil types on pupation and eclosion of Megalurothrip susitatus

2.3 不同土壤含水量及類型下豆大薊馬逐日羽化情況

不同土壤含水量及類型下豆大薊馬逐日羽化情況如圖1所示。從圖1中可以看出，豆大薊馬蛹羽化始于第3天，土壤含水量為15%的豆大薊馬蛹的逐日羽化率在前期明顯高于其他處理，然后逐日下降，相反土壤含水量為5%和25%時的豆大薊馬蛹的前期逐日羽化率極低，分別始羽化于第6天和第9天;不同土壤類型對豆大薊馬逐日羽化率的影響也表現(xiàn)類似的規(guī)律，即砂壤土前期的逐日羽化率要明顯高于其他土壤類型。這也正好對應(yīng)地反映出不同土壤含水量及類型與發(fā)育歷期之間的關(guān)系。

圖1 不同土壤環(huán)境中豆大薊馬蛹的逐日羽化率:(A)不同土壤含水量;(B)不同土壤類型Fig.1 The dailyeclosion rate of Megalurothrips usitatus in different soil environment:(A)soil moistures;(B)soil types

3 結(jié)論與討論

薊馬有在土壤中化蛹的習性和土壤水分狀況影響入土化蛹昆蟲的種群發(fā)生已是不爭的事實。本文通過室內(nèi)模擬田間試驗，研究了不同土壤含水量和土壤類型對豆大薊馬化蛹的影響。結(jié)果表明，土壤含水量著影響豆大薊馬蛹的羽化率和蛹的發(fā)育歷期 (表1)，土壤類型也對豆大薊馬蛹的羽化率有顯著影響，但不影響蛹的發(fā)育歷期(表2)。當土壤自然含水量大25%或小于5%時，豆大薊馬的羽化率都低于10%，這與田間觀察到的現(xiàn)象非常吻合，當連續(xù)干旱或降雨后，豆大薊馬的種群數(shù)量驟減。因此，通過調(diào)控土壤濕度，如灌溉或適度干旱不失為控制豆大薊馬種群的一種有效措施。有關(guān)土壤含水量對薊馬化蛹、羽化影響的文獻報道較少。孟國玲等 (2002)研究指出，土壤絕對含水量為5.7%時，豆帶薊馬Taenithrips glyeines的羽化率最高，達43.63%。這一結(jié)果與本試驗結(jié)果存在較大的差異，造成這一差異的原因可能與土壤含水量的處理方法存在一定差異有關(guān)，另一方面，土壤的質(zhì)地也是影響這一差異的重要因素，雖同為砂壤土進行比較，但其砂土的含量對薊馬的羽化率具有顯著的影響，孟國玲等 (2002)也指出當土壤中砂土含量低于30%時，薊馬若蟲不能化蛹。另外，作者認為不同薊馬間化蛹對土壤含水量的要求也不盡相同。Chang(1989)研究表明，2.0%低土壤含水量和25%高土壤含水量都不利于豆大薊馬化蛹、羽化，在土壤含水量為11.10%和17.60%時的羽化率分別為78.70%±8.30%和74.70%±18.00%高于其它，與本試驗結(jié)果一致。

除了土壤含水量，土壤類型也是影響入土化蛹昆蟲種群動態(tài)的重要環(huán)境因子。我們的研究結(jié)果表明，砂壤土最有利于豆大薊馬的蛹的羽化(52.08% ±0.07%)，其次是砂土 (37.08% ±0.03%)，壤 土 (29.58% ±0.04%)和 粘 土(19.17%±0.02%)中羽化率較低。這與不同土壤的質(zhì)地和密度存在密切的關(guān)系，鐘繼紅等(2002)認為壤土具有較好的團聚性和較高的水穩(wěn)性，但孔隙性較差，而砂土恰與之相反。正是因為壤土的高水穩(wěn)性和差孔隙性特點，影響了蛹的正常發(fā)育 (韋昌華和曾玲，2011)。粘土與壤土相比，其水穩(wěn)定性更高且孔隙性更差 (劉吉福和高玉峰，2013)，因而豆大薊馬在粘土中的羽化率更低。砂壤土既具有砂土的透氣性又具有壤土的團聚性和水穩(wěn)定性，因而豆大薊馬在砂壤土中的羽化率最高 (表2)。Chang(1989)也證實了不同土壤類型、質(zhì)地、密度和含水量等物理因子對豆大薊馬化蛹的影響，研究指出土壤空隙性好的土壤Ⅲ和Ⅳ (沙∶壤∶粘=75%∶18%∶5%)要比土壤類型Ⅰ和Ⅱ (沙∶壤∶粘=55%∶35%∶7%)更利于豆大薊馬化蛹。這與本試驗砂壤土中薊馬化蛹、羽化率最高的結(jié)果吻合。另外，土壤還可以通過含水量來影響豆大薊馬在土中化蛹的歷期，表現(xiàn)為低含水量 (5%)和高含水量 (25%)均能顯著延長豆大薊馬蛹的發(fā)育?？傮w而言，豆大薊馬在不利的土壤物理環(huán)境中，表現(xiàn)為羽化率降低和發(fā)育滯后。這種關(guān)系也很好的體現(xiàn)在了豆大薊馬的逐日羽化率上 (圖1)。適宜的土壤物理性狀 (土壤含水量為15%的砂壤土)有利于豆大薊馬的蛹的發(fā)育和羽化，羽化高峰出現(xiàn)在第4天，反之，不利土壤環(huán)境 (土壤含水量為25%時)豆大薊馬的羽化高峰出現(xiàn)在第10天。

本文雖較為詳細的記錄了土壤含水量和土壤類型等物理特性對豆大薊馬土中化蛹的影響，關(guān)于土壤有機質(zhì)含量和pH值等化學(xué)特性對豆大薊馬的影響還待于有進一步的深入研究。

References)

Chang NT.Impact soft soil physical factors on the pupation of bean flower thrips Megalurothrips usitatus(Bagnall)(Thysanoptera:Thripidae)［J］．Plant Protection Bulletin，1989，31(4):377－386.

Chen FJ，Zhai BP，Zhang XX.Effect of soil moisture during pupal stage on population development of cotton bollworm，Helicoverpa armingera(Hübner) ［J］． Acta Ecological Sinica， 2003，23(1):112－121.［陳法軍，翟保平，張孝羲.棉鈴蟲蛹期土壤水分對其種群發(fā)生的影響［J］．生態(tài)學(xué)報，2003，23(1):112 －121］

Geng JG，Zhang JX，Zhang XX.Experiment Guide of Insect Ecology＆Forecast［M］．Beijing:China Agricultural Press，1991.［耿濟國，張建新，張孝羲.昆蟲生態(tài)及預(yù)測預(yù)報實驗指導(dǎo)［M］．北京:中國農(nóng)業(yè)出版社，1991］

Li YM，Liu YM，Wang P，et al.Study on effect of soil moisture on emergence and survival of Micromelalopha tyoglodyta(Graestr)［J］．Modern Agricultural Science，2010，(20):208－211.［李彥民，劉茂松，王平，等.土壤濕度對楊小舟蛾蛹羽化及存活的影響研究［J］．現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2010，(20):208－211］

Lin JT，Liang GW，Zeng L，et al.Influence of soil moisture on the survival of oriental fruit fly Bactrocera(Bactrocera)dorsalis pupa［J］．Chinese Bulletin of Entomology，2005，42(4):416 －418.［林進添，梁廣文，曾玲．土壤含水量對桔小實蠅蛹期存活的影響［J］．昆蟲知識，2005，42(4):416－418］

Liu JF，Gao YF.Analysis on correlation of physical and mechanical indices of soft clay in Guangdong［J］．Subgrade Engineering，2013，(2):47－52.［劉吉福，高玉峰.廣東軟粘土物理力學(xué)指標相關(guān)性分析［J］．路基工程，2013，(2):47－52］

Lu WH，Wei YJ，Tan DZ，et al.The enlightenment of Hainan toxic bean incident to Guangxi plant protection［J］．Journal of Guangxi Agriculture，2010，25，(2):86－87，96.［盧維海，韋瑩軍，譚道朝，等.海南毒豇豆事件對廣西植保的啟示［J］．廣西農(nóng)學(xué)報，2010，25(2):86－87，96］

Meng GL，Tang GW.The effect of different soil moisture on pupation of Taenithrips glyeines［J］．Journal of Changjiang Vegetable，2002，(6):35－36.［孟國玲，唐國文.不同土壤含水量對薊馬化蛹的影響［J］．長江蔬菜，2002，(6):35－36］

Reitz SR，Gao YL，Lei ZR.Thrips:Pests of concern to China and the［J］．Agricultural Sciencesin China，2011，10(6):867－892.

Wei CH，Zeng L.Effect of different soil water content on pupa of Bactrocera correcta (Bezzi) ［J］． Guangdong Agricultural Science，2011，(9):65－67.［韋昌華，曾玲.土壤含水量對番石榴實蠅蛹羽化的影響［J］．廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，(9):65－67］

Zheng XL，Wang P，Wang CP，et al.Effect of soil moistures and pupal chamber on overwintering of Spodoptera exigua ［J］． Chinese Journal of Applied Entomology，2011，48(1):126－131.［鄭霞林，王攀，叢曉平，等.土壤含水量及蛹室對甜菜夜蛾蛹越冬的影響［J］．應(yīng)用昆蟲學(xué)報，2011，48(1):126－131］Z

hang XX，Wang YZ，Geng JG，et al.Study of outbreak factors of cotton bollworm Helicoverpa armingera(Hübner) －the relationship between soil moisture and pupation and eclosion［J］．Chinese Bulletin of Entomology，1980，(1):9－13.［張孝羲，王蔭長，耿濟國，等.棉鈴蟲猖撅因子研究—土壤含水量與化蛹、羽化的關(guān)系［J］．昆蟲知識，1980，(1):9－13］

Zhang Z，Li ZZ.Study on the effects of the soil relative moisture content and the soil－soaking onpupal development of Liriomyza huidobrensis［J］．Journal of Mountain Agricultureand Biology，2001，20(6):422－425.［張忠，李子忠.土壤相對含水量及浸水時間對南美斑潛蠅蛹發(fā)育的影響［J］．山地農(nóng)業(yè)生物學(xué)報，2001，20(6):422 －425］