文昌8個森林群落結(jié)構(gòu)與物種多樣性研究

洪仁輝++薛楊++王小燕

摘 要 以文昌航天發(fā)射緩沖區(qū)不同森林群落為研究對象，選擇8個不同植被類型，分別設(shè)置1 hm2固定大樣地，對森林植物群落的多樣性、森林植物群落的物種均勻度、森林植物群落的物種優(yōu)勢度進(jìn)行觀測。結(jié)果表明：不同森林群落喬木層物種多樣性差異顯著，半紅樹林群落樹種種類最高，物種多樣性最高達(dá)到2.38，其次分別是天然次生林和人工混交林；不同森林群落中不同層次植物均勻度總體表現(xiàn)出草本層>灌木層>喬木層的規(guī)律，但天然次生林由于郁閉度較高，林下草本較灌木少，多樣性和均勻度均小于灌木層；紅樹林物種優(yōu)勢度最小，各物種優(yōu)勢差異不顯著。

關(guān)鍵詞 不同森林類型 ；多樣性 ；均勻度 ；優(yōu)勢度 ；動態(tài)觀測

分類號 S718.5

森林群落可分為人工森林群落和自然森林群落兩種大的類型，前者是通過人為措施營造的組成和結(jié)構(gòu)相對簡單的森林群落，后者則是在長期的歷史過程中發(fā)展而成的植物復(fù)合體，由集合在一起的植物相互間以及與其他生物間的作用形成的復(fù)雜森林群落[1-2]。森林的種類組成和結(jié)構(gòu)是森林群落最基本特征，是了解其組成、變化和發(fā)展趨勢的基礎(chǔ)[3-4]。物種多樣性是物種豐富度和分布均勻性的綜合反映，體現(xiàn)了群落的結(jié)構(gòu)類型、組織水平、發(fā)展階段、穩(wěn)定程度和生境差異。分析植物群落的結(jié)構(gòu)和物種多樣性，對揭示群落的更新、穩(wěn)定性與演替規(guī)律具有極為重要的意義[5-6]。

文昌航天發(fā)射中心是在原有發(fā)射亞軌道火箭（如彈道導(dǎo)彈）的測試基地上進(jìn)一步改建而成的中國第四個衛(wèi)星發(fā)射中心，位于海南省文昌市的東南沿海地區(qū)，該區(qū)歷史上長期受臺風(fēng)、海浪等海洋性氣候影響，需要人工不斷的更新造林來實(shí)現(xiàn)森林的持續(xù)覆蓋，最終形成了以人工群落為主、多種群落類型共存的情況。為了更好的評估衛(wèi)星發(fā)射前后對生態(tài)環(huán)境以及植物資源的影響情況，作者在對該區(qū)全面調(diào)研的基礎(chǔ)上，選擇了代表不同群落類型的群落作為樣地，依據(jù)群落生態(tài)學(xué)和群落動態(tài)理論分析比較了不同群落的結(jié)構(gòu)類型和物種多樣性，為森林資源的科學(xué)經(jīng)營和管理提供了理論依據(jù)，以期為綠色航天給予充分例證。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域主要選擇在海南東北部的文昌市境內(nèi)，地處東經(jīng)110°36′～111°01′，北緯19°40′～20°06′，屬于沿海平原地帶，海撥在5～10 m，最高海撥70 m。研究區(qū)屬于熱帶北緣沿海地帶，屬熱帶海洋季風(fēng)氣候，終年無霜、少嚴(yán)寒、四季常青，日照充足，氣候溫和，年平均溫度23.9℃，最高氣溫35.5℃，最低氣溫3.4℃，年平均雨量1 808.8 mm，最高雨量2 769.3 mm，最低年雨量979.9 mm，臺風(fēng)較多，常風(fēng)2～3級，最大風(fēng)力18.4級。常年平均濕度為86%，最小濕度為34%。土壤類型為濱海沉積物沙壤土，pH為5.0～6.6，該區(qū)域植被類型為熱帶季雨林，主要經(jīng)營樹種有木麻黃、濕地松、桉樹、馬占相思、大葉相思、厚莢相思、加勒比松、濕加松、椰子和瓊崖海棠等，其中，以木麻黃為絕對優(yōu)勢樹種。

1.2 植被調(diào)查

樣地設(shè)置采用典型取樣法，選擇航天發(fā)射場緩沖區(qū)的典型森林群落分別設(shè)置1 hm2固定大樣地，以實(shí)現(xiàn)對該森林群落信息的全面調(diào)查（表1）。

喬木層植被調(diào)查：對固定大樣地內(nèi)胸徑大于2.0 cm的喬木或植株高度在1.5 m 以上木本種類的所有植株（包括喬木、高大灌木和木質(zhì)藤本植物）進(jìn)行每木檢尺，記錄種名、胸徑、高度、枝下高、冠幅、生長狀況（記載正常、斷頂、斜倒、倒伏、病蟲害危害、何種病害或蟲害）等指標(biāo)。

下木草本層調(diào)查：在固定大樣地內(nèi)四角和中心位置設(shè)置5個面積5 m×5 m樣方，調(diào)查植株胸徑<2.0 cm（高度一般在1.5 m以下）的喬木幼苗、幼樹和灌木等，并記錄物種名、株數(shù)、高度、生長狀況和分布狀況等；在每個5 m×5 m小樣方內(nèi)設(shè)置2個1 m×1 m小樣方，記錄草本植物的種類、高度、株數(shù)和蓋度等。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 科、屬、種統(tǒng)計

統(tǒng)計樣方內(nèi)所有維管植物的科、屬及種數(shù)。

1.3.2 重要值計算

作為評價植物在植物群落中作用的綜合性數(shù)量指標(biāo)，其計算公式如下[6]：

IV（喬木）=（相對密度+相對高度+相對顯著度）/3

IV（灌木、草本）=（相對密度+相對頻度+相對蓋度）/3

式中，相對密度=某個種的個體數(shù)/全部植物的個體數(shù)，相對高度=某個種的高度/全部植物的總高度，相對顯著度=某個種的胸高斷面積和/樣地面積，相對頻度=某個種在全部樣方中的頻度和/所有種的頻度和，相對蓋度=某個種的蓋度/所有種的總蓋度。

1.3.3 多樣性指數(shù)計算

喬木層、灌木層和草本層用重要值作為數(shù)量指標(biāo)，進(jìn)行群落多樣性分析[7-8]。

豐富度指數(shù)（Patrick）：S=為群落內(nèi)所有物種的數(shù)量。

優(yōu)勢度指數(shù)（Simpson）：λ=

多樣性指數(shù)（Shannon-Wiener）：H′=-PilgPi

均勻度指數(shù)（Pielou）：Jsw=H′/lnS

式中，S為樣方中的物種總數(shù)；N為S個種的重要值之和；Ni為第i個種的重要值。

2 結(jié)果與分析

2.1 文昌濱海航天發(fā)射場緩沖區(qū)森林植物群落組成和特征

植物群落的種類組成是群落結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)，也是植物群落最主要的特征之一。文昌濱海航天發(fā)射場緩沖區(qū)森林群落結(jié)構(gòu)一般分為3層：喬木層、灌木層和草本層。其中，喬木層包括大戟科（Euphorbiaceae）、蝶形花科（Papilionaceae）、豆科（Leguminosae）、夾竹桃科（Apocynaceae）、楝科（Meliaceae）等共27科37屬42種；灌木層包括馬鞭草科（Verbenaceae）、瑞香科（Thymelaeaceae）、桃金娘科（Myrtaceae）等共13科18屬18種；草木層包括禾本科（Gramineae）、錦葵科（Malvaceae）、菊科（Asteraceae）等共24科44屬44種。

文昌航天發(fā)射場地處海南省東北部濱海地帶，土壤以砂質(zhì)土壤為主。面積分布廣泛的森林群落為木麻黃、桉樹、大葉相思、濕加松、椰樹形成的人工單優(yōu)植被群落和人工混交植被群落。次生林群落和人工天然混雜林群落多分布于村落周圍，還有少量半紅樹林分布于海岸地帶，具體群落類型見表2。

2.1.1 木麻黃人工林

以木麻黃（Casuarina equisetifolia無性系林木A8品系）為優(yōu)勢樹種，群落外貌綠色，林相整齊，郁閉度為0.50，總覆蓋度65%，林木平均胸徑8.7cm，平均樹高11.3 m，平均南北冠幅4.0 m，東西冠幅3.7 m。灌木層種類和個體數(shù)量都很少，零星分布有馬纓丹（Lantana camara），平均高度1 m。草本層有勝紅薊（Ageratum conyzoides）、飛機(jī)草（Chromolaena odorata）、夜香牛（Vernonia cinerea）、一點(diǎn)紅（Emilia sonchifolia）、短葉黍（Panicum brevifolium）、葉下珠（Phyllanthus urinaria）、含羞草（Mimosa pudica）、結(jié)縷草（Zoysia japonica）、黃花棯（Sida acuta）、水竹葉（Phyllanthus urinaria）、豐花草（Borreria stricta）。

2.1.2 濕加松人工林

以濕地松與加勒比松的雜交后代濕加松（Pinus elliottii var. elliottii× P. caribaea var. hondurensis）為優(yōu)勢樹種，林相整齊，郁閉度為0.35，總覆蓋度60%，林木平均胸徑7.0 cm，平均樹高4.2 m，平均南北冠幅2.5 m，東西冠幅2.6 m。灌木層有銀柴（Aporosa dioica）、大青（Clerodendrum cyrtophyllum）、了哥王（Wikstroemia indica）、毛稔（Melastoma sanguineum）、九節(jié)木（Psychotria rubra）和馬纓丹，平均高度1.0 m，蓋度35%，種類較多但分布稀疏。草本層有勝紅薊、鬼針草（Bidens pilosa）、夜香牛、白花蛇舌草（Hedyotis diffusa）、飛機(jī)草、葉下珠、豐花草、地桃花（Urena lobata）、加拿大飛蓬草（Conyza Canadensis）、黃花棯、鏈莢豆（Alysicarpus vaginalis）、馬鞭草（Verbena officinalis）、蛇婆子（Waltheria indica）、鋪地黍（Panicum repens）、菠蘿（Ananas comosus）、龍珠果（Passiflora foetida）。

2.1.3 桉樹人工林

以尾葉桉（Eucalyptus urophylla）為優(yōu)勢樹種的成熟林，林木個體出現(xiàn)明顯分化，林下整齊度一般，郁閉度0.75，總覆蓋度95%，林木平均胸徑10.5 cm，平均樹高12 m，平均南北冠幅2.5 m，東西冠幅為2.3 m。灌木層主要有黑面神（Breynia fruticosa）、鴉膽子（Brucea javanica）、桃金娘（Rhodomyrtus tomentosa）、大青、了哥王等，平均高度0.95 m，灌木蓋度0.55，其中黑面神和桃金娘呈現(xiàn)聚居式分布，其它灌木呈零星分布。草本層分布有白花蛇舌草、豐花草、地毯草（Axonopus compressus）、短葉黍（Panicum brevifolium）、鋪地黍、飛機(jī)草、葉下珠、蛇婆子、地桃花、地楊桃（Sebastiania chamaelea）、勝紅薊、牛膝（Achyranthes bidentata）、莎草（Cyperus rotundus）、夜香牛、加拿大飛蓬草。

2.1.4 大葉相思人工林

以大葉相思為優(yōu)勢種的人工純林，植被群落發(fā)育良好，林相整齊，郁閉度0.5，總覆蓋度80%，主林層高度5.0 m，平均胸徑4.0 cm。灌木層種類單一，僅有馬櫻丹且成聚集分布，平均高度0.5 m，蓋度0.35。草本層蓋度大，主要有蒼耳（Xanthium sibiricum）、飛機(jī)草、百花草、水竹葉、夜香牛、長春花（Catharanthus roseus）、豐花草等。

2.1.5 椰樹人工林

以椰子樹（Cocos nucifera）為優(yōu)勢樹種，林木個體分化明顯，林相殘破，郁閉度0.5，總覆蓋度85%，林木平均胸徑26.8 cm，平均樹高11 m，平均南北冠幅6 m，東西冠幅5.5 m。灌木層主要由馬纓丹、東風(fēng)桔（Atalantia buxifolia）、大青、鵲腎（Streblus asper）、顛茄（Atropa belladonna）等，呈聚集分布，灌木蓋度0.55。草本層分布有冰糖草（Scoparia dulcis）、地毯草、黃花稔、金腰箭（Synedrella nodiflora）、牛膝、莎草、小商陸（Rivina humilis）、魚藤（Derris trifoliata）、猩猩草（Euphorbia heberophylla）等。

2.1.6 天然次生林

原生林受干擾后形成的天然次生林，常綠群落，林冠稠密，稍有波狀起伏，總覆蓋度85%。該群落層次結(jié)構(gòu)復(fù)雜，喬木層樹種生長較緊密，樹冠互相重疊而比較連續(xù)；林下灌木層植物分布亦較緊密，但草本植物種類較少、結(jié)構(gòu)簡單。可分為3層，喬木層為1層， 3～18 m高；灌木層有1層，1～2 m高；草本層1層，0.3～0.6 m高。

群落中優(yōu)勢植物為香葡桃（Syzygium odoratum），最大胸徑達(dá)45 cm，次優(yōu)勢植物為百日青（Podocarpus neriifolius），其它有木麻黃、柳葉密花樹（Rapanea linearis）、瓊涯海棠（Calophyllum inophyllum）、黃槿（Hibiscus tiliaceus）、苦楝（Melia azedarach）、黃葛榕（Ficus virens）、倒吊筆（Wrightia pubescens）、潺槁樹（Litsea glutinosa）。林下層主要灌木有銀柴、桃金娘、九節(jié)木、東風(fēng)橘、大青等，同時有大量的百日青、瓊崖海棠、苦楝的天然更新。主要草本植物有鬼針草、地桃花、莎草、勝紅薊、鋪地黍、短葉黍、牛筋草（Eleusine indica）、光葉菝葜（Smilax corbularia）、海金沙（Lygodium japonicum）、牛膝、莎草等。

2.1.7 多樹種人工混交林

人工營造的混交森林群落，群落發(fā)育良好，總覆蓋度90%。以木麻黃為優(yōu)勢樹種，椰子樹和大葉相思（Acacia auriculiformis）為次優(yōu)勢樹種，苦楝、潺槁樹、瓊崖海棠為伴生樹種。群落內(nèi)林木個體大小差異分化明顯，有一定的層次結(jié)構(gòu)。主林層以木麻黃、椰子樹、苦楝、和大葉相思為主，次潺槁樹和瓊崖海棠處于次林層。林下層灌木樹種主要有馬櫻丹、大青、海棗（Phoenix dactylifera）、露兜（Pandanus tectorius），同時混有潺槁樹、苦楝的天然更新幼苗，平均高0.6 m，蓋度0.5。草本層包括小商陸、鬼針草、猩猩草、菊三七（Gynura japonica）、勝紅薊、加拿大飛蓬、馬鞭草、龍珠果、長春花。

2.1.8 半紅樹林

半紅樹林指能在潮間帶生存，又能在陸地環(huán)境中自然繁殖為海灘上優(yōu)勢木本植物種為組成的森林群落。主要位于濕地紅樹林與半紅樹林的海岸地帶，呈條帶狀分布，群落發(fā)育良好，植被覆蓋度80%。樹種種類豐富，群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜。主林層紅樹科樹種包括海蓮（Bruguiera sexangula）、正紅樹（Rhizophora apiculata）、杯萼海桑（Sonneratia alba）、海桑（Sonneratia caseolaris）、秋茄（Kandelia candel）。此外，還包括欖李（Lumnitzera racemosa）、黃槿、海漆（Excoecaria agallocha）、椰子、水黃皮（Pongamia pinnata）、海芒果（Cerbera manghas）、大葉欖仁、木果楝（Xylocarpus granatum）等。灌木層種類少，包括九節(jié)木、東風(fēng)桔和鵲腎。草本層主要有夜香牛、老鼠簕（Acanthus ilicifolius）、海芋（Alocasia macrorrhiza）、腎蕨（Nephrolepis auriculata）、菊三七等。

2.2 文昌濱海航天發(fā)射場緩沖區(qū)森林植物群落多樣性

2.2.1 森林植物群落的多樣性

森林群落的起源不同，所處地理區(qū)位及其演替過程中所受的外界干擾也存在較大差異，造成其在物種組成、群落結(jié)構(gòu)方面存在著不同，決定了不同森林群落在植物多樣性特征上表現(xiàn)出一定的差異。本文對文昌濱海航天發(fā)射場緩沖區(qū)8個不同類型的森林群落的喬木層、灌木層和草本層的物種多樣性指數(shù)（Shannon-Wiener）進(jìn)行分析。結(jié)果表明，不同森林群落喬木層物種多樣性差異顯著，半紅樹林群落樹種種類最高，為2.38，其次分別是天然次生林和人工混交林。由于造林樹種單一，椰林、桉樹林等人工林喬木層沒有出現(xiàn)其他樹種。除木麻黃林和大葉相思林外，其他類型森林群落灌木層均存在多種樹種，天然次生林內(nèi)灌木種類最多，多樣性最高達(dá)到1.78，其次是人工混交林和椰子林。不同森林群落均存在多種草本植物，多樣性高，其中濕加松林內(nèi)草本植物種類最多（17種），多樣性最高（2.00），其次是桉樹成熟林和半紅樹林，大葉相思中齡林內(nèi)草本植物多樣性最低。見表2。

8個森林群落中，不同層次植物多樣性基本表現(xiàn)出草本層>灌木層>喬木層的規(guī)律。紅樹林由于位于海岸灘涂地帶，其林下灌草層種類多樣性較喬木層少。

2.2.2 森林植物群落的物種均勻度

物種均勻度反映了一個群落物種組成的均勻程度和群落中全部中的個體數(shù)據(jù)的分配情況。文昌濱海航天發(fā)射場緩沖區(qū)森林群落物種均勻度變化情況與多樣性相近。半紅樹林、天然次生林和多樹種人工混交林內(nèi)喬木層樹種組成均勻。灌木層物種除木麻黃林和大葉相思林外，其他森林群落以半紅樹林最高（0.95），但群落間差別不大。椰樹林和人工混交林內(nèi)草本層物種均勻度最高，但與其它群落類型差別不明顯。

8個森林群落中，不同層次植物均勻度總體基本表現(xiàn)出草本層>灌木層>喬木層的規(guī)律。天然次生林由于郁閉度較高，林下草本較灌木少，多樣性和均勻度均小于灌木層。

2.2.3 森林植物群落的物種優(yōu)勢度

物種優(yōu)勢度反映了該物種在群落中的地位和作用。對8種森林群落不同層次物種優(yōu)勢度統(tǒng)計得到，喬木層中人工林樹種優(yōu)勢度遠(yuǎn)大于天然林，單一樹種形成的純林為單優(yōu)群落，紅樹林群落中物種優(yōu)勢度最小。木麻黃林和大葉相思林的灌木層也形成單優(yōu)群落，桉樹林灌木層樹種優(yōu)勢度達(dá)到0.7，表明其存在的物種數(shù)量分布不均勻。紅樹林和天然次生林內(nèi)灌木層物種分布較其他森林群落均勻，優(yōu)勢度低。不同群落草本層的物種優(yōu)勢度差別不大，說明草本植物在不同群落中數(shù)量分布差異不大。

3 討論

文昌航天發(fā)射場地處海南省東北部沿海地帶，由于對強(qiáng)海洋性氣候干擾的反應(yīng)能力不同，形成的森林群落也存在著明顯的差異性。為了更好的評估衛(wèi)星發(fā)射前后對生態(tài)環(huán)境以及植物資源的影響情況，本研究對該區(qū)域主要植被類型的本底數(shù)據(jù)進(jìn)行調(diào)查研究。研究得到：天然森林群落主要以近海岸的半紅樹林為主，還包括廣泛分布于居民區(qū)周邊的天然次生林。木麻黃人工林和椰樹人工林被認(rèn)為是該地區(qū)對臺風(fēng)干擾抵御性最強(qiáng)的植被群落，而其他人工群落的出現(xiàn)主要是受經(jīng)營目標(biāo)、樹種適應(yīng)性等因素決定。

8種森林群落中，半紅樹林群落喬木層樹種種類最為豐富，幾乎是天然次生林喬木層樹種數(shù)量的3倍，喬木層不同樹種的數(shù)量分布較其他森林群落均勻，且各樹種的優(yōu)勢度不明顯，森林群落不會因幾個樹種受災(zāi)而整體性毀滅。同時，半紅樹林喬、灌、草的層次結(jié)構(gòu)明顯，群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜、穩(wěn)定，也保證了該群落能夠長期穩(wěn)定的存在于臺風(fēng)多發(fā)的海岸帶地區(qū)。

人工林由于受到人為經(jīng)營目標(biāo)所限，喬木層樹種結(jié)構(gòu)相對單一，灌木層樹種則明顯受到喬木層郁閉度的影響，郁閉度較大的木麻黃和大葉相思林內(nèi)灌木稀疏，而透光較好的濕加松林、桉樹林和椰樹林灌木種類也較為豐富。

調(diào)查顯示，雖然8個森林群落中草本植物的種類存在差異，但群落中草本植物的種類數(shù)量、物種多樣性、均勻度和物種優(yōu)勢度在8個森林群落中差異不大。

從8個森林群落中喬、灌、草物種組成結(jié)構(gòu)和樹種均勻度、優(yōu)勢度參數(shù)可以看出，在海南省東北部沿海地區(qū)，天然林尤其是海岸灘涂的半紅樹林群落結(jié)構(gòu)最為復(fù)雜，群落所維系的森林生態(tài)系統(tǒng)也最為穩(wěn)定。所以，在今后群落恢復(fù)和經(jīng)營過程中，一定要做好天然林尤其是紅樹林的保護(hù)工作。為了進(jìn)一步提高人工森林群落的穩(wěn)定性，應(yīng)盡量以多樹種混交為主，而不能大面積、集中連片的進(jìn)行單一樹種的人工純林營造。

參考文獻(xiàn)

[1] 劉琪景，王 戰(zhàn). 長白山岳樺林倒木及其與更新的關(guān)系[J]. 森林生態(tài)系統(tǒng)研究，1992（6）：68-71.

[2] 郝占慶，于德永，吳 鋼，等. 長白山北坡植物群落β多樣性分析[J] .生態(tài)學(xué)報，2001，21（12）： 2 018-2 022.

[3] 王 剛，周本智，李正才，等. 幕阜山森林群落結(jié)構(gòu)與物種多樣性研究[J]. 生態(tài)科學(xué)，2010，29（4）：332-338.

[4] 彭少麟. 南亞熱帶森林群落動態(tài)學(xué)[M]. 北京：科學(xué)出版社，1996.

[5] 劉萬德，臧潤國，丁 易. 海南島霸王嶺兩種典型熱帶季雨林群落特征[J]. 生態(tài)學(xué)報，2009，29（7）：3 465-3 476.

[6] 胡有寧，王得祥，郭垚鑫，等. 陜西周至典型森林群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性特征[J]. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報，2011，39（3）：75-81.

[7] 馬克平，劉玉明. 生物群落多樣性的測度方法：I.α多樣性的測度方法（下）[J]. 生物多樣性，1994，2（4）： 231-239.

[8] 孫儒泳，李慶芬，牛翠娟，等. 基礎(chǔ)生態(tài)學(xué)[M]. 北京：高等教育出版社，2002：141-147.