水分對(duì)芒果葉片、產(chǎn)量及果實(shí)品質(zhì)影響的研究進(jìn)展

摘 要 近年來由于環(huán)境變化加劇和水資源日益匱乏，干旱對(duì)世界范圍內(nèi)的作物生長(zhǎng)帶來了巨大的影響。綜述近幾年水分對(duì)芒果葉片、枝梢生理生化的影響及灌溉對(duì)芒果產(chǎn)量、單果重、可溶性固形物、可滴定酸等含量的影響。探討水分對(duì)芒果生理及果實(shí)品質(zhì)的研究，為以后芒果生產(chǎn)實(shí)踐奠定一定基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞 芒果 ；水分 ；果實(shí)品質(zhì) ；產(chǎn)量 ；葉片

分類號(hào) S667.7

中國(guó)已成為僅次于印度的世界第二大芒果生產(chǎn)國(guó)[1]。同時(shí)，芒果產(chǎn)量?jī)H次于柑橘和香蕉，在熱帶水果中排名第三。目前，我國(guó)的海南、廣東、廣西、福建南部、云南南部、四川攀枝花、臺(tái)灣均有芒果種植，約100個(gè)縣（市）有芒果分布和生產(chǎn)。海南省作為我國(guó)優(yōu)質(zhì)芒果生產(chǎn)的重要基地，對(duì)全國(guó)芒果市場(chǎng)的供應(yīng)起著至關(guān)重要的作用。芒果花期需要干旱，而芒果在果實(shí)發(fā)育期，一旦水分缺乏，果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育將受到抑制[2]。同時(shí)在干旱季節(jié)對(duì)芒果園實(shí)施灌溉，對(duì)避免干旱脅迫，對(duì)其穩(wěn)產(chǎn)、增產(chǎn)起到至關(guān)重要的作用[3]。可見，在果園生產(chǎn)管理中，水資源管理與節(jié)水灌溉已成為當(dāng)前及以后芒果產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的首要任務(wù)，然而國(guó)內(nèi)對(duì)成年樹研究較少。水分是影響土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化的重要因素，適量水分能夠有利于土壤及肥料中的養(yǎng)分分解吸收。芒果雖是較為耐旱的樹種，但由于近年水分分布不均勻，依然給芒果的生產(chǎn)帶來了諸多不良影響，同時(shí)，生產(chǎn)上常見的過渡灌溉不僅造成水資源浪費(fèi)及肥料的流失，也給環(huán)境污染帶來諸多的隱患。筆者綜述了近年國(guó)內(nèi)外有關(guān)灌溉對(duì)芒果葉片、產(chǎn)量及果實(shí)品質(zhì)的研究進(jìn)展，為芒果的水分生理研究及生產(chǎn)栽培提供一定的資料參考，旨在提高人們對(duì)芒果灌溉的重視。

1 水分對(duì)芒果葉片及梢的生理影響

葉片是植物的營(yíng)養(yǎng)器官，是進(jìn)行光合作用的場(chǎng)所。植物光合作用受很多因素影響，如水分、光照、溫度等。在水分虧缺條件下，水分脅迫使植物的生長(zhǎng)和光合速率受到明顯抑制，植物發(fā)生一系列形態(tài)上如葉片大小、葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)等的變化。土壤干旱對(duì)芒果葉片含水量及葉水勢(shì)有影響，使芒果幼葉的葉水勢(shì)下降[4]，同時(shí)水分脅迫使芒果葉片相對(duì)含水量降低[4-5]。水分不足影響植物的蒸騰作用，導(dǎo)致氣孔關(guān)閉，從而影響植物的光合作用。葉水勢(shì)影響葉片氣孔開度，而氣孔開度對(duì)光合作用及水分利用有直接影響[6-7]。姚全勝等[8]研究發(fā)現(xiàn)，土壤含水量過高（33.3%）或不足（17.3%）能顯著降低盆栽芒果幼苗的凈光合速率及氣孔導(dǎo)度，同時(shí)土壤水分缺乏，蒸騰速率顯著降低，土壤含水量和相對(duì)的氣孔導(dǎo)度表現(xiàn)出很強(qiáng)的相關(guān)性。劉國(guó)銀等[9]研究發(fā)現(xiàn)，貴妃芒與臺(tái)農(nóng)芒2個(gè)品種的葉片含水量與土壤含水量之間呈正相關(guān)關(guān)系，并達(dá)到極顯著水平，但是貴妃的相關(guān)性大于臺(tái)農(nóng)的，而且不同物候期土壤含水量與葉片含水量相關(guān)性不同?？梢娡寥篮繉?duì)芒果葉片含水量有間接的影響。Zaharah等[10]也研究表明，水分脅迫條件下，葉生長(zhǎng)變緩，土壤水分脅迫條件下，氣孔導(dǎo)度和葉水勢(shì)下降，葉脯氨酸含量和脫落酸（ABA）水平增高，但復(fù)水后降低，再澆水增加氣孔導(dǎo)度開放。不同月份芒果樹體水分變化不同，有些月份樹體表現(xiàn)明顯的“日中午休”現(xiàn)象[11]，為芒果不同物候期及不同季節(jié)的灌水提供一定指導(dǎo)。

Zuazo等[12]研究發(fā)現(xiàn)，持續(xù)虧缺灌溉影響葉片大量和微量元素P、Mg和Mn，Mg的缺乏可能影響葉綠素的合成，從而影響葉片的光合速率。賈虎森等[13]證實(shí)，土壤干旱對(duì)芒果幼苗葉片葉綠素含量及光合速率有明顯影響。Zaharah等[10]對(duì)芒果二級(jí)分枝解剖發(fā)現(xiàn)，水分脅迫表皮厚度及面積增大，皮層厚度顯著大于充分灌溉的，厚壁組織厚度及面積卻小于充分灌溉的，韌皮部厚度增加，木質(zhì)部厚度下降，髓面積及直徑變大。隨著干旱脅迫程度的加劇，嫩葉較厚，柵欄組織厚度明顯增加，上下表皮細(xì)胞變扁，同時(shí)海綿組織細(xì)胞變小，柵欄組織細(xì)胞變細(xì)長(zhǎng)；但成熟葉水分脅迫時(shí)變薄，柵欄組織細(xì)胞厚度也不同程度的下降，細(xì)胞變化沒有嫩葉那么明顯，葉肉上表皮細(xì)胞縱橫徑比值變小[14]。

2 水分對(duì)芒果產(chǎn)量的影響

芒果在果實(shí)發(fā)育期，細(xì)胞的分裂和膨大需要充足的水分，一旦水分缺乏，果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育將受到抑制[2]，從而影響芒果產(chǎn)量。Madigu等[15]研究結(jié)果表明，芒果單果重生長(zhǎng)遵循典型的單“S”規(guī)律，果實(shí)重量的增加可能是由于增加了細(xì)胞大小和2個(gè)細(xì)胞間的間距，從而使同化物最大可能積累。同時(shí)，芒果灌溉至關(guān)重要的時(shí)期是在果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育的前42 d，水分缺乏將導(dǎo)致果實(shí)發(fā)育后期的嚴(yán)重落果，通過減少細(xì)胞的大小及數(shù)量來降低芒果果實(shí)重量[16]?？梢姡诟珊导竟?jié)對(duì)芒果園實(shí)施灌溉，對(duì)避免干旱脅迫，對(duì)其穩(wěn)產(chǎn)、增產(chǎn)起到了至關(guān)重要的作用[3]。

灌溉通過2種途徑增加產(chǎn)量：（1）增加果實(shí)的數(shù)量；（2）提高單個(gè)果實(shí)重量。前者可通過提高座果率在開花后或在果實(shí)生長(zhǎng)期間減少落果，后者通過提高果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育來提高單果重[17]。Pavel等[18]和Zuazo等[12]研究表明，灌水處理間產(chǎn)量差異主要與每棵樹果實(shí)的數(shù)量有關(guān)，可見灌溉增加產(chǎn)量主要是通過提高座果率來實(shí)現(xiàn)。但Madigue等[15]研究表明，灌溉的脫落率高于非灌溉的，可能原因是由于前期負(fù)載較多。前人研究結(jié)果表明，不灌溉芒果單果重比灌溉的低[15，19-20]。不灌溉或非充分灌溉果實(shí)重量減小是由于水分供應(yīng)不足，大大降低了果實(shí)的生長(zhǎng)[21]。從長(zhǎng)遠(yuǎn)來看，水分虧缺通過減緩細(xì)胞分裂和擴(kuò)張的速度，從而導(dǎo)致膨壓損失和脫落酸的合成增加[22]。干旱脅迫下，芒果ABA含量更高，但部分和完全缺水二者之間并無差異顯著性[23]。ABA誘導(dǎo)效應(yīng)似乎能提高芒果果實(shí)的生長(zhǎng)，但灌溉后，高水平細(xì)胞分裂素似乎抵消了ABA作用。在芒果果實(shí)生長(zhǎng)期，細(xì)胞分裂素能促使細(xì)胞分裂并促進(jìn)細(xì)胞增大[24]。而Spreer等[17]研究發(fā)現(xiàn)，分根區(qū)灌溉（Partial Rootzone Drying， PRD）的芒果果實(shí)單果重更大，更有利于果實(shí)大小分布，果實(shí)分級(jí)時(shí)有更大芒果分出，這可能由于芒果果實(shí)在發(fā)育的早期階段，水分虧缺導(dǎo)致芒果落果加重，及果實(shí)大小和負(fù)載量之間相互作用的結(jié)果。

Spreer等[25]研究發(fā)現(xiàn)，充分灌溉、分根區(qū)灌溉單株產(chǎn)量顯著高于對(duì)照，而虧缺灌溉同對(duì)照差異不顯著，但產(chǎn)量卻高于對(duì)照，這可能由于芒果果實(shí)在發(fā)育的早期階段，水分虧缺導(dǎo)致芒果落果加重。灌溉增加，產(chǎn)量通常由每棵樹果實(shí)的數(shù)量決定，而不是由特大單果重所產(chǎn)生[12，18，26]。Spreer等[17]研究還發(fā)現(xiàn)，在芒果果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育期，調(diào)虧灌溉、分根區(qū)灌溉產(chǎn)量高于不灌溉的，低于充分灌溉的，但虧缺灌溉處理水分利用率高于充分灌溉的。Zuazo等[12]也研究發(fā)現(xiàn)，50% ETc 持續(xù)虧缺灌溉產(chǎn)量最高為18.4 T/HA，水分利用率也最高為7.14 kg/m3。可見虧缺灌溉可以節(jié)省大量水分，卻對(duì)產(chǎn)量不會(huì)產(chǎn)生影響，沒有長(zhǎng)期的負(fù)面效應(yīng)。盡管芒果樹相對(duì)比較耐旱，但灌溉可得到高產(chǎn)量和品質(zhì)優(yōu)的果實(shí)。Schulze等[27]研究表明，在干旱期間，虧缺灌溉能大幅度提高芒果水分利用率和穩(wěn)定產(chǎn)量。

3 水分對(duì)芒果果實(shí)品質(zhì)的影響

芒果果實(shí)品質(zhì)是一個(gè)綜合性的指標(biāo)，是果實(shí)商品性優(yōu)劣的重要標(biāo)志，品質(zhì)的好壞對(duì)果品的銷售起到至關(guān)重要的作用。虧缺灌溉能改善果實(shí)口味及質(zhì)量[28-29]。水分是通過人為控制來達(dá)到對(duì)果實(shí)品質(zhì)的改善，是果樹生長(zhǎng)的外界環(huán)境中對(duì)果實(shí)品質(zhì)影響最為直接的因素[30]。在特定生長(zhǎng)發(fā)育階段實(shí)施虧缺灌溉來抑制果樹的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，但對(duì)此階段果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育影響不大，從而調(diào)節(jié)光合產(chǎn)物在果樹不同器官的分配比例，且虧缺灌溉的果樹恢復(fù)正常灌溉后有利于生殖生長(zhǎng)，達(dá)到增產(chǎn)目的，提高果實(shí)品質(zhì)及水分利用效率[31]。

水分缺乏提高芒果干物質(zhì)含量[32]。不灌溉芒果在果實(shí)采收期可溶性固形物和干物質(zhì)含量較高[33]。減少灌溉可提高淀粉的分解速率和增加果糖含量[34]，同時(shí)也能改變果實(shí)大小的分布[25]。Madigu等[15]研究表明，不灌溉果實(shí)比灌溉果實(shí)更硬。隨果實(shí)成熟，β-胡蘿卜素和花青素的含量，非灌溉高于灌溉的。硬度和淀粉含量之間有較高相關(guān)性，灌溉與非灌溉相關(guān)系數(shù)分別為r2=0.86，r2=0.96。Zuazo等[12]研究發(fā)現(xiàn)，33% ETc持續(xù)虧缺灌溉和50% ETc持續(xù)虧缺灌溉果皮百分含量高于其他2個(gè)處理。灌溉果實(shí)β-胡蘿卜素的含量增加比非灌溉快。非灌溉果實(shí)在整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育期的花青素含量均高于灌溉處理，可能是由于水分虧缺減少了營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，從而形成更多的光保護(hù)色素，增加果實(shí)的光吸收?；ㄇ嗨氐暮铣墒芄獾挠绊?，與硬度或成熟度無關(guān)[35]。灌溉果實(shí)具有較高的葉綠素含量可能是由于冠幅的增加。Spreer等[25]對(duì)充分灌溉、分根區(qū)灌溉、調(diào)虧灌溉、不灌溉4個(gè)處理的研究表明，調(diào)虧灌溉與充分灌溉相比，產(chǎn)量減少，然而對(duì)果實(shí)的生長(zhǎng)和采后質(zhì)量無不利影響；但分根區(qū)灌溉，增加果實(shí)單果重，同時(shí)果實(shí)可食率比其他各個(gè)處理都高，在采收時(shí)，對(duì)照含酸量最低，然而，對(duì)照與各個(gè)處理之間的糖酸比均無顯著差異，不同灌水處理的外觀沒有明顯差異。

可溶性固形物及可滴定酸對(duì)果實(shí)的風(fēng)味起著至關(guān)重要的作用[36]。Madigu等[15]研究表明，可滴定酸含量在果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育的早期階段增加，在發(fā)育的后期階段維持不變，不灌溉果實(shí)可滴定酸顯著高于灌溉的。灌溉對(duì)果糖含量影響較大，淀粉分解水平與灌溉有關(guān)，灌溉影響糖濃度，從而對(duì)芒果風(fēng)味改變成為可能，同時(shí)芒果果實(shí)成熟期酸度降低而可溶性總糖濃度增加[20]。水果成熟時(shí)，可滴定酸含量迅速下降，可能是由于酸被用于呼吸或轉(zhuǎn)化為其他代謝產(chǎn)物，如糖和氨基酸。Madigu等[15]研究表明，碳水化合物的代謝在芒果果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育中起著至關(guān)重要的作用，尤其是對(duì)淀粉含量的影響，不灌溉處理果實(shí)淀粉含量顯著高于灌溉處理，隨著果實(shí)成熟，淀粉含量開始下降，可能由于合成減少，分解代謝增加，導(dǎo)致糖含量增加。

4 展望

芒果雖較為耐旱，但芒果園水分管理的好壞依然直接關(guān)系著芒果的產(chǎn)量與質(zhì)量。就海南來說，雖地處熱帶，年總降雨量比較多，但降雨絕大部分分布在夏秋的臺(tái)風(fēng)季節(jié)，而在秋梢生長(zhǎng)期及果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育的全時(shí)期則干旱少雨，時(shí)常發(fā)生季節(jié)性的干旱缺水，依然給芒果的產(chǎn)量及品質(zhì)帶來了較大的影響。

此前芒果水分管理的研究主要集中于水分對(duì)果實(shí)生長(zhǎng)和品質(zhì)的影響方面，能夠直接應(yīng)用于生產(chǎn)的水分管理方面的措施報(bào)道還比較少，絕大部分芒果園的灌溉依然是依靠個(gè)人經(jīng)驗(yàn)來進(jìn)行主觀判斷是否需要灌水、灌多少水，主觀性、隨意性和不科學(xué)性非常明顯。近年來，隨著芒果品種的不斷更新及市場(chǎng)對(duì)芒果品質(zhì)需求的多樣化，特別是隨著近年人力成本的逐年增加，傳統(tǒng)的栽培管理技術(shù)已遠(yuǎn)不能滿足市場(chǎng)的實(shí)際需求，特別是與現(xiàn)代物聯(lián)網(wǎng)技術(shù)相結(jié)合的科學(xué)、適時(shí)、精準(zhǔn)灌溉的技術(shù)還未見報(bào)道，也直接阻礙了該產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展。因此，急需熟悉農(nóng)業(yè)物聯(lián)網(wǎng)技術(shù)，并在相關(guān)果樹栽培專業(yè)人員的參與配合下，開展基于物聯(lián)網(wǎng)技術(shù)的芒果水分管理模式的探討，真正實(shí)現(xiàn)芒果栽培管理過程中水分的精準(zhǔn)化、智能化、遠(yuǎn)程化、規(guī)?；褪×瑢?shí)現(xiàn)芒果栽培管理的新一輪革命。

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