嫁接辣椒根際土壤氧化還原酶及水解酶活性與疫病抗性的關(guān)系

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嫁接辣椒根際土壤氧化還原酶及水解酶活性與疫病抗性的關(guān)系

鄒春蕾1，劉長遠2*，王麗萍1，王輝2，辛彬1，孫寶山1，姜闖1

（1.遼寧省農(nóng)業(yè)科學院蔬菜研究所，沈陽110161；2.遼寧省農(nóng)業(yè)科學院植物保護所，沈陽110161）

摘要：為探討嫁接辣椒抗疫病特性與嫁接苗土壤根際部分氧化還原酶及水解酶活性變化關(guān)系，采用灌根法鑒定4個辣椒砧木品種對辣椒疫霉菌3號生理小種的抗性，篩選出CM334（免疫）、“神威”（抗）作為砧木，以Early Calwonder（感?。榻铀脒M行嫁接，以接穗自根嫁接為對照，研究其發(fā)病率、病情指數(shù)和嫁接苗根際土壤中PPO、POD、CAT、脲酶、蛋白酶、纖維素分解酶、酸性磷酸酶活性變化。結(jié)果表明，嫁接植株發(fā)病率和病情指數(shù)顯著低于對照，且砧木抗病性越強，嫁接苗抗病性越強。在接種辣椒疫霉菌前后各時間點，以“神威”、CM334為砧木的嫁接苗根際土壤中PPO、CAT、脲酶、蛋白酶活性皆高于自根嫁接對照，經(jīng)相關(guān)性分析，上述四種酶活性與嫁接苗抗病性呈顯著正相關(guān)，即嫁接苗抗病性越強，這四種酶在根際土壤中活性越高。

關(guān)鍵詞：辣椒；嫁接；砧木；疫??；土壤氧化還原酶；土壤水解酶

網(wǎng)絡出版時間2015-4-23 11:30:46

[URL]http://www.cnki.net/kcms/detail/23.1391.S.20150423.1130.009.html

鄒春蕾,劉長遠,王麗萍,等.嫁接辣椒根際土壤氧化還原酶及水解酶活性與疫病抗性的關(guān)系[J].東北農(nóng)業(yè)大學學報, 2015, 46 (4): 29-35.

在設(shè)施辣椒（Capsicum annuum L.）生產(chǎn)中，由于多年連作重茬導致土壤環(huán)境逐漸惡化，連作障礙日趨嚴重，致使辣椒根腐病[1]、青枯病[2]、疫病[3]等土傳病害逐年加重。辣椒疫病是一種由鞭毛菌亞門真菌辣椒疫霉（Phytophthora capsici Leonian）引發(fā)，具有毀滅性災害的土傳性病害[3]，近年來危害日益嚴重。由于辣椒疫病病原菌極易發(fā)生變異，導致產(chǎn)生耐（抗）藥菌株，藥劑防治效果不理想,抗病育種是防治該病的有效手段，但由于辣椒疫病抗性遺傳規(guī)律復雜，抗性基因尚不明確，目前尚無抗疫病品種在生產(chǎn)上應用。

嫁接作為防止土傳病害、克服連作障礙的一項重要栽培措施，已被廣泛應用于蔬菜作物，而在辣椒中應用較少。近年研究發(fā)現(xiàn)，根系發(fā)達的半野生類型辣椒砧木高抗根結(jié)線蟲[4]、青枯病[5]、根腐病[6]等土傳病害，對克服辣椒連作障礙，提高抗逆性有良好效果，選用優(yōu)良砧木進行嫁接同樣也可有效防治辣椒疫病發(fā)生，本試驗采用灌根法研究4個不同來源辣椒砧木品種對辣椒疫霉菌3號生理小種（目前遼寧地區(qū)分布最廣、致病力最強[7]）的抗性進行比較和鑒定，篩選出1個對該小種表現(xiàn)為抗性的品種，利用這個砧木品種和CM334（一個對3號生理小種免疫的辣椒品種[8]）作為砧木，以高感辣椒疫病材料Early Calwonder為接穗[9]，研究辣椒疫霉菌脅迫下，不同砧木辣椒嫁接組合根際土壤部分氧化還原酶及水解酶活性變化，旨在揭示嫁接辣椒抗病性與根際土壤酶活性關(guān)系，為采取微生態(tài)調(diào)控措施防治辣椒疫病提供理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1供試材料及處理

1.1.1砧木品種及其接種處理

試驗于2014年3月在遼寧省農(nóng)業(yè)科學院試驗站進行。供試4個辣椒砧木品種為TANTAN（韓國）、“瑞豐”（日本）、“神威”（日本）、“威壯貝爾”（日本）。以CM334為抗病對照，以Early Calwonder為感病對照。2014年3月1日播種，營養(yǎng)基質(zhì)經(jīng)120℃高壓滅菌2 h，用32孔穴盤育苗，日光溫室條件下常規(guī)管理。

待辣椒幼苗長至6~8葉時接種病菌（4月10日），供試菌株ZY14（生理小種3），方法如下：參照文獻[10]程序，將菌株ZY14轉(zhuǎn)移至V8培養(yǎng)基上28℃培養(yǎng)8 d，將培養(yǎng)基切成小塊放置在加滿無菌水的培養(yǎng)皿中培養(yǎng)3 d，再放置在10℃下1 h，24℃下30 min，最后將游動孢子懸浮液濃度調(diào)至約1×105個·mL-1菌液；采用灌根法，每穴注射5 mL菌液，根部保濕48 h，置于28℃人工氣候室內(nèi)培養(yǎng)。每品種接種60株，設(shè)3次重復，每重復20株。

1.1.2嫁接與接種處理

以CM334、“神威”為砧木，以Early Calwonder為接穗，各嫁接組合代號為：EC（Early Calwonder/CM334），ES（Early Calwonder/“神威”），分別于2014年3月1日和3月15日播種，用10 cm× 10 cm營養(yǎng)缽育苗，營養(yǎng)基質(zhì)采用大田土：草炭?牛糞=3?2?1（V?V?V），日光溫室條件下常規(guī)管理。砧木苗5~6葉、接穗苗4葉時采用劈接法嫁接。為減小生長誤差，同時將接穂進行自根嫁接作為對照，代號為EE（Early Calwonder/Early Calwonder）。待嫁接傷口完全愈合時對嫁接和對照植株接種疫霉菌，方法同上，每個嫁接組合接種60株，分為3次重復，每重復20株。

1.2測定方法與數(shù)據(jù)處理

不同砧木品種于接種后3、6、10 d；嫁接苗于接種后5、10、15 d分別按農(nóng)業(yè)部1999年頒布的分級標準調(diào)查發(fā)病級別、計算病情指數(shù)，劃分抗病類型：I表示免疫（病情指數(shù)=0），HR表示高抗（0<病情指數(shù)≤10），R表示抗（10<病情指數(shù)≤30），MR表示中抗（30<病情指數(shù)≤50），S表示感（病情指數(shù)>50）[11]。

嫁接苗接種后0、5、10、15和20 d時，取嫁接苗根際土壤用于酶活性測定，其中過氧化氫酶（CAT）采用高錳酸鉀滴定法測定，多酚氧化酶（PPO）和過氧化物酶（POD）采用鄰苯三酚法測定，脲酶采用苯酚鈉-次氯酸鈉比色法測定，蛋白酶采用茚三酮比色法測定，酸性磷酸酶采用磷酸苯二鈉比色法測定，纖維素分解酶采用蒽酮比色法測定[12-13]。

采用Microsoft Excel 2007和SPSS 15.0對數(shù)據(jù)進行分析處理。用LSD法對差異顯著性（P≤0.05）進行多重性比較分析。

2　結(jié)果與分析

2.1不同砧木品種對辣椒疫病抗性比較

由表1可知，不同辣椒砧木品種對辣椒疫霉菌株ZY14（3號生理小種）均具有抗性，但抗病類型不同。根據(jù)最后1次病情指數(shù)值對各品種進行抗病類型分類。結(jié)果表明，高抗類型有TANTAN和瑞豐，發(fā)病率只有15%和20%，病情指數(shù)分別為6.7 和7.3；神威、威壯貝爾為抗病類型，發(fā)病率分別為25%和35%，病情指數(shù)分別為11.4和24.5,；對照CM334抗病類型為免疫，發(fā)病率和病情指數(shù)為0。對照Early Calwonder抗病類型為感病，發(fā)病率為100%，病情指數(shù)為80.9。

2.2不同砧木辣椒嫁接組合對疫病的抗性比較

由表2可知，EC、ES嫁接組合對辣椒疫霉菌株ZY14（3號生理小種）均具有抗性，但不同組合抗病類型不同。根據(jù)最后1次病情指數(shù)值對各組合進行抗病類型分類，結(jié)果表明：EC組合嫁接苗表現(xiàn)為免疫（I），ES組合嫁接苗表現(xiàn)為抗（R），發(fā)病率為34.5%，病情指數(shù)為24.1，對照EE抗病類型為感病，發(fā)病率為100%，病情指數(shù)為94.2。

表1　不同辣椒砧木品種疫病發(fā)病率、病情指數(shù)及抗病類型Table 1　Disease incidence, disease index and resistant type of Phytophthora capsici in different rootstock varieties of peppers

表2　不同砧木辣椒嫁接組合疫病發(fā)病率、病情指數(shù)及抗病類型Table 2　Disease incidence, disease index and resistant type of Phytophthora capsici in different grafted combinations of pepper

2.3不同砧木嫁接組合根際土壤氧化還原酶活性變化

土壤氧化還原酶參與有機質(zhì)分解、污染物降解等過程，其中過氧化氫酶（CAT）和過氧化物酶（POD）具有分解土壤中對植物有害的過氧化氫物的作用[14]，多酚氧化酶（PPO）是凈化土壤有毒污染物的主要氧化還原酶類[15]。

從圖1A看出，接種辣椒疫霉菌3號生理小種前，不同嫁接組合根際土壤CAT活性為EC>ES> EE。接菌后不同嫁接組合的CAT活性均呈現(xiàn)先升高后降低趨勢，各組合均于第10天達到峰值，隨后EC的CAT活性平緩下降，而ES的CAT活性在接菌15 d后大幅度下降。在接辣椒疫霉菌后各時間點CAT活性均表現(xiàn)為EC>ES>EE。

從圖1B看出，不同嫁接組合根際土壤PPO活性變化與CAT類似，在接菌前后各時間點PPO活性均為EC>ES>EE，且呈現(xiàn)先升高后降低趨勢。與CAT活性變化不同的是各組合PPO活性均于第5天達到峰值，隨后EC組合PPO活性平緩下降，ES組合PPO活性于第10天后持續(xù)大幅下降。

從圖1C看出，不同嫁接組合根際土壤POD活性變化與CAT和PPO不同，在接菌前POD活性值為ES>EC>EE，在接菌后初期EC組合POD活性值仍小于ES組合，隨著EC組合POD活性逐漸上升，在接菌10 d后超過ES組合，并繼續(xù)緩慢上升，而ES組合POD活性則于接菌10 d后持續(xù)下降。

通過以上三種土壤氧化還原酶活性變化規(guī)律可知，在接種辣椒疫霉菌前后各時間點，嫁接苗抗病性越強，根際土壤中CAT和PPO活性越強，可見這兩種酶活性變化與嫁接苗抗病性具有相關(guān)性。

圖1　不同砧木嫁接組合接種辣椒疫霉菌后各時間段內(nèi)根際土壤氧化還原酶活性的變化Fig. 1　Changes of soil oxidoreductase activity in different grafted combinations of pepper' rhizosphere after inoculation with Phytophthora capsici

2.4不同砧木嫁接組合根際土壤水解酶活性變化

土壤水解酶直接參與有機物質(zhì)的礦質(zhì)化過程，對土壤中養(yǎng)分循環(huán)起重要作用。其中脲酶和蛋白酶是維持土壤中氮素循環(huán)的主要酶類；纖維素分解酶是維持土壤中碳素循環(huán)的主要酶類；酸性磷酸酶是維持土壤中磷素循環(huán)的主要酶類[16]。

從圖2A與圖2B可知，不同嫁接組合根際土壤中脲酶和蛋白酶活性變化規(guī)律相似，不同嫁接組合在接種辣椒疫霉菌3號生理小種前后各時間點，脲酶和蛋白酶活性均為EC>ES>EE。不同的是，EC組合脲酶活性呈現(xiàn)先上升后緩慢下降趨勢，蛋白酶活性呈現(xiàn)逐漸上升趨勢，ES組合兩種酶活性均表現(xiàn)為先上升后迅速下降趨勢。

從圖2C可知，接菌前不同嫁接組合根際土壤中纖維素酶活性差異不大，接菌后初期3個嫁接組合酶活性均呈緩慢上升趨勢，上升速度為ES> EC>EE，接菌15 d后，EC組合酶活性繼續(xù)緩慢上升，而ES和EE組合酶活性緩慢下降，在接種第20天，不同嫁接組合根際纖維素酶活性為EC>ES> EE。

從圖2D可知，接菌前不同嫁接組合根際土壤中酸性磷酸酶活性為ES>EE>EC，接菌后EC組合酸性磷酸酶活性呈逐漸上升趨勢，ES組合呈逐漸下降趨勢，EE組合呈先緩慢上升后快速下降趨勢，在接種第20天時，不同嫁接組合根際土壤中酸性磷酸酶活性為EC>ES>EE。

圖2　不同砧木嫁接組合接種辣椒疫霉菌后各時間段內(nèi)根際土壤水解酶活性的變化Fig. 2　Changes of soil hydrolase activity in different grafted combinations of pepper' rhizosphere after inoculation with Phytophthora capsici

通過以上4種土壤水解酶活性變化規(guī)律可知，在嫁接苗受到疫霉菌侵染后，脲酶和蛋白酶變化幅度較大，均呈現(xiàn)嫁接苗抗病性越強，根際土壤中脲酶和蛋白酶活性越強?？梢娺@兩種酶活性變化與嫁接苗抗病性具有相關(guān)性。

2.5辣椒疫霉菌脅迫下不同砧木嫁接組合根際土壤氧化酶及水解酶活性與病情指數(shù)的相關(guān)性分析

分別對不同嫁接組合接菌后5次根際土壤氧化酶及水解酶活性數(shù)據(jù)平均值與病情指數(shù)之間進行相關(guān)性分析（見表3），結(jié)果表明，接菌后根際土壤PPO、CAT、脲酶、蛋白酶活性平均值與病情指數(shù)之間在0.01水平上極顯著負相關(guān)，即上述四種酶活性與嫁接苗抗病性顯著正相關(guān)，嫁接苗抗病性越強，這四種酶在根際土壤中活性越高；而POD、纖維素分解酶、酸性磷酸酶酶活平均值與病情指數(shù)之間不存在顯著相關(guān)性。

表3　辣椒疫霉菌脅迫下不同砧木嫁接組合根際土壤氧化酶及水解酶活性與病情指數(shù)的相關(guān)系數(shù)Table 3　Correlations with disease index and activity of soil enzymes in different grafted combinations of pepper' rhizosphere after inoculation with Phytophthora capsici

注：表中病情指數(shù)數(shù)據(jù)為接菌15 d后病情指數(shù)值；土壤酶數(shù)據(jù)為接菌前后5個時間點數(shù)據(jù)平均值；**表示0.01水平差異顯著；*表示0.05水平差異顯著。

Note: Values of disease index are mean of the inoculation after 15 days; Values of soil enzyme are mean of the average of five point measurement, ** denonte extremely significant difference at 0.01 level, * denote significant difference at 0.05 level.

3　討論

植物根際微環(huán)境是由植株根系、土壤、微生物和酶共同組成的體系，該體系中植物根系通過產(chǎn)生根系分泌物，影響根際土壤微生物與土壤酶活性，即植物根系在該微環(huán)境中起主導作用。因此，植物根際微環(huán)境會因植物品種不同而改變，張里等研究表明，植物品種間抗性水平不同，則根際土壤酶活性不同，與植株自身抗病能力具有一定相關(guān)性[17-20]。本研究中，以CM334和“神威”為砧木的嫁接苗對辣椒疫霉菌3號生理小種分別表現(xiàn)為免疫和抗，二者根際土壤中PPO、CAT、脲酶、蛋白酶活性在接種病原菌前后各時間點皆高于自根嫁接對照。經(jīng)相關(guān)性分析，不同砧木嫁接組合抗病性越強，這四種酶在根際土壤中活性越高，而POD、纖維素分解酶、酸性磷酸酶活性值與不同砧木嫁接組合抗病性無顯著相關(guān)性。

接種病原菌后土壤中PPO和CAT兩種氧化還原酶變化趨勢為先升高后降低，其中EC組合兩種酶活達到峰值后緩慢下降，即高酶活持續(xù)時間長，而ES、EE組合兩種酶活達到峰值后下降趨勢明顯，尤其是接種病原菌15 d后，酶活快速下降。導致該現(xiàn)象原因主要是EC組合在接菌后沒有發(fā)病，植株根系未受損傷，而ES、EE組合在接菌15 d后表現(xiàn)出發(fā)病癥狀，植株根系受到不同程度損害，影響根系次生代謝，也影響土壤微生物代謝，因此酶活快速下降。接種病原菌后EC組合土壤中脲酶、蛋白酶兩種水解酶變化趨勢為逐漸升高，而ES、EE組合兩種酶活于接菌15 d后緩慢下降，其原因可能也是植株根系受損所致。

土壤酶是土壤組分中最為活躍的有機成分之一，其活性反映土壤中各種生物化學過程的強度和方向[21]，某些土壤酶活性增強意味著土壤生物活性提高，能增強植株抗性[22-23]。PPO和CAT屬于土壤中的氧化還原酶，是凈化土壤有毒污染物的主要酶類；脲酶和蛋白酶屬于土壤中的水解酶，是維持土壤中氮素循環(huán)的主要酶類。在本研究中PPO、CAT、脲酶、蛋白酶活性與嫁接苗抗疫病性具有明顯相關(guān)性，即嫁接苗抗性越強，這四種酶活性越高，由此可知，土壤酶通過凈化土壤有毒污染物和加快土壤氮素循環(huán)兩方面增強嫁接苗對辣椒疫霉菌抗性。辣椒根際土壤中PPO、CAT、脲酶、蛋白酶也可作為辣椒抗疫病鑒定依據(jù)和土壤微環(huán)境調(diào)控指標，為辣椒疫病綜合防治提供理論指導。

本研究中使用辣椒品種CM334是一個來自墨西哥的地方品種，該品種根系發(fā)達，植株高大（常規(guī)栽培管理下株高達1.4 m）、生長勢強，對遼寧地區(qū)分布最廣、致病力最強的辣椒疫霉菌3號生理小種表現(xiàn)為免疫。研究認為，CM334是一年生辣椒（Capsicum annuum L.）中對辣椒疫霉菌抗性最強的品種，目前沒有任何一個辣椒疫霉菌菌株能使其發(fā)病[8]。目前辣椒栽培品種大部分來自于一年生辣椒，因此采用CM334作為砧木與辣椒栽培品種嫁接在親和性上不存在障礙。本研究中采用CM334作為砧木，與辣椒砧木商業(yè)品種相比，在相同栽培管理條件下，嫁接苗成活率無顯著差異，綜上所述，CM334可以作為培育抗辣椒疫病砧木品種的重要育種材料，但以CM334為砧木，對嫁接苗生長發(fā)育及產(chǎn)量和品質(zhì)的影響尚需深入研究。

4　結(jié)論

通過嫁接可以提高辣椒感病品種對辣椒疫霉菌3號生理小種的抗性，嫁接苗發(fā)病率和病情指數(shù)顯著低于對照，且砧木抗病性越強，嫁接苗抗病性越強。在接種辣椒疫霉菌前后各時間點，以“神威”、CM334為砧木的嫁接苗根際土壤中PPO、CAT、脲酶、蛋白酶活性皆高于自根嫁接對照，且砧木抗病性越強，四種酶在根際土壤中活性越高，可見這兩種酶活性變化與嫁接苗抗病性具有相關(guān)性，可作為鑒定辣椒疫病抗性的生化指標。

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Zou Chunlei, Liu Changyuan, Wang Liping, et al. Relationship between soil oxidoreductase and hydrolase activity in rhizosphere of grafted seedlings and the Phytophthora capsici-resistant of grafted peppers[J]. Journal of Northeast Agricultural University, 2015, 46(4): 29-35. (in Chinese with English abstract)

Relationship between soil oxidoreductase and hydrolase activity in rhizosphere of grafted seedlings and the Phytophthora capsici-resis-

tant of grafted peppers

/ZOU Chunlei1, LIU Changyuan2, WANG Liping1, WANG Hui2, XIN Bin1, SUN Baoshan1, JIANG Chuang1(1. Institute of Vegetable Research, Liaoning Academy of Agricultural Sciences, Shenyang 110161, China; 2. Institute of Plant Protection, Liaoning Academy of Agricultural Sciences, Shenyang 110161, China)

Abstract:In order to research the relationship between the Phytophthora capsici-resistant of grafted peppers and the soil oxidoreductase and hydrolase activity in rhizosphere of grafted seedlings, four rootstock varieties of pepper were evaluated for resistance to race 3 of Phytophthora capsici by root-irrigation method, Taking CM334(I), "SHENWEI"(R) as rootstock and Early Calwonder (S) as scion wood, with own-root plants (Early Calwonder) as control. Changes of disease incidence and disease index of Phytophthora capsici and the PPO, POD, CAT, urease, protease, cellulolytic enzyme, acid

phosphatase activity in rhizosphere of grafted pepper were investigated after being inoculated. The results showed that the disease incidence and disease index of grafted plants were lower than those of control, the higher resistance of rootstock, the stronger resistance of grafted pepper. The PPO, CAT, urease, protease activity in rhizosphere of grafted pepper that taking CM334(I), "SHENWEI"(R) as rootstock were higher than those of control on or around inoculation of Phytophthora capsici, the stronger resistance of rootstock, the higher activity of PPO, CAT, urease, protease in rhizosphere.

Key words:pepper; graft; rootstock; Phytophthora capsici; soil oxidoreductase; soil hydrolase

*通訊作者：劉長遠，研究員，博士生導師，研究方向為園藝作物病害防治。E-mail: 438773858@qq. com

基金項目：遼寧省農(nóng)業(yè)攻關(guān)計劃項目（2014215016，2010215003）；遼寧省農(nóng)業(yè)領(lǐng)域青年科技創(chuàng)新人才培養(yǎng)計劃（2014031）

作者簡介：鄒春蕾（1981-），女，助理研究員，碩士，研究方向為辣椒抗病育種。E-mail: 277350850@qq. com

收稿日期：2014-12-23

文章編號：1005-9369（2015）04-0029-06

文獻標志碼：A

中圖分類號：S641.3