采后茉莉酸甲酯處理對桃果實青霉病及細胞壁降解酶的影響

李燦嬰，張麗華，葛永紅，*，董柏余，漆倩涯（.渤海大學(xué)食品科學(xué)與工程學(xué)院，遼寧省食品安全重點實驗室，生鮮農(nóng)產(chǎn)品貯藏加工及安全控制技術(shù)國家地方聯(lián)合工程研究中心，遼寧錦州03；.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)食品科學(xué)與工程學(xué)院，甘肅蘭州730070）

采后茉莉酸甲酯處理對桃果實青霉病及細胞壁降解酶的影響

李燦嬰1，張麗華1，葛永紅1，*，董柏余2，漆倩涯2
（1.渤海大學(xué)食品科學(xué)與工程學(xué)院，遼寧省食品安全重點實驗室，生鮮農(nóng)產(chǎn)品貯藏加工及安全控制技術(shù)國家地方聯(lián)合工程研究中心，遼寧錦州121013；2.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)食品科學(xué)與工程學(xué)院，甘肅蘭州730070）

以桃果實為試材，研究了采后不同濃度茉莉酸甲酯（MeJA）處理對損傷接種桃果實擴展青霉（Penicillium expansum）病斑擴展的影響，并分析了最佳濃度MeJA處理后桃果實細胞壁降解酶活性的變化。同時研究離體條件下MeJA對P.expansum菌絲生長和孢子萌發(fā)的影響。結(jié)果表明，100 μmol/L MeJA對桃果實P.expansum的病斑抑制效果最好，并且顯著（p≤0.05）抑制了菌絲生長和孢子萌發(fā)。100 μmol/L MeJA處理明顯抑制了桃果實多聚半乳糖醛酸酶（PG）、果膠甲酯酶（PME）、果膠甲基反式消除酶（PMTE）、多聚半乳糖醛酸反式消除酶（PGTE）和β-葡萄糖苷酶活性。由此表明，MeJA抑制桃果實青霉病的發(fā)生與延緩果實軟化有關(guān)。

茉莉酸甲酯，細胞壁降解酶，桃果實，青霉病

桃屬薔薇科（Rosaceae）桃屬（Amygdalus Linn.）植物，果實肉質(zhì)細膩，營養(yǎng)豐富。桃屬于躍變型果實，具有明顯的呼吸和乙烯釋放高峰，乙烯的釋放加速了果實的衰老軟化，極易受到Penicillium expansum，Monilinia fructicola，Rhizopus stolonifer，Botrytis cinerea等的侵染而腐爛［1］。目前，有效的控制方法是采后處理過程中避免機械損傷和采用化學(xué)殺菌劑處理，但由于殺菌劑殘留、環(huán)境污染及誘導(dǎo)病原物產(chǎn)生抗藥性等問題，開發(fā)新型的安全有效采后病害防治技術(shù)是當(dāng)前生產(chǎn)中亟待解決的問題［2-3］。

采后果肉的軟化與導(dǎo)致細胞壁結(jié)構(gòu)改變和組織凝結(jié)力下降的多糖解聚程度和糖分變化有關(guān)，其中果膠酶類和纖維素酶的變化是導(dǎo)致軟化的主要原因［4］。因此，有效的抑制細胞壁降解酶的活性，是抑制果實衰老和提高抗病性的關(guān)鍵。茉莉酸甲酯（methyl jasmonate，MeJA）是天然存在于高等植物中的內(nèi)源生長調(diào)節(jié)因子，在調(diào)控植物生長發(fā)育、抗逆反應(yīng)和次生代謝產(chǎn)物的合成等方面具有重要作用，外源應(yīng)用還能夠誘導(dǎo)植物的抗病性［5］。研究發(fā)現(xiàn)，MeJA單獨或與其他誘抗劑、生防菌結(jié)合處理能夠抑制蘋果［6］、櫻桃番茄［7］、梨［8］、櫻桃［9］、枇杷［10-11］等果實的采后病害，且抗病性的提高與誘導(dǎo)果實體內(nèi)病程相關(guān)蛋白積累、苯丙烷代謝途徑增強、活性氧代謝及防衛(wèi)基因表達密切相關(guān)［7，9，12-14］。此外，采后MeJA處理能夠降低桃果實冷害的發(fā)生，并且抑制果實可溶性固形物含量的下降［15］，保持較高含量的還原糖、總糖、總酸和抗壞血酸［16］。但有關(guān)外源MeJA處理對桃果實青霉病的控制及跟果實軟化相關(guān)的細胞壁降解酶活性的影響還鮮見報道。

本研究以桃果實為試材，采后用MeJA處理，研究離體條件下MeJA對P.expansum孢子萌發(fā)和菌絲生長的影響及對桃果實損傷接種P.expansum的控制效果，并探討MeJA處理對細胞壁降解酶活性的影響，以期為MeJA在采后衰老和病害控制中的應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1材料與儀器

實驗用桃果實（八成熟） 采自蘭州安寧區(qū)，選取無損傷、質(zhì)地優(yōu)良的桃果實，紙箱包裝后當(dāng)天運回實驗室處理；Penicillium expansum從自然發(fā)病的桃果實分離、純化后馬鈴薯葡萄糖瓊脂（PDA）培養(yǎng)基上25～27℃培養(yǎng)；茉莉酸甲酯（MeJA）西亞試劑研究中心，純度為95%。

UV-2450/2550型紫外可見分光光度計日本島津；H-1850R型低溫離心機長沙湘儀離心機儀器有限公司；WYX-A型微型旋渦混合器上海躍進醫(yī)療器械廠。

1.2實驗方法

1.2.1離體條件下MeJA對P.expansum孢子萌發(fā)的影響參照鄧惠文等［17］的方法并修改。用接種環(huán)挑少許培養(yǎng)7 d的P.expansum，加入到含有0、50、100、200 μmol/L的MeJA的馬鈴薯葡萄糖培養(yǎng)基（PB）中，25℃恒溫培養(yǎng)，當(dāng)對照孢子萌發(fā)率達到90%以上時，統(tǒng)計不同濃度處理孢子萌發(fā)情況，每個處理隨機觀察3個以上視野，每個視野數(shù)100個孢子。孢子萌發(fā)率（%）=萌發(fā)孢子數(shù)/孢子總數(shù)×100。

1.2.2離體條件下MeJA對P.expansum菌絲生長的影響參照鄧惠文等［17］的方法并修改。用消毒的鑷子將制好的菌餅（直徑為5 mm）反接到含有0、50、100、200 μmol/L MeJA的培養(yǎng)基上，25℃恒溫培養(yǎng)。待空白對照菌落接近培養(yǎng)皿邊緣時用十字交叉法測定菌落直徑。

1.2.3孢子懸浮液的配制參照鄧惠文等［17］的方法，使孢子懸浮液的終濃度為1×105孢子/mL。

1.2.4損傷接種參照鄧惠文等［17］的方法并修改。選取大小一致，無機械損傷和病蟲害的桃果實，分別用50、100、200 μmol/L MeJA浸泡10 min，清水處理為對照，晾干2 h后在果實赤道部位等距離刺孔4個（深約3 mm，直徑約4 mm），等孔中汁液晾干后分別取10 μL P.expansum孢子懸浮液接入孔內(nèi)。稍作晾干后入包裝箱，室溫貯藏觀察發(fā)病率，十字交叉法測定病斑直徑。每處理用果實15個，重復(fù)3次。

1.2.5取樣參照范存斐等［18］的方法并修改。MeJA和清水處理果實于第0、1、2、3、4、5 d取皮下1～5 mm處果肉組織3 g，鋁箔紙包裹，經(jīng)液氮速凍后-80℃冰箱中保存待用。每處理每次用果實15個。

1.2.6細胞壁降解酶的提取果膠甲酯酶（PME）、多聚半乳糖醛酸酶（PG）、β-葡萄糖苷酶、多聚半乳糖醛酸反式消除酶（PGTE）和果膠甲基反式消除酶（PMTE）的提取均參照楊志敏等［19］方法。

1.2.7細胞壁降解酶活性的測定

1.2.7.1PG和PME酶活性的測定PG活性測定參照曹建康等［20］方法并修改。取兩支試管，加入1.0 mL 50 mmol/L乙酸-乙酸鈉緩沖液（pH5.5）和500 μL 10 g/L多聚半乳糖醛酸，37℃預(yù)熱5 min后，兩支試管中分別加入500 μL粗酶液和滅活酶液。混勻后37℃保溫1 h，然后加入1.5 mL 3，5-二硝基水楊酸（DNS），煮沸5 min后迅速冷卻至室溫，按DNS法在540 nm下測定吸光度。PG活性以每小時每克組織樣品在37℃催化底物水解生成半乳糖醛酸的質(zhì)量表示（mg/h/g）。

PME活性測定參照Hagerman等［21］方法并修改。取一支試管加入4 mL 5 g/L果膠溶液、300 μL 0.01%溴麝香草酚蘭，加入300 μL酶液后，立即測定620 nm下吸光度值，反應(yīng)2 min后再次測定吸光度值。以每分鐘每克組織（鮮重）在酶促反應(yīng)體系中吸光度值增加1為1個酶活單位，表示為ΔOD620/min/g。

1.2.7.2PGTE和PMTE酶活性測定參照楊志敏等［19］方法并改進，取兩支試管，分別加入4.0 mL 50 mmol/L Gly-NaOH緩沖液（pH9.0）、1.0 mL 3 mmol/L CaCl2、300 μL 1 g/L多聚半乳糖醛酸或果膠，在30℃下預(yù)保溫5 min，然后向一支試管中加入100 μL酶液，立即測定反應(yīng)混合物在232 nm處的吸光度；另一支試管中也加入100 μL酶液，然后在30℃保溫10 min，冷卻后立即在232 nm處測定反應(yīng)后的吸光度值。PGTE和PMTE活性以30℃下每分鐘每克組織在酶促反應(yīng)下催化底物釋放1 μmol不飽和醛酸反應(yīng)量表示。

1.2.7.3β-葡萄糖苷酶活性的測定參照曹建康等［20］方法。取兩支具塞試管，每支試管分別加入1.5 mL 10 g/L的水楊苷溶液，37℃預(yù)熱5 min后，其他步驟同PG活性測定。β-葡萄糖苷酶活性以每小時每克組織樣品在37℃催化水楊苷水解形成還原糖的質(zhì)量表示，即mg/h/g。

1.3數(shù)據(jù)分析

全部3次重復(fù)的實驗數(shù)據(jù)，用Microsoft Excel 2007計算平均值并作圖，采用SPSS 16.0統(tǒng)計軟件進行LSD分析。

2　結(jié)果與分析

2.1離體條件下MeJA對P.expansum菌絲生長和孢子萌發(fā)的影響

不同濃度MeJA處理均顯著（p≤0.05）抑制了P.expansum的菌絲生長（圖1A）和孢子萌發(fā)（圖1B），并且隨著MeJA濃度的增加抑制效果增加，但是更高濃度的MeJA并沒有提高抑制效果，其中以100 μmol/L MeJA對P.expansum菌絲生長和孢子萌發(fā)的抑制效果最好。

圖1　MeJA對P.expansum菌絲生長（A）和孢子萌發(fā)（B）的影響Fig.1　Effect of MeJA on mycelia growth（A）and spore germination（B）of P.expansum

2.2MeJA處理對桃果實青霉病的控制

MeJA處理后2 h損傷接種P.expansum，果實貯藏5 d后，發(fā)病率達到100%，與對照相比，MeJA處理顯著（p≤0.05）抑制了病斑的擴展，其中以100 μmol/L MeJA對P.expansum的抑制效果最好，抑制率達27.5%， 200 μmol/L MeJA沒有進一步提高抑制效果（圖2）。

圖2　不同濃度MeJA處理對桃果實損傷接種P.expansum病斑直徑的影響Fig.2　Effect of MeJA at different concentrations on lesion diameter in peach fruit inoculated with P.expansum

2.3MeJA處理對桃果實細胞壁降解酶活性的影響

2.3.1對果實PME和PG活性的影響整個貯藏期間，對照和處理果實PME和PG活性的變化趨勢基本一致，呈先升高后降低的趨勢，但MeJA處理顯著降低了桃果實PME和PG活性（圖3）。對照果實PME活性在貯藏第2 d達到最大，而MeJA處理果實沒有明顯的活性高峰出現(xiàn)（圖3A）。對照處理果實PG活性在第2 d出現(xiàn)高峰，其活性高出MeJA處理31.5%，而MeJA處理果實PG活性在第3 d達到最大（圖3B）。

圖3　采后MeJA處理對桃果實PME（A）和PG（B）活性的影響Fig.3　Effect of postharvest MeJA treatment on PME（A）and PG（B）activity in peach fruit

2.3.2對果實PMTE和PGTE活性的影響隨著貯藏時間的延長，對照和MeJA處理桃果實PMTE和PGTE活性呈先升高后下降趨勢，并且MeJA處理果實的酶活性明顯低于對照果實（圖4）。同時，PMTE活性高峰出現(xiàn)的時間不同，對照果實在貯藏第2 d出現(xiàn)，而MeJA處理果實推遲1 d出現(xiàn)（圖4A），而PGTE活性高峰均出現(xiàn)在貯藏第3 d，對照果實的PGTE活性高出MeJA處理果實23.8%（圖4B）。

2.3.3對果實β-葡萄糖苷酶活性的影響對照和MeJA處理果實在整個貯藏期間β-葡萄糖苷酶活性的變化趨勢基本一致，均呈先升高后下降趨勢，在貯藏第3 d達到峰值，但MeJA處理果實的酶活性明顯低于對照果實（圖5）。

3　討論

本研究發(fā)現(xiàn)，離體條件下不同濃度的MeJA對P.expansum孢子萌發(fā)和菌絲生長具有顯著的抑制作用。研究發(fā)現(xiàn)，離體條件下MeJA處理抑制了Colletotrichum acutatum、Botrytis cinerea、Monilinia fructicola、Alternaria alternata的孢子萌發(fā)和菌絲生長［7，9，13，22］。由此表明，MeJA對果蔬病原物具有直接的抑菌作用。本研究還發(fā)現(xiàn)，采后不同濃度MeJA處理能夠有效抑制桃果實損傷接種P.expansum的病斑擴展，其中以100 μmol/L MeJA處理效果最佳。研究報道，采前200 μmol/L MeJA噴灑或采后浸泡處理均降低了損傷接種甜櫻桃M.fructicola的病斑擴展［9］，采前50 μmol/L MeJA噴灑降低了芒果果實貯藏期間炭疽病的發(fā)生和損傷接種C.gloeosporioides的病斑擴展［23］。采后10 μmol/L MeJA浸泡處理顯著降低了枇杷果實損傷接種C.acutatum的發(fā)病率和病斑直徑［13］，而能夠有效降低柑橘果實損傷接種P.digitatum的病情指數(shù)和病斑直徑的MeJA濃度為100 μmol/L［24］，降低番茄果實損傷接種B.cinerea的病斑直徑的濃度為10 mmol/L［22］。以上結(jié)果表明，對于不同果實不同病害的防治，MeJA的有效濃度是不相同的，由于物種之間的生物學(xué)差異較大，因此在外源使用MeJA防治果蔬采后病害時，需要摸索最佳的濃度以獲得良好的效果。

圖4　采后MeJA處理對桃果實PMTE（A）和PGTE（B）活性的影響Fig.4　Effect of postharvest MeJA treatment on the activity of PMTE（A）and PGTE（B）in peach fruit

果實細胞壁主要由果膠物質(zhì)、纖維素、半纖維素等物質(zhì)構(gòu)成，貯藏過程中這些物質(zhì)的降解導(dǎo)致細胞壁中層結(jié)構(gòu)變化，大量細胞壁結(jié)構(gòu)喪失，從而引起果實的軟化［25］。果膠物質(zhì)是細胞壁中膠層的主要成分，闡明貯藏過程中果膠物質(zhì)的變化及相關(guān)酶活性的變化對揭示桃果實軟化機理具有重要意義。本實驗發(fā)現(xiàn)，外源MeJA處理抑制了桃果實PME、PG、PGTE、PMTE和β-葡萄糖苷酶活性的升高，從而延緩了果實的軟化，并由此提高了果實抗病性。PG是第一個被認為在果實軟化過程中起作用的水解酶，隨著果實的成熟，PG活性不斷增加，本實驗結(jié)果也證明了這一點。PG的作用底物是多聚半乳糖醛酸，它們在細胞內(nèi)高度甲酯化，而甲酯化的多聚半乳糖醛酸只有在去甲酯化后才能被PG酶分解。本結(jié)果表明，貯藏過程中PME先逐漸升高后下降，且變化趨勢與PG一致。外源MeJA處理抑制了果實PME和PG活性的升高。閆根柱等［26］研究發(fā)現(xiàn)，乙烯吸收劑（高錳酸鉀）處理抑制了梨果實PME和PG活性的升高，使果膠物質(zhì)降解受限，從而延緩了果實的軟化。纖維素和半纖維素的降解與果實的軟化也密切相關(guān)，其中纖維素酶活性的高低決定了這些物質(zhì)的分解速度。

β-葡萄糖苷酶屬于纖維素酶類，可水解非還原性末端的β-D-糖苷鍵，同時釋放β-D-葡萄糖。本實驗發(fā)現(xiàn)，桃果實貯藏后期β-葡萄糖苷酶活性明顯升高，加速了果實的軟化。同時，外源MeJA處理明顯抑制了β-葡萄糖苷酶活性的升高。已有研究報道，低溫貯藏、氣調(diào)貯藏可明顯抑制葡萄、桑果果實中纖維素酶的活性［27-28］。本研究探討了外源MeJA處理對桃果實主要細胞壁降解酶活性的影響，初步確定了細胞壁降解酶在果實軟化過程中發(fā)揮主要作用，并且果實軟化的延緩與提高抗病性密切相關(guān)。但有關(guān)主要細胞壁降解酶的同工酶種類、在采后成熟衰老過程中的變化及MeJA對其酶量和活性的調(diào)控作用仍需進一步研究。

4　結(jié)論

離體條件下，MeJA對P.expansum孢子萌發(fā)和菌絲生長具有明顯的抑制作用，外源MeJA處理能夠有效控制桃果實青霉病的發(fā)生，并且抑制了果實細胞壁降解酶活性。由此表明，MeJA提高桃果實的抗病性與延緩果實軟化有關(guān)，即延緩了細胞壁降解活性的升高。

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Effect of jasmonic acid methylester treatment on blue mould and cell wall degrading enzymes activities in peach fruit

LI Can-ying1，ZHANG Li-hua1，GE Yong-hong1，*，DONG Bo-yu2，QI Qian-ya2
（1.College of Food Science and Technology，Bohai University，F(xiàn)ood Safety Key Lab of Liaoning Province；National&Local Joint Engineering Research Center of Storage，Processing and Safety Control Technology for Fresh Agricultural and Aquatic Products，Jinzhou 121013，China；2.College of Food Science and Engineering，Gansu Agricultural University，Lanzhou 730070，China）

Peach fruit were used as materials to study the effects of jasmonic acid methylester（MeJA）treatment on blue mould of peach fruit and mycelia growth and spore germination of Penicillium expansum to screen the optimal concentration.The effect of MeJA treatment on cell wall degrading enzymes activities were also investigated in this paper.The results indicated that 100 μmol/L MeJA was the best concentration to control blue mould of peach fruit，and significantly（p≤0.05）inhibited mycelia growth and spore germination of P.expansum.The results also showed that the activity of cell wall degrading enzymes including polygalacturonase（PG），pectin methylesterase（PME），pectin methyl-trans-eliminase（PMTE），polygalacturonic acid transeliminase（PGTE）and β-glucosidase were inhibited by 100 μmol/L MeJA treatment.In conclusion，postharvest MeJA inhibited blue mould of peach fruit was related to delay fruit soft.

jasmonic acid methylester（MeJA）；cell wall degrading enzymes；peach fruit；blue mould

TS255.3

A

1002-0306（2015）20-0326-05

10.13386/j.issn1002-0306.2015.20.058

2015－02－02

李燦嬰（1981-），女，碩士，助理實驗師，研究方向：果蔬采后生物學(xué)與技術(shù)，E-mail：cora_51@163.com。

葛永紅（1979-），男，博士，副教授，研究方向：果蔬采后生物學(xué)與技術(shù)，E-mail：geyh1979@163.com。

國家自然科學(xué)基金（31401554）；甘肅省自然科學(xué)基金（1308RJZA247）。