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    低溫脅迫對(duì)木薯組培苗葉片若干代謝生理指標(biāo)的影響

    2015-10-21 19:04:09歐文軍羅秀芹李開(kāi)綿
    熱帶作物學(xué)報(bào) 2015年4期
    關(guān)鍵詞:低溫脅迫生理指標(biāo)木薯

    歐文軍 羅秀芹 李開(kāi)綿

    摘 要 以木薯SC8和MS5供試材料,研究5 ℃低溫處理0、7、10、12和15 d對(duì)木薯組培苗葉片若干生理代謝指標(biāo)的影響。結(jié)果表明:木薯種質(zhì)SC8和MS5在5 ℃低溫脅迫下,隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng),葉片的相對(duì)電導(dǎo)率、可溶性糖、丙二醛含量呈不斷上升趨勢(shì),而可溶性蛋白、脯氨酸含量、超氧化物歧化酶活性、過(guò)氧化物酶活性呈先上升后下降的變化趨勢(shì);低溫脅迫下,葉片的相對(duì)電導(dǎo)率與丙二醛含量和可溶性糖含量呈極顯著正相關(guān),與超氧化物歧化酶活性和可溶性蛋白含量呈極顯著負(fù)相關(guān);可溶性蛋白含量與丙二醛含量呈顯著負(fù)相關(guān),與游離脯氨酸含量、超氧化物歧化酶活性、過(guò)氧化物酶活性呈極顯著正相關(guān);超氧化物歧化酶活性與可溶性糖含量呈極顯著負(fù)相關(guān),與過(guò)氧化物酶活性呈極顯著正相關(guān);主成分分析顯示超氧化物歧化酶活性、可溶性蛋白、可溶性糖和相對(duì)電導(dǎo)率在第1主成分中占有最大的信息量,與木薯耐寒性關(guān)系密切,可作為評(píng)價(jià)木薯耐寒性強(qiáng)弱的主要生理指標(biāo),其次是可溶性蛋白、丙二醛含量和過(guò)氧化物酶活性。綜合分析生理數(shù)據(jù)認(rèn)為木薯MS5的耐寒性高于SC8,這為下一步從離體保存庫(kù)中直接采用組培苗方式進(jìn)行大規(guī)模篩選耐寒種質(zhì)提供參考方法。

    關(guān)鍵詞 木薯;葉片;低溫脅迫;生理指標(biāo)

    中圖分類號(hào) S537 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

    木薯(Manihot esculenta Crantz)又名樹(shù)薯、木番薯,系大戟科(Euphorbiaceae)木薯屬(Manihot P. Miller)植物,其塊根富含淀粉,有“淀粉之王”之稱,其單位面積食物的能量超過(guò)水稻、小麥、高粱和玉米,是人類(特別是熱帶非洲國(guó)家)主要的食糧,迄今已有4 000 a的栽培歷史[1]。木薯起源于熱帶美洲,喜高溫,不耐霜凍[2]。一年中有8個(gè)月以上無(wú)霜期,年平均溫度18 ℃以上地方均可栽培[3]。木薯發(fā)芽出苗最低溫度為14~16 ℃,最適生長(zhǎng)溫度為25~29 ℃,在14 ℃時(shí)生長(zhǎng)緩慢,10 ℃以下停止生長(zhǎng),光合作用最低極限溫度為14 ℃,最高為40 ℃[4]。當(dāng)溫度為0~4 ℃時(shí),植株容易受到寒害;當(dāng)溫度<0 ℃時(shí),植株體內(nèi)細(xì)胞活動(dòng)幾乎停止,生長(zhǎng)點(diǎn)被凍傷[5]。中國(guó)熱帶亞熱帶旱地資源達(dá)200萬(wàn)hm2,可供開(kāi)墾種植木薯的荒地達(dá)100萬(wàn)hm2,隨著氣候變暖、抗寒品種選育和種莖越冬貯藏技術(shù)的逐步改善,中國(guó)木薯植區(qū)從目前北緯26°逐漸北移到27~30°,將現(xiàn)有木薯栽培面積約50萬(wàn)hm2發(fā)展到100~150萬(wàn)hm2[6],但低溫傷害成為限制中國(guó)木薯北移的主要原因。2008年的低溫雨雪冰凍天氣給廣西木薯產(chǎn)業(yè)造成了前所未有的災(zāi)害[7-8]。目前,大多數(shù)學(xué)者對(duì)木薯耐寒性的研究采用地栽苗或莖桿盆栽苗等方式進(jìn)行[9-12],鮮有用組培瓶苗的方式進(jìn)行評(píng)價(jià)。因此,探討木薯組培苗葉片在低溫脅迫下的代謝生理特性,比較耐寒性的強(qiáng)弱,將為直接采用組培苗方式對(duì)離體保存庫(kù)的木薯資源進(jìn)行大規(guī)模篩選耐寒種質(zhì)提供參考方法。

    1 材料與方法

    1.1 材料

    供試材料為木薯SC8和MS5,來(lái)自中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所木薯研究中心離體保存實(shí)驗(yàn)室。

    1.2 方法

    1.2.1 前處理方法 選取培養(yǎng)40 d的組培苗置于恒溫恒濕箱內(nèi),在(25±1)℃、3 000 lx光照強(qiáng)度、16 h/8 h光照周期條件下將培養(yǎng)箱溫度設(shè)置為按0.03 ℃/min降低至5 ℃,其他條件不變,取低溫處理0、7、10、12和15 d的組培苗葉片(含葉柄),測(cè)定相應(yīng)的生理生化指標(biāo)。

    1.2.2 生理指標(biāo)測(cè)定 質(zhì)膜相對(duì)透性測(cè)定采用相對(duì)電導(dǎo)率法(REC);可溶性蛋白含量(wSP)、游離脯氨酸含量(wPro)測(cè)定按李合生[13]研究的方法,可溶性糖含量(wSS)測(cè)定按朱政[14]研究的方法,丙二醛含量(wMDA)測(cè)定按高俊風(fēng)[15]研究的方法,超氧化物歧化酶活性(ASOD)測(cè)定按康俊梅[16]研究的方法,過(guò)氧化物酶活性(APOD)測(cè)定按孫文權(quán)[17]研究的方法,5項(xiàng)含量、2項(xiàng)活性指標(biāo)均以樣品鮮重(Fresh Weight, FW)為基數(shù)。

    1.3 數(shù)據(jù)分析

    采用Excel2003對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理,利用SAS9.0軟件進(jìn)行方差分析、新復(fù)極差測(cè)驗(yàn)、相關(guān)性分析和SPSS19.0進(jìn)行主成分分析。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 低溫脅迫對(duì)木薯組培苗REC的影響

    由圖1可知,低溫脅迫對(duì)2個(gè)樣本的膜透性表現(xiàn)出隨著脅迫時(shí)間延長(zhǎng)而呈增加的趨勢(shì);處理7 d內(nèi),2份樣本間REC差異不顯著,且均呈緩慢上升的趨勢(shì);處理10 d開(kāi)始,SC8的REC則極顯著的高于MS5;處理12 d后,REC均呈急劇上升,且2個(gè)樣本間的REC差距幅度進(jìn)一步擴(kuò)大;處理15 d時(shí),SC8的膜透性是對(duì)照(0 d)的5.2倍;MS5的膜透性是對(duì)照(0 d)的3.0倍,可見(jiàn)低溫處理后木薯組培苗葉片的膜透性都遭到嚴(yán)重破壞,細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)外滲比率明顯提高,隨著時(shí)間的延長(zhǎng),細(xì)胞膜受傷程度不斷加深,MS5與SC8之間的細(xì)胞膜穩(wěn)定性存在明顯差異,且MS5表現(xiàn)出低溫脅迫對(duì)細(xì)胞膜更好的保護(hù)性。

    2.2 低溫脅迫對(duì)木薯組培苗wSP的影響

    由圖2可知,低溫脅迫對(duì)2個(gè)樣本的wSP呈先上升后下降的趨勢(shì),在5 ℃處理12 d時(shí),wSP曲線出現(xiàn)拐點(diǎn),然后明顯由上升轉(zhuǎn)為下降;在低溫處理過(guò)程中,2個(gè)樣本的wSP都先由高于對(duì)照,在出現(xiàn)拐點(diǎn)后慢慢低于對(duì)照;且MS5的wSP在同一處理時(shí)間內(nèi)均高于SC8;在處理12 d時(shí),SC8和 MS5達(dá)到最大值,分別為42.73 mg/g和45.70 mg/g,是對(duì)照的1.07倍和1.12倍;處理10、12和15 d后,2個(gè)樣本的wSP均達(dá)到極顯著差異,說(shuō)明wSP對(duì)低溫十分敏感;MS5增加wSP的能力顯著高于SC8,表現(xiàn)出對(duì)低溫脅迫更強(qiáng)的適應(yīng)性。

    2.3 低溫脅迫對(duì)木薯組培苗wSS的影響

    由圖3可知,在5 ℃低溫脅迫15 d,2個(gè)樣本的wSS曲線整體表現(xiàn)為上升趨勢(shì);在0~12 d,葉片的wSS變化不明顯,但呈緩慢上升趨勢(shì);低溫處理12 d后,wSS均呈急劇上升趨勢(shì);在低溫處理15 d時(shí),MS5的wSS 是對(duì)照的1.63倍,SC8的wSS是對(duì)照的1.45倍,此時(shí)MS5的wSS顯著高于SC8。表明低溫誘導(dǎo)了木薯組培苗葉片細(xì)胞內(nèi)可溶性糖含量的增加。在低溫條件下,不同木薯種質(zhì)間可溶性糖累積的速度和量存在差異。

    2.4 低溫脅迫對(duì)木薯組培苗wPro的影響

    由圖4可知,低溫脅迫對(duì)2個(gè)樣本的wPro影響呈現(xiàn)出先升高后降低的變化規(guī)律;低溫脅迫7 d內(nèi),葉片的wPro幾乎無(wú)變化;在低溫脅迫7~10 d,葉片的wPro快速上升,低溫脅迫12 d時(shí),2個(gè)樣本的wPro均達(dá)到峰值,達(dá)極顯著差異,其中MS5的wPro是對(duì)照的10.67倍,SC8的wPro是對(duì)照的3.40倍;低溫脅迫12 d后,2個(gè)樣本的wPro均呈急劇降低趨勢(shì),但比對(duì)照高。表明低溫提高了木薯組培苗的wPro。在一定時(shí)間內(nèi),低溫脅迫促進(jìn)了木薯細(xì)胞內(nèi)wPro的升高;超過(guò)一定限度,低溫脅迫對(duì)脯氨酸的累積起負(fù)作用。

    2.5 低溫脅迫對(duì)木薯組培苗wMDA的影響

    由圖5可知,低溫脅迫對(duì)2個(gè)樣本的wMDA影響呈現(xiàn)逐步上升的變化趨勢(shì);低溫脅迫7 d開(kāi)始,SC8的wMDA急劇升高,到10 d后又轉(zhuǎn)而緩慢上升,處理15 d后含量達(dá)到38.17 nmol/g,是對(duì)照的1.61倍;而MS5幼苗葉片的wMDA在低溫脅迫7 d開(kāi)始才緩慢上升,脅迫15 d后wMDA達(dá)到29.70 nmol/g,是對(duì)照的1.26倍;SC8的wMDA均高于MS5,且脅迫7 d開(kāi)始,差異達(dá)極顯著,說(shuō)明wMDA對(duì)低溫十分敏感。表明低溫處理前期(0~7 d)對(duì)木薯組培苗葉片內(nèi)wMDA影響不大,隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng),wMDA迅速提高,這可能是由于過(guò)度的脅迫導(dǎo)致膜脂嚴(yán)重過(guò)氧化。MS5的wMDA低于SC8,增加也較SC8緩慢,說(shuō)明MS5減慢了膜脂過(guò)氧化作用,對(duì)細(xì)胞膜保護(hù)作用較強(qiáng)。

    2.6 低溫脅迫對(duì)木薯組培苗ASOD的影響

    由圖6可知,低溫脅迫對(duì)2個(gè)樣本ASOD的影響表現(xiàn)為先上升后下降的變化趨勢(shì);處理7 d后,SC8的ASOD極顯著高于MS5;處理10 d后,MS5的ASOD極顯著高于SC8;處理12 d后,SC8的ASOD又反過(guò)來(lái)極顯著高于MS5;處理15 d后,2個(gè)樣品的ASOD差異不顯著。MS5在低溫脅迫10 d時(shí)其ASOD出現(xiàn)拐點(diǎn),達(dá)到最大值58.62 U/(g·min),低溫脅迫15 d時(shí)降到21.47 U/(g·min)。SC8在低溫脅迫12 d時(shí),ASOD出現(xiàn)拐點(diǎn),達(dá)到最大值40.70 U/(g·min),脅迫15 d時(shí)降到21.37 U/(g·min)。低溫脅迫15 d時(shí),MS5和SC8的ASOD低于對(duì)照,而處理10和12 d時(shí),2個(gè)樣本的ASOD高于對(duì)照,表明ASOD對(duì)低溫十分敏感,低溫脅迫促使植物保持較高的ASOD來(lái)提高自身的防御力,而過(guò)長(zhǎng)時(shí)間的脅迫,對(duì)整個(gè)SOD的防御系統(tǒng)造成嚴(yán)重?fù)p傷,導(dǎo)致酶活性迅速下降。

    2.7 低溫脅迫對(duì)木薯組培苗APOD的影響

    由圖7可知,低溫脅迫對(duì)2個(gè)樣本APOD的影響都出現(xiàn)先上升后下降的變化規(guī)律;處理7 d時(shí),2個(gè)樣本的APOD上升均不明顯;處理10 d時(shí),2個(gè)樣本的APOD均呈急劇上升,且MS5上升速率顯著高于SC8,此時(shí)2個(gè)樣本的APOD均達(dá)到峰值,分別為138.87和242.07 △OD/(g·min),此后2樣本的APOD又開(kāi)始急速下降。處理10和12 d時(shí),MS5的APOD均極顯著的高于SC8,但處理到15 d時(shí),SC8的APOD極顯著的高于MS5,說(shuō)明MS5的APOD對(duì)低溫更敏感。2樣本隨低溫脅迫時(shí)間不同,其POD活性均表現(xiàn)出差異極顯著,說(shuō)明木薯的APOD對(duì)低溫十分敏感,一定時(shí)間內(nèi),低溫脅迫使植物APOD保持較高水平,但過(guò)長(zhǎng)時(shí)間的脅迫將嚴(yán)重抑制APOD。低溫脅迫下,不同木薯種質(zhì)的APOD響應(yīng)速度不一樣,MS5的APOD對(duì)低溫更敏感。

    2.8 木薯葉片生理生化指標(biāo)的相關(guān)性分析

    由表1可知,wSP與REC、wMDA和wSS呈負(fù)相關(guān),且與REC呈極顯著負(fù)相關(guān),與wMDA呈顯著負(fù)相關(guān),與wPro、ASOD和APOD呈極顯著正相關(guān)。ASOD與wSS呈極顯著負(fù)相關(guān),與APOD呈極顯著正相關(guān)。REC與wMDA和wSS呈極顯著正相關(guān),與ASOD和wSP呈極顯著負(fù)相關(guān)。說(shuō)明植物在低溫脅迫下,可以通過(guò)降低細(xì)胞內(nèi)wMDA和wSS或提高ASOD和wSP來(lái)減少低溫對(duì)細(xì)胞膜透性的傷害,從而提高植物的耐寒性。

    2.9 低溫脅迫對(duì)木薯葉片生理生化指標(biāo)的主成分分析

    由表2可知,前3個(gè)主成分的累積貢獻(xiàn)率達(dá)到86.97%,基本綜合反映了2個(gè)木薯種質(zhì)耐寒性的絕大多數(shù)信息。因此,選取前3個(gè)主成分為主成分分析的依據(jù)并進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。第1主成分的特征值為3.305,貢獻(xiàn)率為47.22%,因子負(fù)荷系數(shù)絕對(duì)值較大的依次為ASOD、wSP、wSS和REC(表3),因此第1主成分由ASOD、wSP、wSS和REC指標(biāo)決定。第2主成分的特征值為1.619,貢獻(xiàn)率為23.12%,以wPro和wMDA的負(fù)荷系數(shù)絕對(duì)值較大,因此第2主成分由wPro和wMDA決定。第3主成分的特征值為1.164,貢獻(xiàn)率為16.63%,其中以APOD的負(fù)荷系數(shù)絕對(duì)值最大,第3主成分由APOD決定。主成分分析結(jié)果(表3)顯示:木薯組培苗隨著低溫脅迫的加劇,細(xì)胞膜最先受到脅迫,膜脂過(guò)氧化作用加強(qiáng),膜逐步被破壞,膜透性在不斷增大,丙二醛在細(xì)胞內(nèi)大量累積,植物通過(guò)提高抗氧化酶SOD、POD活性和細(xì)胞內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可溶性蛋白、可溶性糖、脯氨酸的含量來(lái)降低低溫所造成的傷害,保護(hù)細(xì)胞膜透性從而提高植物的耐寒性。其中,ASOD、wSP、wSS、和REC在第1個(gè)主成分中占有最大的信息量,與木薯耐寒性關(guān)系密切,可作為評(píng)價(jià)木薯耐寒性的主要測(cè)試指標(biāo)。

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