糖能兼用甘蔗主要性狀的遺傳參數(shù)與改良效果的分析

唐仕云 王倫旺 楊榮仲 楊麗濤 李翔 黃海榮 經(jīng)艷 鄧宇馳 譚芳 黃家雍

摘 要 為了解糖能兼用甘蔗主要性狀的遺傳變異、選擇和改良的效果，以自育的14個新品系以及雙對照新臺糖22號和新臺糖16號為參試材料，進行了1新1宿品比試驗。結(jié)果表明：糖能兼用甘蔗新品系在新植和宿根的工藝成熟期，株高、莖徑、公頃有效莖數(shù)、錘度、公頃甘蔗產(chǎn)量、公頃產(chǎn)糖量、公頃總可發(fā)酵糖量，新植總苗數(shù)、宿根發(fā)株率和宿根黑穗病發(fā)病率均具有顯著或極顯著的差異。公頃甘蔗產(chǎn)量、公頃產(chǎn)糖量、公頃總可發(fā)酵糖量均具有較高的廣義遺傳率和較大的遺傳變異系數(shù)，說明受環(huán)境的影響小，對產(chǎn)量性狀直接選擇效果好。表型和遺傳相關分析表明，新植和宿根蔗的公頃有效莖數(shù)與公頃甘蔗產(chǎn)量、公頃產(chǎn)糖量、公頃總可發(fā)酵糖量均具有很高的正相關關系。以公頃產(chǎn)糖量作為糖料蔗品種的選擇性狀時，8個新品系超過雙對照而被入選；以公頃總可發(fā)酵糖量作為糖能兼用甘蔗品種的選擇性狀時，6個新品系超過雙對照而被入選。這2種選擇方法所入選的新品系類型基本相同 ，并且公頃有效莖數(shù)、公頃甘蔗產(chǎn)量、公頃產(chǎn)糖量和公頃總可發(fā)酵糖量都具有較大的遺傳增益。本研究有望為糖能兼用甘蔗新品種選育提供理論參考和依據(jù)。

關鍵詞 甘蔗；糖能兼用； 遺傳參數(shù)；遺傳增益

中圖分類號 S566.1 文獻標識碼 A

甘蔗是重要的糖料作物和能源作物，廣泛種植于熱帶和亞熱帶地區(qū)。由于不可再生能源終將枯竭，開發(fā)可再生生物質(zhì)能源變得越來越必要和重要。巴西和美國十分重視甘蔗生物質(zhì)能源的開發(fā)，巴西是世界上最大的應用甘蔗生產(chǎn)燃料乙醇的國家，用于生產(chǎn)酒精的甘蔗已經(jīng)超過用于制糖的甘蔗。中國是世界上第三大甘蔗和食糖生產(chǎn)大國，發(fā)展能源甘蔗具有巨大的潛在優(yōu)勢[1-3]。

品種是甘蔗種植的重要物質(zhì)基礎，選育優(yōu)良的品種是甘蔗生產(chǎn)燃料乙醇的核心技術(shù)，開展能源或糖能兼用甘蔗新品種的選育對我國可再生能源事業(yè)的發(fā)展具有重要的經(jīng)濟意義和社會意義[4]。目前國內(nèi)多家甘蔗育種單位都開展了能源或糖能兼用甘蔗種質(zhì)資源收集利用和新品種選育的研究工作[5-7]，并已成功選育出了不少優(yōu)良新品種[4，8-11]。糖能兼用甘蔗品種以總生物量、總可發(fā)酵糖量為育種目標，對生物產(chǎn)量和可發(fā)酵糖產(chǎn)量要求較高，同時蔗莖蔗糖分和重力純度能滿足制糖工藝的要求，而且甘蔗纖維分、蔗莖產(chǎn)量和蔗糖分必須達到國家糖料甘蔗品種審（鑒）定的標準，糖能兼用甘蔗品種的主要經(jīng)濟技術(shù)指標與糖料蔗的主要經(jīng)濟技術(shù)指標相近[12]。但是，甘蔗常規(guī)雜交育種的周期長，可預見性差，育種的成效并不很顯著，尤其是關于能源或糖能兼用甘蔗，我國的研究起步較晚[1，13]，新品種選育所積累的經(jīng)驗相對糖料甘蔗較少，對各性狀的遺傳規(guī)律及選擇效應的評價有待完善。

本研究應用數(shù)理統(tǒng)計的方法，對糖能兼用甘蔗新品種的主要性狀進行了遺傳參數(shù)和遺傳改良效應分析，以期為糖能兼用甘蔗新品種選育提供理論參考，進而選育出更多更好的甘蔗新品種，更好地為整個甘蔗產(chǎn)業(yè)生產(chǎn)服務。

1 材料與方法

1.1 材料

以廣西農(nóng)科院甘蔗研究所2008年度部分實生苗材料經(jīng)常規(guī)育種選育而來的14個新品系，分別為GT08-88、GT08-221、GT08-278、GT08-297、GT08-460、GT08-921、GT08-1045、GT08-1180、GT08-1235、GT08-1314、GT08-1409、GT08-1533、GT08-1589、GT08-1628，作為試驗參試材料，以新臺糖22號（ROC22）和新臺糖16號（ROC16）為雙對照。

1.2 方法

1.2.1 試驗設計及管理 2012～2014年，在常規(guī)育種的品比階段，在廣西南寧市隆安縣廣西農(nóng)業(yè)科學院甘蔗研究所叮當基地進行了1年新植和1年宿根的品比試驗。采用完全隨機區(qū)組設計，重復3次，每小區(qū)4行區(qū)，行長6 m，行距1.2 m，試驗于2012年3月28～30日種植，下種量10.5萬芽/hm2，2013年3月19日砍收，之后進行宿根蔗破壟松蔸施肥等管理，所有的田間管理與一般大田生產(chǎn)相同，2014年2月28日砍收宿根。

1.2.2 性狀調(diào)查 調(diào)查的性狀包括新植蔗苗數(shù)高峰期時的總苗數(shù)，宿根蔗的發(fā)株率、黑穗病發(fā)病率、6月底株高，新植和宿根蔗的年底株高、莖徑、公頃有效莖數(shù)（MSH）、田間錘度、公頃甘蔗產(chǎn)量（TCH）、甘蔗蔗糖分、纖維分。每年的11月至翌年2月，每個月每個品種（系）取6條甘蔗委托農(nóng)業(yè)部甘蔗及制品檢測中心（南寧）化驗分析甘蔗蔗糖分與纖維分，其它所有性狀均按甘蔗常規(guī)調(diào)查方法進行，公頃產(chǎn)糖量（TSH）=公頃甘蔗產(chǎn)量（TCH）×甘蔗蔗糖分；公頃總可發(fā)酵糖量（TFH）參照王倫旺等[11]的方法：TFH=TCH×（甘蔗纖維分+甘蔗錘度）。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析 統(tǒng)計分析：試驗按單因素安全隨機區(qū)組設計進行方差分析，以小區(qū)為單位，宿根黑穗病發(fā)病率采用反正弦轉(zhuǎn)化，其它性狀不做轉(zhuǎn)化，按參考文獻[14]介紹的方法進行。廣義遺傳力、表型和遺傳相關系數(shù)按劉來福[15]方法進行，hB2=100×VG/VP=100×（V1-V2）/[V1+（r-1）V2]，其中，hB2、VG、VP、V1、V2、r分別為廣義遺傳率、基因型方差、表現(xiàn)型方差、品種（系）間方差、機誤、重復次數(shù)。表型變異系數(shù)（PCV）和遺傳變異系數(shù)（GCV）按馬育華[16]、李玉潛[17]方法進行，PCV（%）=（σp/X）×100%，GCV（%）=（σp/X）×100%，σp、σg、X分別為表型標準差、遺傳型標準差和群體均值。選擇響應按孔繁玲[18]的方法進行，選擇響應R=hB2×S，hB2為廣義遺傳力，S為選擇差，S=X1-X， X1為某性狀入選個體的平均值，X為群體的性狀平均值。遺傳增益ΔG按劉忠松[19]的方法進行，ΔG=R/X×100%，遺傳增益為選擇響應除以群體平均值所得的百分率。所有數(shù)據(jù)處理和參數(shù)分析采用Excel和DPS系統(tǒng)軟件[20]分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 糖能兼用甘蔗主要性狀的遺傳變異及廣義遺傳力分析

從表1可以看出，所參試的16個品種（系）材料，除6月底株高外，其它性狀的F值均達顯著或極顯著水平，說明除6月底株高外，其它各性狀不同參試材料間具有顯著或極顯著的差異，為進一步測定遺傳力等遺傳參數(shù)和甘蔗新品種的選擇及選擇效應分析提供了遺傳基礎，具有改良的潛力。

從變異系數(shù)來看，年底株高、莖徑、公頃有效莖數(shù)、錘度、公頃甘蔗產(chǎn)量、公頃產(chǎn)糖量、公頃總可發(fā)酵糖量的表型和遺傳變異系數(shù)在新植蔗和宿根蔗之間相差不大，并且變化趨勢也相同，說明分別對新植和宿根的這些性狀進行選擇時，將具有大體相同的效應。表型和遺傳變異系數(shù)最大的性狀是宿根黑穗病發(fā)病率，新植總苗數(shù)、宿根發(fā)株率、新宿公頃有效莖數(shù)、新宿公頃甘蔗產(chǎn)量、新宿公頃產(chǎn)糖量、新宿公頃總可發(fā)酵糖量的表型和遺傳變異系數(shù)均較高，而新宿株高、新宿莖徑和新宿錘度的表型和遺傳變異系數(shù)均較低。

從性狀遺傳力的大小來看，宿根黑穗病發(fā)病率、新宿莖徑、新宿錘度、新宿公頃甘蔗產(chǎn)量、新宿公頃產(chǎn)糖量和新宿公頃總可發(fā)酵糖量具有較高廣義遺傳率，廣義遺傳率均達50%以上。新宿年底株高和新宿公頃有效莖數(shù)的遺傳力居中，廣義遺傳率在35%～65%之間。而新植總苗數(shù)、宿根發(fā)株率、宿根6月株高的遺傳力較低，廣義遺傳率在35%以下。

由變異系數(shù)和遺傳力分析可知，無論新植還是宿根，公頃甘蔗產(chǎn)量、公頃產(chǎn)糖量和公頃總可發(fā)酵糖量均具有較大的變異系數(shù)和較高的廣義遺傳率，直接選擇的效果較好。而宿根6月株高的變異系數(shù)和廣義遺傳率都很低，選擇效果差，不能作為選擇性狀。

2.2 糖能兼用甘蔗主要性狀的相關分析

從表2可以看出，在新植蔗時，16個參試材料的公頃有效莖數(shù)與新植公頃甘蔗產(chǎn)量、新植公頃產(chǎn)糖量、新植公頃總可發(fā)酵糖量、新宿平均公頃產(chǎn)糖量和新宿平均公頃總可發(fā)酵糖量都具有極高的表型和遺傳正相關系數(shù)，其次是錘度與莖徑間存在較高的表型和遺傳負相關關系。年底株高、莖徑、錘度與新植公頃甘蔗產(chǎn)量、新植公頃產(chǎn)糖量、新植公頃總可發(fā)酵糖量、新宿平均公頃產(chǎn)糖量和新宿平均公頃總可發(fā)酵糖量之間的表型和遺傳相關系數(shù)都很小，說明通過新植年底株高、莖徑和錘度的選擇對促進本次試驗的甘蔗產(chǎn)量、糖產(chǎn)量和總可發(fā)酵糖產(chǎn)量的效果不大。

從表3可以看出，在宿根蔗時，各性狀間的相關關系與新植蔗時的變化趨勢大體相同，公頃有效莖數(shù)與宿根公頃甘蔗產(chǎn)量、宿根公頃產(chǎn)糖量、宿根公頃總可發(fā)酵糖量、新宿平均公頃產(chǎn)糖量和新宿平均公頃總可發(fā)酵糖量都具有極高的表型和遺傳正相關系數(shù)，莖徑與錘度間具有較高的表型和遺傳負相關關系。年底株高與宿根公頃甘蔗產(chǎn)量、宿根公頃產(chǎn)糖量、宿根公頃總可發(fā)酵糖量、新宿平均公頃產(chǎn)糖量和新宿平均公頃總可發(fā)酵糖量具有較高的表型和遺傳正相關系數(shù)，比新植蔗時相關性要高。而錘度、莖徑、宿根發(fā)株率與宿根公頃甘蔗產(chǎn)量、宿根公頃產(chǎn)糖量、宿根公頃總可發(fā)酵糖量、新宿平均公頃產(chǎn)糖量和新宿平均公頃總可發(fā)酵糖量的表型和遺傳相關系數(shù)較小，而宿根黑穗病發(fā)病率與宿根公頃甘蔗產(chǎn)量、宿根公頃產(chǎn)糖量、宿根公頃總可發(fā)酵糖量、新宿平均公頃產(chǎn)糖量和新宿平均公頃總可發(fā)酵糖量具有較高的表型和遺傳負相關系數(shù)，說明黑穗病是導致各種產(chǎn)量減產(chǎn)的重要原因之一。

綜合新植和宿根蔗的各性狀相關關系來看，公頃有效莖數(shù)對公頃甘蔗產(chǎn)量、公頃產(chǎn)糖量、公頃總可發(fā)酵糖量都具有很高的表型和遺傳正相關系數(shù)，因而，在本次試驗中，對各產(chǎn)量目標性狀進行間接選擇時，公頃有效莖數(shù)可以作為重要的間接輔助選擇性狀加以利用。

2.3 糖能兼用甘蔗選擇性狀的多重比較及選擇

表4列出了14個參試新品系和2個對照品種的平均值及多重比較的結(jié)果，可以看出，若以新宿平均公頃產(chǎn)糖量為選擇性狀時，有GT08-1533、GT08-1180、GT08-1589、GT08-1045、GT08-460、GT08-297、GT08-88、GT08-1628共8個新品系的平均值超過雙對照，以超過雙對照的品系為入選材料，則入選率為50%。

若以新宿平均公頃總可發(fā)酵糖量為選擇性狀時，有GT08-1180、GT08-1533、GT08-1589、GT08-297、GT08-1045、GT08-88共6個新品系超過雙對照，入選率為37.5%，與以新宿平均公頃產(chǎn)糖量為選擇性狀相比，僅GT08-460、GT08-1628沒有入選，因而，這兩種選擇方法所入選的品系數(shù)量和類型總體上差別不太大，兩種選擇方法間并不矛盾。

2.4 糖能兼用甘蔗不同選擇方法遺傳增益大小的估計

從表5可知，除新宿株高、新宿莖徑和宿根黑穗病發(fā)病率以新宿平均公頃產(chǎn)糖量為選擇性狀時的遺傳增益比以新宿平均公頃總可發(fā)酵糖量為選擇性狀時的遺傳增益略大以外，其余性狀均以新宿平均公頃總可發(fā)酵糖量為選擇性狀時的遺傳增益大。各性狀遺傳增益大小的變化趨勢在兩種選擇方法上一致，表現(xiàn)為新宿公頃甘蔗產(chǎn)量、新宿公頃產(chǎn)糖量和新宿公頃總可發(fā)酵糖量均有較大的遺傳增益，其次是新宿公頃有效莖數(shù)和新植總苗數(shù)，而宿根黑穗病率的遺傳增益最小，為負值。說明以新宿平均公頃產(chǎn)糖量和新宿平均公頃總可發(fā)酵糖量為選擇性狀時，均能有效提高甘蔗新品種（系）群體的新宿公頃甘蔗產(chǎn)量、新宿公頃產(chǎn)糖量、新宿公頃總可發(fā)酵糖量、新宿公頃有效莖數(shù)、新植總苗數(shù)，降低宿根黑穗病率，而對新宿株高、新宿莖徑、新宿錘度的改進不大。

3 討論與結(jié)論

優(yōu)良新品種的選育是降低生產(chǎn)成本、提高產(chǎn)業(yè)競爭力最為有效的措施之一。能源甘蔗以高生物量、高可發(fā)酵糖含量為選育目標，又可分為能源專用和糖能兼用2種類型，糖能兼用甘蔗進入工藝成熟期，蔗糖分和重力純度能滿足制糖工藝要求，可生產(chǎn)蔗糖或乙醇[21]。因而，能源甘蔗品種的選育方法與糖料蔗新品種的選育程序并沒有本質(zhì)的差別[12]。本研究對新宿平均公頃產(chǎn)糖量與新宿平均公頃總可發(fā)酵糖量2種選擇方法的改良效果的分析表明，各相關主要性狀的遺傳增益在2種選擇方法中具有大體相同的變化趨勢，因而糖料甘蔗品種與糖能兼用甘蔗品種的選育并不矛盾。

遺傳參數(shù)的估計在遺傳改良和育種工作中具有重要的理論指導意義，遺傳力反映群體中根據(jù)表型值的優(yōu)劣選擇基因型值的可靠程度[22-23]，變異系數(shù)可以衡量各性狀的選擇潛力[24]。本次試驗中，公頃甘蔗產(chǎn)量、公頃產(chǎn)糖量和公頃總可發(fā)酵糖產(chǎn)量在新植蔗和宿根蔗中均具有較高的廣義遺傳力和遺傳變異系數(shù)，因而，在甘蔗育種的品比階段，對各產(chǎn)量性狀進行直接選擇效果較好，能取得較大的遺傳進度，這與譚中文[25]、陳堅[26]、李楊瑞[27]、陳西文[28]等多人報道的一致。但對甘蔗的錘度品質(zhì)性狀而言，本研究的遺傳增益較小甚至為負值，這與李玉潛[17]報道的一致，說明對錘度等品質(zhì)性狀的改良幅度有限，在現(xiàn)有的育種程序中所需改良的時間較短。從性狀構(gòu)成來看，株高、莖徑和錘度的遺傳變異系數(shù)都很小，尤其是6月株高，品系之間無顯著差異，這可能與甘蔗育種的程序及選擇方法有關，在雜種圃至預備品比圃，對甘蔗產(chǎn)量、產(chǎn)糖量等綜合性狀的選擇多以間接選擇為主，選擇性狀主要采用遺傳力較高的株高、莖徑、錘度和生勢等性狀，以性狀獨立淘汰法進行嚴格選擇，只要有一個性狀有明顯缺陷的品系就會被淘汰，因而，到品比圃階段時，這些性狀在品系間差異較小，可進行再選擇的空間有限。而單位面積有效莖數(shù)由于在低級圃時，不同品系的蔗種數(shù)量少且不一致，種植密度較難保持一致，給這一性狀的選擇帶來了很大困難，從本次試驗可以看出，盡管各品系的公頃有效莖數(shù)遺傳變異系數(shù)較大，但廣義遺傳力一般，選擇的增益并不是特別高，因而應適當加大田間小區(qū)、增加重復次數(shù)和加強田間管理，提高遺傳力，以提高選擇的效果。

從表型與遺傳相關來看，公頃有效莖數(shù)與公頃甘蔗產(chǎn)量、公頃產(chǎn)糖量、公頃總可發(fā)酵糖產(chǎn)量均具有較高的相關性，這與譚中文[29]、李楊瑞[27]、龔德明[30]、黃家雍[31]等的報道相同。相關分析揭示了性狀間關系的密切程度，可根據(jù)相關系數(shù)進行性狀的間接選擇[32-33]。從本次試驗可以看出，公頃有效莖數(shù)在常規(guī)育種后期，作為產(chǎn)量性狀的間接選擇指標，具有重要的意義。在新植和宿根蔗中，錘度與莖徑有較高的負相關，說明在品種選擇中，容易選到中小莖而高糖的品種，但由于在目前手工砍收甘蔗的條件下，農(nóng)民不喜歡小莖的甘蔗品種，因而不能過于追求高糖而把小莖品種選育上來。黑穗病是甘蔗生產(chǎn)中危害極嚴重的一種病害，從本試驗的分析可以看出，黑穗病發(fā)病率與產(chǎn)量性狀間有較高的負相關，通過對各種產(chǎn)量的選擇，可以顯著降低黑穗病的發(fā)生。

本次試驗僅僅是一個試點的試驗結(jié)果，且在新植蔗種植時，由于天氣原因，土地整理困難，蔗種堆放的時間久，出苗時因干旱天氣影響甘蔗出苗，后期因受到較強臺風影響，甘蔗倒伏嚴重，因而，對遺傳參數(shù)估計及試驗結(jié)果的可靠性會產(chǎn)生一定的影響，試驗所得結(jié)論還有待更進一步的試驗驗證。

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