全周期間作模式膠園內(nèi)間作豆薯的產(chǎn)量及其抗逆生理的特征

黃堅雄 潘劍 周立軍 陳俊明 李娟 鄭定華 林位夫

摘 要 研究全周期間作模式膠園大行間間作的豆薯產(chǎn)量及其抗逆性。結(jié)果表明，試驗(yàn)期間間作豆薯小區(qū)的橡膠株產(chǎn)與常規(guī)種植膠園的沒有顯著差異；間作豆薯的產(chǎn)量為12.7 t/hm2，與單作豆薯的產(chǎn)量（13.5 t/hm2）沒有顯著性差異，但不同位置間作的豆薯產(chǎn)量間存在差異，以大行中間至少6 m寬的產(chǎn)量最高，顯著高于靠近橡膠樹兩邊的豆薯產(chǎn)量（p<0.05）；不同位置間作豆薯葉片的游離脯氨酸（Pro）含量、丙二醛（MDA）含量、超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化物酶（POD）活性與單作對照總體上無顯著性變化（除E4和M的SOD活性以及E1的Pro含量顯著低于單作外）（p<0.05）。表明在全周期間作模式膠園大行間間作豆薯是可行的。

關(guān)鍵詞 農(nóng)林復(fù)合；橡膠；涼薯；產(chǎn)量；抗逆生理

中圖分類號 S632.2；S794.1 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A

巴西橡膠樹（Hevea brasiliensis）是重要的產(chǎn)膠植物之一，原產(chǎn)于巴西亞馬遜河流域的熱帶叢林，是熱帶地區(qū)主要的人工林。于1904年被引種到中國，并從1951年8月開始被大規(guī)模種植，到2011年我國植膠面積已達(dá)107萬hm2，已形成海南、云南和廣東3大基地，具有相當(dāng)規(guī)模[1-3]。目前，常規(guī)橡膠生產(chǎn)中存在土地和光資源利用不足，資源循環(huán)利用率低的問題[4]。間作是一種復(fù)合的種植模式，能提高土地和光資源利用率[5]。因此，開展膠園間作是提高膠園土地和光資源利用率的重要途徑。在人工橡膠林系統(tǒng)中，幼齡膠園的光照較充足，可間作多種作物，而在成齡膠園，由于光資源限制，則主要間作茶、胡椒、沙仁、益智等半耐蔭和耐蔭作物為主，但由于市場容量等問題，以上模式的發(fā)展亦受到限制。其他作物則由于園內(nèi)光照、養(yǎng)分和空間條件限制，導(dǎo)致間作技術(shù)至今尚不成熟，更不能規(guī)?；a(chǎn)[6]。因此，對于開割膠園來說，關(guān)鍵在于解決園內(nèi)光照、養(yǎng)分和空間競爭等問題，建立新的農(nóng)林復(fù)合模式。與常規(guī)成齡膠園相比，具有寬窄行特征的全周期膠園間作模式，成齡后在寬行中可間作部分喜光作物，從一定程度上緩解了常規(guī)膠園存在的資源競爭問題[6-7]，是一種值得推廣的農(nóng)林復(fù)合模式。

農(nóng)林復(fù)合模式在我國其他地區(qū)已有較多研究，且搭配作物多為大豆、花生、丹參、辣椒等喜光作物[8-12]。在農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)中，光資源不足（弱光脅迫）是影響間作作物生長的重要因素[11-12]。葉片是植物營養(yǎng)器官中對環(huán)境變化最為敏感的器官，其形態(tài)及生理響應(yīng)直接反映了環(huán)境因子的變化及其對環(huán)境的適應(yīng)能力。許多研究結(jié)果表明，弱光脅迫會導(dǎo)致作物生理產(chǎn)生變化，影響作物正常生長，如引起作物葉片丙二醛（MDA）含量升高，超氧化物歧化酶（SOD）活性升高，過氧化物酶（POD）活性和游離脯氨酸（Pro）含量先升高后降低等[13-16]。

豆薯（Pachyrhizus erosus），亦稱葛薯、沙葛、涼薯、地瓜，為喜光喜溫的一年生或多年生豆科藤本植物，產(chǎn)量較可觀，鮮薯即可鮮食或炒食，亦可作為潛在的淀粉來源[17]，主要在中美洲、南美洲和亞洲種植[18]。本研究以豆薯作為全周期間作模式膠園中間作作物，以單作豆薯為對照，研究間作對豆薯的產(chǎn)量及其抗逆生理的差異，為推廣膠園間作提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)點(diǎn)概述

本研究于2014年開展，試驗(yàn)點(diǎn)位于中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)場三隊（19° 32′ 55″ N，109° 28′ 30″ E），該地區(qū)為典型的熱帶海洋季風(fēng)氣候，每年有旱季和雨季，雨季為5月到10月，年均溫為20.8～26.0 ℃，年降雨量約為1 600 mm，主要集中于7～9月（約占全年的70%）。全周期膠園位于林段7-3，為寬窄行種植，寬行為20 m，窄行的株行距為2 m×4 m，寬行中的冠幅約4 m，林段種植方向?yàn)槟媳弊呦?，橡膠樹密度為420株/hm2。對照為相鄰的常規(guī)等行種植林段7-4，株行距為3 m×7 m，橡膠樹密度為480株/hm2。膠園于2002年3月定植，2010年8月開割，橡膠樹品種為熱研7-20-59，為直立速生品種。由于橡膠種植為規(guī)?；a(chǎn)，在全周期間作模式膠園周邊難以找到空曠地種植單作豆薯，故豆薯單作設(shè)在離間作地約900 m遠(yuǎn)的空曠試驗(yàn)地。單作小區(qū)和間作小區(qū)的土壤質(zhì)地均為粉砂黏壤土，試驗(yàn)前0～20 cm土壤的肥力基本一致，具體見表1。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計 在全周期間作膠園寬行間作豆薯，設(shè)為間作處理（J），間作豆薯小區(qū)的面積為16 m×12 m（圖1），種植方向與橡膠樹行向相同。豆薯單作小區(qū)的面積為6 m×8 m。單作小區(qū)種植行向亦為南北走向。豆薯起壟種植，壟寬40 cm，高30 cm，株距為30 cm，行距為100 cm，在間作小區(qū)中共種植13行豆薯，每個處理3次重復(fù)。豆薯種植日期為4月1日，收獲日期為8月16日。豆薯的施肥量分別為100 kg P2O5/hm2（過磷酸鈣）、90 kg K2O/hm2（硫酸鉀）和250 kg N/hm2（尿素），其中磷肥、鉀肥和1/4的氮肥在試驗(yàn)整地時作底肥施入，剩余氮肥做追肥用，施肥比例為1 ∶ 2，橡膠樹的施肥、豆薯田間管理等均按生產(chǎn)上進(jìn)行操作。

1.2.2 測定指標(biāo)與方法

（1）橡膠干膠產(chǎn)量。全周期膠園的割膠制度為S/2Ud/3。在間作期間，對間作小區(qū)相鄰的橡膠樹進(jìn)行干膠產(chǎn)量的測定，同時亦對常規(guī)膠園橡膠干膠產(chǎn)量進(jìn)行測定。每月測定3刀，每刀均有3次重復(fù)，2014年度開始割膠日期為4月中旬末，故4月份僅在下旬進(jìn)行膠乳取樣，8月份則在上中旬進(jìn)行取樣。干膠含量采用酸酸-烘干標(biāo)準(zhǔn)法進(jìn)行測定。

（2）豆薯產(chǎn)量。在間作小區(qū)上選擇垂直于種植行向上4 m×12 m的亞區(qū)，對亞區(qū)內(nèi)所有的豆薯進(jìn)行收獲并測產(chǎn)。為探討間作小區(qū)不同離橡膠樹距離的豆薯產(chǎn)量分布情況，本研究中在收獲亞區(qū)的13行豆薯中選取了5行（長4 m，共13穴），從東往西方向，分別選第1、4、7、10和13行，其中第7行為中間行，編號設(shè)為M，第1、4、10和13行的編號分別設(shè)為E1、E4、W4和W1。對選取的5行的豆薯進(jìn)行分裝稱重記錄，其余則集中稱重測產(chǎn)。在單作小區(qū)中，選取其中一行，收獲4 m長的豆薯（編號亦設(shè)為D）進(jìn)行稱重記錄，用于與間作小區(qū)產(chǎn)量的分布比較，其余收獲后集中稱重測產(chǎn)。

（3）MDA、Pro、SOD和POD。在豆薯結(jié)薯期，在間作小區(qū)的E1、E4、M、W4和W1行（行號同產(chǎn)量測定部分），采集葉齡相同的葉片后低溫保存，立即送回試驗(yàn)室，冼凈后將葉片剪碎混勻，稱取0.5 g葉片進(jìn)一步處理，用于開展相關(guān)指標(biāo)的測定。MDA、Pro和SOD的測定參照李合生[19]的方法，分別采用硫代巴比妥酸比色法、酸性茚三酮法和NBT光化還原法進(jìn)行測定，POD則參照張志良[20]的方法，采用愈創(chuàng)木酚法進(jìn)行測定。MDA、Pro、SOD和POD分別用μmol/g FW、μg/g FW、U/（g FW·min）和△470 /（min·g FW）表征其含量或酶活性。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計分析采用Excel 2010和Spss 17.0軟件，在p<0.05統(tǒng)計水平上采用LSD法進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 間作對干膠株產(chǎn)的影響

表2為試驗(yàn)期間不同處理橡膠樹的月干膠株產(chǎn)。由表2可知，在開展試驗(yàn)期間（4～8月），間作豆薯的橡膠樹的株產(chǎn)和常規(guī)膠園中的橡膠樹株產(chǎn)均沒有顯著性差異，間作橡膠株產(chǎn)平均比常規(guī)橡膠樹株產(chǎn)略高，但亦沒有顯著差異（p>0.05）。

2.2 間作對豆薯產(chǎn)量的影響

圖2為不同處理及不同位置豆薯產(chǎn)量。由圖2-A可知，D處理豆薯的產(chǎn)量為13.5 t/hm2，而J處理豆薯產(chǎn)量為12.7 t/hm2，為單作的93.5%。J處理的豆薯產(chǎn)量低于D處理，但兩者沒有顯著性差異（p>0.05）。在間作膠園中，不同位置間作的豆薯產(chǎn)量間存在差異，以大行中間至少6 m寬的產(chǎn)量最高，靠近橡膠樹兩邊的豆薯產(chǎn)量（E1和W1）顯著低于靠近中間位置的（E4、M和W4），亦顯著低于D處理（p<0.05）；E4、M和W4的產(chǎn)量略高于D處理，但沒有顯著差異（圖2-B；p>0.05）。

2.3 間作對豆薯抗逆生理的影響

不同位置MDA含量、Pro含量、SOD和POD活性如圖3。從總體上看，MDA含量、Pro含量、SOD和POD活性在不同位置的變化趨勢一致，表現(xiàn)為D、W4和W1較高，而E1、E4和M則較低。D處理的MDA含量、Pro含量、SOD和POD活性總體上高于間作處理內(nèi)不同位置，除SOD活性顯著高于E4和M，以及Pro含量顯著高于E1外，其他均無顯著性差異（p>0.05）。

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

3.1.1 影響膠園間作作物產(chǎn)量的因素 在農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)中，普遍存在光、水分、養(yǎng)分的競爭，其中光是最重要的影響因素。在膠園間作中，橡膠樹為優(yōu)勢作物，其種植方式對資源競爭的強(qiáng)弱起著重要作用。常規(guī)膠園種植模式的郁蔽度較大，僅適合種植一些耐蔭的作物，如砂仁、益智、巴戟等[6]。結(jié)合間作為目的的膠園的行距可達(dá)到11～21 m，可間作茶葉、咖啡等半耐蔭性的作物[4，21]。本研究采用的橡膠樹品種為直立型的熱研7-20-59，樹干筆直，沒有明顯向大行間傾斜的現(xiàn)象，樹冠比較疏朗，大行間方向的冠幅約4 m，避免了一些橡膠樹品種因枝條延伸對寬行的遮蔽作用過大。此外，間作豆薯對相鄰的橡膠干膠產(chǎn)量亦沒有影響。因此，種植模式配合適宜品種，可為緩解光資源競爭問題，保證主作物的產(chǎn)量的同時，創(chuàng)造相對較適宜的間作環(huán)境。

種植方式和橡膠樹品種對改善種間競爭的關(guān)系具有積極作用，而間作作物的選擇亦至關(guān)重要。彭曉邦等[11]在渭北黃土區(qū)的核桃和李子兩種果林中間作大豆和辣椒（種植行向均為南北走向）的結(jié)果表明，大豆的產(chǎn)量分別比單作降低了26.67%和31.48%；而辣椒的產(chǎn)量分別比單作降低了46.19%和51.03%，越靠近果樹，其產(chǎn)量越低。彭曉邦等[10]在商洛低山丘陵區(qū)的核桃林中間作大豆和丹參（種植行向均為南北走向）的結(jié)果亦表明，間作大豆和丹參分別較單作大豆和丹參大幅減產(chǎn)，離核桃樹越近，產(chǎn)量越低。王興祥等[22]在南酸棗間作花生（種植行向均為東西走向）的試驗(yàn)中得出，與單作花生相比，5齡南酸棗間作花生的產(chǎn)量降低了49.7%，9齡南酸棗間作系統(tǒng)中則降低了55.7%，且研究結(jié)果亦表明，離棗樹越近，花生產(chǎn)量越低。可見，喜光作物通常較難在一些農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)中獲得相對較高的產(chǎn)量，且離樹越近，間作作物產(chǎn)量越低，光照不足是導(dǎo)致靠近優(yōu)勢作物的間作作物減產(chǎn)的原因。膠園間作自20世紀(jì)70年代開始發(fā)展，至80年代中期得到空前發(fā)展，由于市場開發(fā)不足等原因，一些間作生產(chǎn)如橡膠/茶葉、橡膠/益智等逐漸退出了舞臺[6]，因此，全周期間作模式膠園間作有待尋求較有潛力的新型間作作物。此外，由于膠園環(huán)境的特點(diǎn)，其光資源較空曠地少，一些喜光作物難以達(dá)到較高的產(chǎn)量水平，亦進(jìn)一步約束了膠園間作作物的選擇空間。豆薯的產(chǎn)量較可觀，亦可作為潛在的淀粉來源[17]，是一種較有潛力的間作作物。通過與單作豆薯處理的產(chǎn)量進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn)，間作條件下，盡管離橡膠樹較近的豆薯因光照相對較不足而使產(chǎn)量較低，但其總體產(chǎn)量可達(dá)到間作的93.5%，方差分析沒有達(dá)到顯著性差異。因此，筆者認(rèn)為，豆薯是一種適合在全周期間作模式膠園開展間作生產(chǎn)的作物。彭曉邦等[8]的研究結(jié)果表明，在光照較強(qiáng)時，作物存在“光午休”現(xiàn)象，而農(nóng)林復(fù)合存在小氣候，間作作物可避免“光午休”。全周期間作豆薯的產(chǎn)量與單作處理較接近，可能是間作豆薯在夏季強(qiáng)光下避免了“光午休”，其光合效率較高，促進(jìn)了光合產(chǎn)物的積累，縮小了與單作處理的產(chǎn)量差距。

3.1.2 間作對豆薯抗逆生理的影響 植物在受脅迫情況下，細(xì)胞內(nèi)氧代謝平衡失調(diào)，活性氧自由基增加，細(xì)胞膜脂過氧化作用增強(qiáng)并使MDA含量增加。SOD、POD是植物抗氧化酶系統(tǒng)中2種重要的酶，它們在活性氧自由基的清除和抑制膜脂過氧化等植物抗逆生理方面發(fā)揮重要作用[23-25]。Pro是細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在逆境下有助于維持細(xì)胞的正常功能[15]。目前，研究逆境條件下植物的抗逆生理變化基本都是在人工控制條件下完成的，且逆境處理持續(xù)時間較長，通常逆境脅迫后MDA含量增加，SOD和POD則因作物和脅迫時間的不同，在脅迫期間其活性呈現(xiàn)不同的變化趨勢（或逐漸增強(qiáng)或減弱，或先增強(qiáng)后減弱等）[13-14，16，23，25-27]。與以上研究不同的是，本試驗(yàn)條件下為非人工控制條件，因試驗(yàn)基礎(chǔ)不一致，難以與其他研究進(jìn)行結(jié)果比較。

農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)因光照不足而存在弱光脅迫，本研究在豆薯關(guān)鍵生育時期結(jié)薯期測定的結(jié)果表明，在單作和間作處理之間，表征細(xì)胞膜受損程度的MDA含量和細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)作用的Pro含量在E1、E4和M位置較低，清除活性氧自由基SOD和POD活性含量亦有共同的趨勢。因此，可綜合判斷出，在該關(guān)鍵生育時期E1、E4和M位置的豆薯葉片生理受環(huán)境脅迫程度相對要低些。同一作物不同品種，同一作物不同生育時期，以及不同作物類型對逆境的敏感性是不同的[13，25-26]，可能是由于豆薯結(jié)薯期對光脅迫不敏感，盡管不同位置的豆薯的生理上存在一定的差異（特別是Pro含量），總體上不同位置的豆薯在全周期膠園中仍能維持葉片的正常功能，有利于豆薯薯塊的膨大。其他時期對豆薯產(chǎn)量是否有較直接的關(guān)系，則有待進(jìn)一步研究。

3.2 結(jié)論

（1）間作試驗(yàn)期間，間作橡膠與常規(guī)膠園橡膠的干膠株產(chǎn)沒有顯著差異。全周期間作模式膠園內(nèi)間作豆薯能獲得較可觀的產(chǎn)量，與單作豆薯的產(chǎn)量沒有顯著差異。與單作相比，間作處理離橡膠樹較近的豆薯產(chǎn)量較小，而在寬行較中間部分則不受影響。

（2）間作處理中靠東邊位置的豆薯葉片的MDA含量、Pro含量、SOD和POD活性相對較低，靠西邊位置的則較高。間作處理豆薯葉片生理的各個指標(biāo)與單作處理總體上沒有顯著差異，間作處理的豆薯的抗逆生理沒有發(fā)生明顯變化。

參考文獻(xiàn)

[1] 祁棟靈， 王秀全， 張志揚(yáng)， 等. 中國天然橡膠產(chǎn)業(yè)現(xiàn)狀及其發(fā)展建議[J]. 熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2013， 33（2）： 79-87.

[2] 吳志祥， 謝貴水， 楊 川， 等. 海南島西部不同林齡橡膠林土壤養(yǎng)分特征[J]. 海南大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版）， 2011， 29（1）： 42-48.

[3] 邢 慧， 蔣菊生， 麥全法， 等. 海南植膠區(qū)不同群落結(jié)構(gòu)林下生物多樣性分析[J]. 熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2012， 32（3）： 49-53.

[4] Guo Z， Zhang Y， Deegen P， et al. Economic Analyses of Rubber and Tea Plantations and Rubber-tea Intercropping in Hainan， China[J]. Agroforestry Systems， 2006， 66（2）： 117-127.

[5] Whitmore A P， Schroder J J. Intercropping reduces nitrate leaching from under field crops without loss of yield： a modeling study[J]. European Journal of Agronomy， 2007， 27： 81-88.

[6] 林位夫， 曾憲海， 謝貴水， 等. 關(guān)于橡膠園間作的思考與實(shí)踐[J]. 中國熱帶農(nóng)業(yè)， 2011（4）： 11-15.

[7] 黃堅雄， 潘 劍， 周立軍， 等. 全周期種植模式膠園土壤養(yǎng)分和微生物量碳分布特性[J]. 熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2014， 34（7）： 1-4.

[8] 彭曉邦， 仲崇高， 沈 平， 等. 玉米大豆對農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)小氣候的光合響應(yīng)[J]. 生態(tài)學(xué)報， 2010， 30（3）： 710-716.

[9] 趙 英， 張 斌， 趙華春， 等. 農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)中南酸棗蒸騰特征及影響因子[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報， 2005， 16（11）： 31-36.

[10] 彭曉邦， 張碩新. 商洛低山丘陵區(qū)農(nóng)林復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)光能競爭與生產(chǎn)力[J]. 生態(tài)學(xué)報， 2012， 32（9）： 2 692-2 698.

[11] 彭曉邦， 蔡 靖， 姜在民， 等. 渭北黃土區(qū)農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)光能競爭與生產(chǎn)力[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報， 2008， 19（11）： 2 414-2 419.

[12] 夏志光. 黑土區(qū)農(nóng)林復(fù)合模式土壤水分變化規(guī)律與大豆產(chǎn)量研究[D]. 哈爾濱： 東北林業(yè)大學(xué)， 2009.

[13] 徐彩龍， 尹燕枰， 蔡瑞國， 等. 弱光條件下不同穗型小麥品種旗葉光合特性和抗氧化代謝[J]. 作物學(xué)報， 2012（7）： 1 295-1 306.

[14] 劉 偉， 艾希珍， 梁文娟， 等. 低溫弱光下水楊酸對黃瓜幼苗光合作用及抗氧化酶活性的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報， 2009， 20（2）： 441-445.

[15] 頡建明， 郁繼華， 頡敏華， 等. 低溫弱光下辣椒3種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量變化及其與品種耐性的關(guān)系[J]. 西北植物學(xué)報， 2009， 29（1）： 105-110.

[16] 孫園園， 孫永健， 陳 林， 等. 不同播期和抽穗期弱光脅迫對雜交稻生理性狀及產(chǎn)量的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報， 2012， 23（10）： 2 737-2 744.

[17] Leidi E O， Sarmiento R， Rodr Guez-Navarro D N. Ahipa（Pachyrhizus ahipa[Wedd.]Parodi）： an alternative legume crop for sustainable production of starch， oil and protein[J]. Industrial Crops & Products， 2003， 17（1）： 27-37.

[18] Grüneberg W J， Freynhagen-Leopold P， Delgado-Váquez O. A new yam bean（Pachyrhizus spp.）interspecific hybrid[J]. Genetic Resources and Crop Evolution， 2003， 50（7）： 757-766.

[19] 李合生. 植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M]. 北京： 高等教育出版社， 2000.

[20] 張志良. 植物生物學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M]. 北京： 高等教育出版社， 1990.

[21] 嚴(yán)金佑， 石支邊， 楊世華. 遮放農(nóng)場橡膠、 茶葉、 咖啡間作模式調(diào)查[J]. 熱帶農(nóng)業(yè)科技， 2003（2）： 33-34.

[22] 王興祥， 張 斌， 王明珠， 等. 低丘紅壤復(fù)合農(nóng)林系統(tǒng)光能競爭與生產(chǎn)力--以花生南酸棗間作為例[J]. 生態(tài)學(xué)雜志， 2002（4）： 1-5.

[23] 劉 俊， 廖柏寒， 周 航， 等. 鎘脅迫下大豆生長發(fā)育的生理生態(tài)特征[J]. 生態(tài)學(xué)報， 2010， 30（2）： 333-340.

[24] 郝 晶， 張立軍， 謝甫綈. 低溫對大豆不同耐冷性中萌發(fā)期保護(hù)酶活性的影響[J]. 大豆科學(xué)， 2007（2）： 171-175.

[25] 苗戰(zhàn)霞， 黃占斌， 侯利偉， 等. 再生水灌溉對玉米和大豆抗氧化酶系統(tǒng)的影響[J]. 農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報， 2007， 26（4）： 1 338-1 342.

[26] 張家旺， 馮 輝， 朱延姝， 等. 間斷弱光脅迫對不同品系番茄葉片抗氧化酶活性的影響[J]. 沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報， 2008， 39（1）： 77-79.

[27] 張智猛， 宋文武， 丁 紅， 等. 不同生育期花生滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量和抗氧化酶活性對土壤水分的響應(yīng)[J]. 生態(tài)學(xué)報， 2013， 33（14）： 4 257-4 265.