遮陰對成坪期草地早熟禾和紫羊茅生理指標(biāo)的影響

德力格爾 李媛媛 張?zhí)炜?/p>

摘要：以冷季型草坪草草地早熟禾（Poa pratensis）的3個(gè)品種優(yōu)異（Merit）、新哥來德（NuGlade）和肯塔基（K.B.G）及紫羊茅（Festuca rubra ）的2個(gè)品種寶瑞（Boreal）和夢神（rubra）為研究對象，在人工遮陰控制下，對其成坪期生理特性進(jìn)行了比較研究。試驗(yàn)用黑色遮光網(wǎng)分別設(shè)置遮陰度22%、45%、66%、83%處理，以不遮陰的全光照為對照。結(jié)果表明：隨著遮陰度提高，葉綠素含量先增加后下降；葉綠素a/b值先降低后增加，但都低于對照；脯氨酸含量先增加后降低，寶瑞和其他4個(gè)品種分別在遮陰度45%和22%時(shí)達(dá)到最高；可溶性糖含量各品種顯著（P<0.05）低于對照；丙二醛含量先降低后增加，寶瑞差異不顯著，其他品種有顯著（P<0.05）變化；含水量呈現(xiàn)一定的增加趨勢。

關(guān)鍵詞：冷季型草坪草；遮陰；生理特

中圖分類號(hào)：S 688.4；Q 945.11文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：1009-5500（2015）05-0050-05

城市綠化中為了提高生物多樣性，往往結(jié)合喬木、灌木、草坪地被等植物進(jìn)行配置，近年來草坪、地被植物在園林綠化中受到重視。有研究報(bào)道，在風(fēng)力四級時(shí)，草坪上未測出飄塵，而路面飄塵達(dá)到0.77 mg/m3，完全裸露的地面飄塵達(dá)到9 mg/m3[1]。蔭蔽環(huán)境是城市草坪草生境的主要特征之一[2，3]，遮陰阻礙了空氣流通，使小環(huán)境相對濕度增加[4，5]，溫度上午、下午有不同層度下降，長期遮陰草坪草質(zhì)量下降[6]。因此，選擇耐蔭能力強(qiáng)的草種，對充分發(fā)揮草坪在城市綠化和園林建設(shè)的作用，保證草坪的質(zhì)量和景觀效果非常重要。

在蔭蔽環(huán)境下，草坪草的解剖結(jié)構(gòu)、生理活動(dòng)等都會(huì)發(fā)生一系列變化[7]，不同品種冷季型草坪草對遮陰環(huán)境的適應(yīng)能力有區(qū)別[8]，試驗(yàn)以內(nèi)蒙古東部地區(qū)常用的草地早熟禾（Poa pratensis）3個(gè)品種和紫羊茅（Festuca rubra）的2個(gè)品種為研究對象，通過比較研究不同遮陰度對成坪期冷季型草坪草生理特性的影響，為內(nèi)蒙古東部地區(qū)園林綠化中，針對不同遮陰環(huán)境選擇適宜的草種提供參考。

1材料和方法

1.1試驗(yàn)材料

供試種子2012年從北京克勞沃草坪公司購買，分別為草地早熟禾的3個(gè)品種優(yōu)異（Merit）、新哥來德（NuGlade）和肯塔基（K.B.G），紫羊茅的2個(gè)品種寶瑞（Boreal）和夢神（rubra）。

1.2試驗(yàn)地自然條件

試驗(yàn)地位于內(nèi)蒙古自治區(qū)通遼市內(nèi)蒙古民族大學(xué)試驗(yàn)基地，N 40°41′ 、E 123°43′，年平均氣溫6.4℃，年>10℃的積溫3 184℃，無霜凍期150 d；年平均降水量399 mm，生長季（4～9月）降水量占全年降水量的92%。試驗(yàn)地土壤為石灰性草甸土，0～20 cm土層的土壤理化性質(zhì)全氮1.00 g/kg，有機(jī)質(zhì)22.6 g/kg，堿解氮79.8 mg/kg，速效磷（P2O5） 64.0 mg/kg，速效鉀（K2O）180 mg/kg，pH 8.1[9]。

1.3試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2012年6月1播種，播量18 g/m2，施復(fù)合肥15 g/m2，磷酸二氨10 g/m2。試驗(yàn)小區(qū)共計(jì)75個(gè)，隨機(jī)分布，3次重復(fù)，每個(gè)小區(qū)面積2 m×2 m，小區(qū)間距80 cm。用黑色遮陰網(wǎng)進(jìn)行遮陰[10]，共設(shè)5個(gè)處理，分別為全光照（CK）、遮陰度22%、45%、66%、83%。通過增減不同網(wǎng)孔大小遮陰網(wǎng)的組合，調(diào)節(jié)遮陰度，使其盡量接近試驗(yàn)要求。用ST-85型自動(dòng)量程照度計(jì)在6∶00、8∶00、10∶00、12∶00、16∶00和18∶00時(shí)，多點(diǎn)測定遮陰網(wǎng)內(nèi)的光照強(qiáng)度，求其平均值，其實(shí)際光照強(qiáng)度分別是59.900、46.722、32.945、20.36、10.183 lx，它與對照光照強(qiáng)度（全光照）的比值即為其相對遮陰度[11]。

1.4測定指標(biāo)和方法

1.4.1葉片含水量每小區(qū)隨機(jī)選取30枚成熟干凈的葉片，擦干凈葉表面物，用FA2004N電子天平（精度0.000 1）稱鮮重，105℃殺青然后放在烘箱內(nèi)80℃下烘干至恒重[12]，稱干重。

葉片含水量=（鮮重-干重）鮮重×100%

1.4.2葉綠素含量采用丙酮乙醇水混合液法提取[13，14]，在試驗(yàn)基地8∶00時(shí)，每個(gè)小區(qū)草坪草中隨機(jī)選取40枚成熟的葉片，擦凈葉表面污物，取葉中部，剪碎混合混勻。

1.4.3生理指標(biāo)測定取成熟的葉片，擦凈葉表面污物，取葉中部，剪碎混合混勻，采用蒽酮比色法進(jìn)行可溶性糖含量測定[14]，脯氨酸含量采用磺基水楊酸提取法測定[14]，丙二醛含量采用硫代巴比妥酸（TBA）比色法測定[15]。

1.5數(shù)據(jù)分析方法

Excel 2000進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和作圖，用DPS進(jìn)行方差分析。

2結(jié)果與分析

2.1遮陰對葉綠素含量、葉綠素a/b值的影響

優(yōu)異、新哥來德、肯塔基各遮陰處理與對照相比葉綠素含量有增加趨勢。寶瑞在遮陰度66%時(shí)達(dá)到最高，且顯著（P<0.05）高于對照。其余品種均在遮陰度45%時(shí)達(dá)到最高，優(yōu)異、肯塔基、夢神、新哥來德顯著（P<0.05）高于對照（表1）。

各品種遮陰處理與對照相比葉綠素a/b值均降低，各品種均在遮陰度45%時(shí)達(dá)到最低值，寶瑞、優(yōu)異遮陰度22%時(shí)顯著（P<0.05）低于對照，而其他品種遮陰度45%時(shí)才有顯著（P<0.05）變化。遮陰度66%以上時(shí)，各品種隨著遮陰度提高又逐漸增加（表2）。

表1各品種草坪草在不同遮陰度下葉綠素含量

Table 1Effect of shading on chlorophyl contents among cultivarsmg/g

品種遮陰度0（CK）22%45%66%83%優(yōu)異Merit2.71b2.81b3.29a3.01ab2.54c新哥來德NuGlade2.81b3.17ab3.30a3.07ab2.63c肯塔基K.B.G2.44c2.91b3.14a3.04ab2.20d寶瑞B(yǎng)oreal1.88c2.58b3.07a3.15a1.86c夢神Rubra2.41c2.72bc3.08a2.98ab2.35c注：同行不同小寫字母表示遮陰處理間差異顯著（P<0.05），下同

表2各品種在不同遮陰度下葉綠素a/b值

Table 2Effect of shading on chlorophyll a/b among different cultivars

品種遮陰度0（CK）22%45%66%83%優(yōu)異Merit2.56a2.32b2.20c2.39b2.47ab新哥來德NuGlade2.41a2.27ab1.99b2.04ab2.34ab肯塔基K.B.G2.58a2.56a2.00c2.21b2.49a寶瑞B(yǎng)oreal2.55a2.35b2.06c2.11c2.22b夢神Rubra2.49a2.34a2.02c2.12b2.29b2.2遮陰對脯氨酸含量的影響

草坪草的脯氨酸含量隨著遮陰度提高變化不一致，優(yōu)異、新哥來德、寶瑞，脯氨酸含量先增加后下降，而肯塔基與夢神逐漸下降。寶瑞在遮陰度66%時(shí)達(dá)到最高，但與對照之間無顯著差異，遮陰度83%時(shí)顯著（P<0.05）低于對照；優(yōu)異、新哥來德在遮陰度22%時(shí)達(dá)到最高值，且顯著（P<0.05）高于對照；肯塔基與夢神各遮陰處理都顯著（P<0.05）低于對照（表3）。

2.3遮陰對可溶性糖含量的影響

草坪草的可溶性糖含量隨著遮陰度提高而下降，與對照相比差異都達(dá)到顯著（P<0.05）。寶瑞可溶性糖含量下降率最低，遮陰度22%、45%、66%、83%處理分別比對照降低了16%、46%、52%、65%，新哥來德下降了31%、48%、62%、70%，優(yōu)異下降了13%、57%、70%、76%，夢神降低了47%、62%、63%、66%，肯塔基各處理相比對照下降率最大，分別為44%、62%、73%、78%（表4）。

2.4遮陰對草坪草丙二醛含量的影響

試驗(yàn)中草坪草的丙二醛含量隨著遮陰度提高先降低后增加，優(yōu)異、肯塔基、寶瑞遮陰度22%時(shí)MDA含量達(dá)到最低值，與對照相比無顯著差異，分別降低了20%、22%、9%，超過45%時(shí)開始增加。夢神與新哥來德遮陰度45%時(shí)達(dá)到最低值，顯著（P<0.05）低于對照，分別降低了29%、41%。遮陰度83%時(shí)，優(yōu)異、新哥來德、肯塔基、寶瑞、夢神分別比對照增加了11%、10%、21%、10%、4%（表5）。

表3各品種在不同遮陰度下脯氨酸含量

Taele 3Effect of shading on proline content among cultivarsmg/g FW

品種遮陰度0（CK）22%45%66%83%優(yōu)異Merit2.22b3.24a2.17b1.99bc1.84c新哥來德NuGlade1.00b1.67a1.66a1.01b0.79b肯塔基K.B.G2.65a1.72b1.70b1.30c1.23c寶瑞B(yǎng)oreal1.27a1.28a1.34a1.31a0.75b夢神Rubra1.43a1.19b1.07bc0.99bc0.85c表4各品種在不同遮陰度下可溶性糖含量

Table 4Effect of shading on soluble sugar contents among cultivarsmg/g FW

品種遮陰度0（CK）22%45%66%83%優(yōu)異Merit1.12a0.97b0.48c0.33d0.27d新哥來德NuGlade0.99a0.69b0.52c0.38d0.30d肯塔基K.B.G0.74a0.62b0.39c0.36c0.26d寶瑞B(yǎng)oreal1.26a0.71b0.48c0.34d0.28d夢神Rubra1.27a0.68b0.49c0.47c0.44c表5各品種在不同遮陰度下丙二醛含量

Table 5Effect of shading on MAD contents among cultivarsnmol/L FW

品種遮陰度0（CK）22%45%66%83%優(yōu)異Merit7.48ab5.94b6.41ab7.89ab8.30a新哥來德NuGlade10.31ab6.57c6.03c8.77b11.30a肯塔基K.B.G7.15ab5.58b5.92b7.38ab8.67a寶瑞B(yǎng)oreal5.71a5.19a5.63a5.94a6.88a夢神Rubra8.67a8.57a6.16b8.01ab9.00a2.5遮陰對草坪草植株含水量的影響

5個(gè)品種的葉片含水量隨著遮陰度提高逐漸增加。葉片含水量以肯塔基增加最多，在遮陰度22%、45%、66%、83%時(shí)比對照分別增加了3.29%、3.62%、4.44%、5.42%，平均增加量為4.19%；寶瑞的增加量最少，分別增加了1.94%、2.63%、3.42%、4.74%，平均增加量為3.18%；其他3個(gè)品種的增加量順序?yàn)樾赂鐏淼?優(yōu)異<夢神，平均值分別為3.36%、3.40%、3.94%（圖1）。

圖1不同光照條件下各品種草坪草葉片含水量

Fig.1Water content of leaf of 5 cultivars under

different shading degrees3討論

光是植物生長的能量來源，蔭蔽引起光強(qiáng)減弱、光質(zhì)變化[16]。葉綠素與光合作用密切相關(guān)，其葉綠素a、b含量和a/b值是植物適應(yīng)弱光環(huán)境的重要因子。葉綠素a、b有不同的吸收光波段，這樣可以有選擇性的吸收不同波長的光，a選擇長波光、b吸收短波光。試驗(yàn)中幾種草坪草的葉綠素含量隨著遮陰度提高而上升，超過一定遮陰范圍又逐漸下降。葉綠素a/b值隨著遮陰度提高而降低及葉綠素b含量比值上升，同樣低于一定范圍光照強(qiáng)度a/b值也會(huì)上升[11，17-19]。5種草坪草的葉綠素含量均隨著遮陰度提高而增加，在弱光下更有利于捕捉到光量子進(jìn)行光合作用，葉綠素b增加幅度高于葉綠素a，即葉綠素a/b值下降，于得水等[20]研究的4種禾草遮陰條件下葉綠素a/b變化結(jié)果一致[20]，這樣更有利于捕捉到更多的藍(lán)紫光等短波光、散射光。有文獻(xiàn)中報(bào)道，通過葉綠素a/b值來判定植物的耐陰性[21，22]，a/b值越低耐陰性越強(qiáng)，也有些報(bào)道認(rèn)為并不適于所有植物，待進(jìn)一步研究確定。

植物受到弱光逆境脅迫時(shí)光合作用減弱，可溶性糖是光合作用的產(chǎn)物，因此，隨著光合強(qiáng)度下降，光合作用合成的糖含量降低?？扇苄蕴怯质侵参镌谀婢持羞M(jìn)行滲透調(diào)節(jié)的物質(zhì)，其濃度表示膜脂過氧化強(qiáng)度和膜系統(tǒng)受傷害程度[23]。5種草坪草弱光下可溶性糖含量都下降，肯塔基下降率最低，夢神最高。這種變化規(guī)律與相關(guān)文獻(xiàn)的研究結(jié)果一致[24]?？纤谡陉幭履軌蚍e累更多的可溶性糖，夢神下降率較高?？扇苄蕴呛坎荒芡耆f明草坪草的耐陰性程度，只能作為耐陰性判斷的一個(gè)因素。

脯氨酸在遮陰條件下呈不規(guī)律變化，這個(gè)結(jié)果在徐惠風(fēng)等[25]對烏拉苔草（Carex meyeriana）的遮陰性試驗(yàn)和楊渺[26]對假儉草的試驗(yàn)中也有說明。試驗(yàn)中肯塔基與夢神隨著遮陰度提高脯氨酸含量下降，這與黎云祥對天全巖白菜耐陰性的研究結(jié)果一致[27]。而優(yōu)異、新哥來德、寶瑞隨著遮陰度提高，脯氨酸含量先增加后下降。因此，脯氨酸含量在遮陰環(huán)境下呈現(xiàn)不規(guī)律變化，這可能是脯氨酸的積累與遮陰程度有關(guān)，也可能植物不同的基因型造成[28]。

丙二醛是膜脂過氧化作用的最終產(chǎn)物，可與酶結(jié)合交聯(lián)使之失活，破壞生物膜的結(jié)構(gòu)與功能。經(jīng)常用來表示細(xì)胞膜過氧化程度和對逆境抵抗的強(qiáng)弱[29]。弱光環(huán)境使5個(gè)草坪草品種MDA 含量降低。寶瑞傷害程度最低，下降率順序由小到大為優(yōu)異、肯塔基、夢神，新哥來德下降率最高，傷害程度最大。這與各品種草坪草在試驗(yàn)過程中生長特性表現(xiàn)差異有關(guān)。有文獻(xiàn)報(bào)道，對4種草本植物少花龍葵、三葉鬼針草、勝紅薊和薟的遮陰試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，少花龍葵葉片MDA含量降低，三葉鬼針草、勝紅薊和薟升高，但最終得到結(jié)果是少花龍葵耐陰性較強(qiáng)[30]。因此，遮陰對MDA含量的影響還需進(jìn)一步研究確定。

在遮陰試驗(yàn)中，最容易觀察到的指標(biāo)是遮陰下植株含水量的增加，表現(xiàn)為植株細(xì)長，植物體柔弱多汁，甚至長到一定高度葉片都不能支撐身體，這樣病原菌容易侵入植物體內(nèi)。因此，植株含水量的增加在一定程度上會(huì)降低植物的抵抗力，從而影響植物的耐陰性。 隨著遮陰度提高，光強(qiáng)減弱，莖含水量逐漸提高，根系短淺。因此，過度遮陰不利于植物的生長。

4結(jié)論

隨著遮陰度提高5個(gè)品種草坪草葉綠素含量先增加后降低，增加率由大到小順序?yàn)閷毴?夢神>優(yōu)異>新哥來德>肯塔基；葉綠素a/b值隨著遮陰度提高而降低，下降幅度由大到小順序?yàn)閷毴?夢神>優(yōu)異>新哥來德>肯塔基。以葉綠素含量和a/b值來判斷5個(gè)品種草坪草耐陰性，則大小依次為寶瑞>夢神>優(yōu)異>新哥來德>肯塔基。

優(yōu)異、新哥來德、寶瑞隨著遮陰度提高，脯氨酸含量先增加后下降，肯塔基與夢神隨著遮陰度提高脯氨酸含量下降。

隨著遮陰度增加，5個(gè)品種的可溶性糖含量均呈下降的變化。寶瑞下降率最低，夢神次之，然后新哥來德和優(yōu)異，肯塔基最低。下降率低，耐陰性更強(qiáng)。

草坪草的MDA含量隨著遮陰度提高先下降后上升趨勢，遮陰度83%時(shí)，各品種與對照相比，增加量由大到小順序?yàn)榭纤?、?yōu)異、新哥來德、寶瑞、夢神。

5個(gè)品種草坪草的葉片含水量在遮陰條件下均較對照有所增加。葉片含水量以肯塔基增加最多，寶瑞的增加量最少，其他3個(gè)品種的增加量順序?yàn)閮?yōu)異<新哥來德<夢神。

植物在不同光強(qiáng)條件下的適應(yīng)性有多種表現(xiàn)，形態(tài)指標(biāo)和生理生化指標(biāo)相互影響，不能以任何一個(gè)單項(xiàng)指標(biāo)來判定草坪草的耐陰性。但從試驗(yàn)的分析結(jié)果來看，紫羊茅的耐陰性優(yōu)于草地早熟禾，而優(yōu)異、新哥來德表現(xiàn)中等，肯塔基表現(xiàn)較差。

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Effects of shading on the physiological indexes of Poa

pratensis and Festuca rubra in established turf

DELIGEER，LI Yuan-yuan，ZHANG Tian-jun

（Agronomy College，Inner Mongolia University For The Nationalities，Tongliao 028043，China）

Abstract：The cool season turfgrasses，including 3 cultivars of of Poa pratensis （ Merit，NuGlade and K.B.G） and 2 cultivars of Festuca rubra （Boreal and Rubra），were used to compare the physiological characteristics under shading condition.The shading rates were designed as 22%，45%，66% and 83% with full sunlight as CK.The results showed that the chlorophyll contents in treatment groups were lower than CK，and along with the increasing of shading degrees，they increased at the beginning and then decreased；in the contrast，the chlorophyll a/b value showed a reverse trend.The proline contents also showed an increasing-decreasing trend，and the highest values for Boreal and rest 4 cultivars were observed while the shading rates were 45% and 22% respectively.The soluble sugar contents in all treatment groups were significantly lower than CK （P<0.05）.MDA contents showed an increasing-decreasing trend as well，and the differences were significant except Boreal （P<0.05）.The water contents showed an increasing trend.

Key words：cool season turfgrass；shading；physiological characteristics