不同方法處理對4種野生草種發(fā)芽率的影響

湯前 邵嬌 周倩 鄔彩霞

摘要：試驗采用了酸、堿、有機試劑、植物激素、熱水浸泡、超聲波以及擦破種皮等11種方法對4種野生草種進行處理。結果表明：所有方法處理對馬唐的種子萌發(fā)均沒有顯著影響（P>0.05）；野豌豆種子在擦破種皮處理下，發(fā)芽率從1.11%提高到96.67%，達到極顯著水平（P<0.01），其他處理對野豌豆種子發(fā)芽率均無明顯影響（P>0.05）；香附子和稗草種子在20% NaOH的方法處理下，發(fā)芽率分別從10%和2.22%提高到86.67%和58.33%，均達到極顯著水平（P<0.01）；此外，1 000 mg/L赤霉素浸種處理也可極顯著提高香附子種子的發(fā)芽率（P<0.01）。其他方法處理對香附子和稗草種子發(fā)芽率均無明顯影響（P>0.05）。不同野生草種的休眠特性不同，試驗選用的馬唐種子無休眠性；野豌豆種子需物理破皮；20%的NaOH和1 000 mg/L赤霉素處理可打破香附子種子休眠；20%的NaOH處理能打破稗草種子休眠。

關鍵詞：野生草種；破除休眠；發(fā)芽率

中圖分類號：S 330.2文獻標識碼：A文章編號：1009-5500（2015）05-0037-06

野生牧草是未經過人工馴化栽培，完全處在自然條件下生長發(fā)育和繁衍后代的牧草，常具備優(yōu)良的抗性和品質[1]。野生牧草在長期的自然選擇和頻繁的除草壓力下，形成了許多田間作物不具備的特殊的生物學特性和生長發(fā)育規(guī)律。但野生牧草種子的休眠特性常常給野生牧草的研究帶來不利。

我國擁有豐富的野生草種質資源[2]，如香附子（Cyperus rotundus）、馬唐（Digitaria sanguinalis）、稗草（Echinochloa crusgalli）、野豌豆（Vicia sepium）等，這些野生草種有很大的利用潛力。如香附子，不僅能防風固沙，還是重要的藥用植物[3]，大面積種植不但能起到治理生態(tài)的功效，而且經濟效益可觀；馬唐是南方非常普遍的野生牧草之一，分布很廣[4]，其粗蛋白質和無氮浸出物含量較高，而粗纖維含量較低，營養(yǎng)價值較高，各類食草動物均可采食[5]；野稗草質柔嫩，營養(yǎng)價值高，其鮮草、干草各種家畜均喜食，其籽實可食用及釀酒，也可作畜禽的精料，根及幼苗可入藥，全草可作綠肥[6]，莖葉纖維還可以造紙；野豌豆亦具有較高的營養(yǎng)價值和較強的抗寒特性，是高原牧區(qū)重要的蛋白飼料來源[7]，在畜牧業(yè)生產上具有重要的經濟價值[8]。

但較低的發(fā)芽率導致有利用價值的野生牧草很難推廣利用[9]。也正是因為發(fā)芽率較低，目前對于很多有價值的野生牧草在其生理特性、利用方式等方面的研究還比較少。因此，試驗收集了4種我國田間常見野生草種香附子、馬唐、稗草和野豌豆的種子為研究對象，通過不同的處理方法和發(fā)芽條件，研究了這4種野生草種子的破眠方法，以篩選出有效打破其種子休眠、提高其種子發(fā)芽率的方法，以期對野生牧草的研究和開發(fā)利用提供一定的理論指導。

1材料和方法

1.1試驗材料

供試野生牧草種子于2012年6月～2013年9月采集于揚州郊區(qū)，曬干后儲存于干燥陰涼處。采集時間、地點以及原始發(fā)芽率見表1。

1.2試驗方法

首先將4種野生草種先用1.0% NaClO溶液浸泡

表14種野生牧草種子的來源及原始發(fā)芽率

Table 1Source and original germination rates of 4

tested wild grass seeds

種名采集時間原始發(fā)芽率/%香附子2013-07-0910.00馬唐2012-06-081.11稗草2013-07-092.22野豌豆2012-06-071.1130 min，再用蒸餾水清洗5次。分別采用熱水浸泡、濃硫酸、赤霉素、過氧化氫、丙酮、超聲波、氫氧化鈉、聚乙二醇等方法處理種子，野豌豆再單獨設置一個擦破種皮處理。每個處理設置3個重復，每個重復50粒野生牧草種子（表2）。綜合分析4種野生草種的發(fā)芽條件，將處理后的草種均勻播入鋪有兩層濾紙（TP）的直徑為9 cm培養(yǎng)皿，25℃光照培養(yǎng)箱培養(yǎng)（光照時間12 h/d，光照強度4 000 lx），采用完全隨機區(qū)組設計。播種后每天滴加適量蒸餾水，使濾紙保持濕潤，并統(tǒng)計所有發(fā)芽的種子數(shù)，計算發(fā)芽率。

表2處理方法

Table 2Design of treatment methods

序號方法125℃光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)230% PEG溶液浸種6 h，25℃光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)330%丙酮溶液浸種30 min，25℃光照培養(yǎng)箱培養(yǎng)420% NaOH溶液浸種6 h，25℃光照培養(yǎng)箱培養(yǎng)530% H2O2溶液浸種30 min，25℃光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)6濃硫酸浸種20 min后25℃光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)7180 W超聲波儀器中處理1 h后25℃光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)8將消毒后的種子播入1 000 mg/L赤霉素（GA3）溶液潤濕發(fā)芽床的培養(yǎng)皿中后25℃光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，每天滴加適量1 000 mg/L赤霉素溶液，使發(fā)牙床保持濕潤91 000 mg/L赤霉素浸種6 h，25℃光照培養(yǎng)箱培養(yǎng)1080℃熱水浸種10 min后25℃光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)11100℃熱水浸種10 min后25℃光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)12用砂紙將野豌豆種子的種皮磨破，浸泡在蒸餾水中1 d后25℃光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)1.3觀察與統(tǒng)計

種子移入培養(yǎng)箱后每24 h記錄1次，統(tǒng)計每日正常發(fā)芽粒數(shù)，持續(xù)統(tǒng)計10 d。在末次計數(shù)中參照《牧草種子檢驗規(guī)程》[10]和《國際種子檢驗規(guī)程》（2001版）[11]類似植物的鑒定標準將種子和幼苗歸類，記錄正常發(fā)芽苗數(shù)，計算發(fā)芽率。

發(fā)芽率（%）=n/N×100%

式中：n為發(fā)芽種子粒數(shù)，N為供試種子數(shù)。

1.4數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 17.0對4種野生牧草子發(fā)芽率的影響進行差異顯著性分析，采用Excel 2013作圖。

2結果與分析

2.1不同處理方法對香附子種子發(fā)芽率的影響

PEG，H2SO4和GA3浸種6 h以及熱水浸種處理均不能顯著提高香附子種子的發(fā)芽率（P>0.05）；丙酮、H2O2和超聲波處理能使香附子種子發(fā)芽率提高20%，與對照相比差異顯著（P<0.05）；而用20% NaOH浸種6 h和用1 000 mg/L GA3培養(yǎng)分別使香附子發(fā)芽率從10%提高到了86.67%和71.67%，與對照相比達到極顯著水平（P<0.01），但這2種處理方法間無明顯差異（P>0.05）（圖1）。

圖111種方法處理下香附子種子發(fā)芽率

Fig.1Effect of 11 treatments on seed germination

of Cyperus rotundus

注：不同小寫字母表示處理差異顯著（P<0.05），**表示處理與對照組相比，差異達到極顯著（P<0.01），下同2.3不同處理方法對馬唐種子發(fā)芽率的影響

PEG、H2O2、H2SO4、NaOH和80℃以及100℃的熱水浸種處理的馬唐種子發(fā)芽率均為0，與對照相比差異不顯著（P>0.05），丙酮、超聲波和2種赤霉素處理對馬唐種子發(fā)芽率稍有提高，但與對照相比亦無明顯差異（P>0.05）（圖2）。

2.4不同處理對稗草種子發(fā)芽率的影響

H2SO4、80℃以及100℃的熱水浸種和1 000 mg/L赤霉素浸種6 h的處理方法對稗草種子的發(fā)芽率無明顯影響（P>0.05）；PEG、30% H2O2、丙酮、圖211種方法處理下馬唐種子發(fā)芽率

Fig.2Seed germination rates of Digitaria sanguinalis

under 11 treatments300W超聲波處理對稗草種子發(fā)芽率有一定的提高，但與對照相比差異不顯著（P>0.05），且處理間無明顯差異；1 000 mg/L赤霉素培養(yǎng)和H2SO4處理能顯著提高稗草發(fā)芽率（P<0.05），此2種處理間無明顯差異（P>0.05）；20% NaOH處理稗草種子，其發(fā)芽率比對照提高了56.11%，達到極顯著水平（P<0.01），且顯著高于其他處理（圖3）。

圖311種方法處理下稗草種子發(fā)芽率

Fig.3Seed germination rates of Echinochloa

crusgalli under 11 treatments2.5不同處理對野豌豆種子發(fā)芽率的影響

由于野豌豆種子較大，使用砂紙擦破種皮的方法，使種皮產生裂紋，水分沿裂紋進入種子，從而打破因種皮而引起的休眠。擦破種皮的處理使野豌豆種子發(fā)芽率提高95%，與對照相比達到極顯著水平（P<0.01），且顯著高于其他處理方法（P<0.05），其他處理對野豌豆種子的發(fā)芽率均無明顯影響（圖4）。

3討論

種子的萌發(fā)對植物的生長發(fā)育至關重要[12]。發(fā)芽策略不僅受生境影響，還受種子大小、種子散播機圖412種方法處理下野豌豆種子發(fā)芽率

Fig.4Seed germination rates of Vicia sepium

under 11 treatments制、植物物候、植物壽命等因素影響[13]。在不良環(huán)境條件下，種子可能會選擇休眠以保持其萌發(fā)的能力。休眠是種子抑制自身萌發(fā)以等待更適發(fā)芽條件的一種途徑[14]，是多種野生植物種子的共同特性[15]。種子的休眠是植物在系統(tǒng)發(fā)育過程中長期自然選擇的結果，主要用來抵抗外界不良環(huán)境，同時產生相應的一種生態(tài)特性，也是調節(jié)萌發(fā)最佳時間和空間分布的一種機制[16]。野生或栽培牧草種子以休眠的方式度過不良的環(huán)境，使其種質得以延續(xù)。種子休眠還可保證收獲季遇到發(fā)芽適宜的天氣不致在母株上萌發(fā)，造成損失；在貯藏期可采取各種措施加深并延長種子的休眠期，以增加種子的壽命。因此，種子休眠具有積極的生態(tài)學和農學意義。但是種子休眠也有不利的方面，主要表現(xiàn)在休眠的作物種子會導致出苗不整齊、建植率低等問題；休眠的野生草種，會為野生草的研究、開發(fā)和利用帶來很大困難；休眠也會給種子檢驗和加工等帶來困難[17]。因此，為促進野生草種的研究、開發(fā)和利用，常采取一些人為方法打破野生草種的休眠，如植物激素、酸、堿或一些物理方法。

3.1激素對野生牧草種子發(fā)芽率的影響

種子休眠的釋放和萌發(fā)是多種激素之間相互作用的結果[18]，其中，內源赤霉素是植物種子萌發(fā)的主要促進劑，GA3能夠動員種子的貯存物質和刺激胚的擴張，并通過增強軟化屏障組織水解酶的表達，降低胚根尖的機械阻力，有利于胚根突破種皮[19]。所以，利用外源GA3浸泡種子能夠誘導種子內部α-淀粉酶的產生，從而催化淀粉分解，為種子萌發(fā)提供能量和原料從而打破其休眠[20]。吳聲敢等[21]用1 000 mg/L的GA3浸泡稗草種子240 h，其發(fā)芽率提高了73.72%；楊彩宏等[22]用800 mg/L的GA3處理稗草種子24 h后，其發(fā)芽率從6.67%提高到80%。曹麗[23]用1 000 mg/L的GA3處理露蕊烏頭種子24 h后，光照條件下露蕊烏頭萌發(fā)率達到91.67%，黑暗條件下達到95.67%，極顯著高于對照。試驗采用2種方法對4種野生草種進行外源GA3處理，其中僅使用1 000 mg/L GA3培養(yǎng)處理的香附子發(fā)芽率有顯著提高，外源GA3處理對稗草、馬唐和野豌豆發(fā)芽無明顯影響。此結果與吳聲敢等[21]的研究結果不一致，可能是由于處理方法不同而導致。因此，利用GA3破除野生牧草種子的休眠一定要掌握適合的處理方法或許才能達到效果。

3.2酸處理對野生牧草種子發(fā)芽率的影響

濃硫酸處理是破除植物種子物理休眠最為常用的方法[24]。試驗表明，濃硫酸處理對除馬唐外的3種供試野生草種的破眠有一定的影響，但因物種不同而異。稗草種子經過濃硫酸處理20 min的效果較好，與對照相比發(fā)芽率提高了20%。但是其他2種野生牧草種子經濃硫酸處理則形成了大量的死種子或不正常苗，這可能是因為稗草種子較大，種皮相對較厚，較耐酸蝕所致。段新慧等[25]用濃硫酸處理草種15 min后，能有效破除貝斯莉斯克俯仰臂形草種子的休眠。陳小奇等[19]報道濃硫酸處理20 min可使稗草種子發(fā)芽率達75.33%。濃硫酸能夠腐蝕種皮，改變種皮的通透性，從而促進種子的萌發(fā)，利用強酸強堿處理牧草種子，能提高種子的發(fā)芽率[26，27]，但是處理時間過長，會破壞種子內部結構，致使種子死亡。所以對于不同的野生牧草，如果控制好濃硫酸處理的時間，適當酸液能腐蝕種皮，改善種子的通透性，可以在一定程度上達到打破種子休眠、促進種子萌發(fā)的目的[28]。

3.3堿處理對野生牧草種子發(fā)芽率的影響

野生牧草種子外殼存在萌發(fā)抑制物質以及種皮透性障礙，而NaOH是氧化性較強的氧化劑，用適宜濃度的NaOH浸種可以將種子穎殼氧化掉，增加種皮透性，同時消除種子表面的攜帶的病原微生物及其他有害物質，起到殺菌消毒的作用；也可以經種子內的還原性物質氧化變性，增強種子的代謝，從而打破種子的休眠。鄭金輝等[29]用20% NaOH處理紫椴種子1.5 h，發(fā)芽率最高達到66%；用30% NaOH處理1.5 h時，發(fā)芽率達到最高，為71.67%，何學青等[30]先用蒸餾水浸種1 d，再用30% NaOH處理60 min后，羊草種子最終發(fā)芽率可達84%。試驗采用20% NaOH溶液浸泡6 h的方法處理4種野生草種的結果表明，香附子和稗草2個體積較小的種子發(fā)芽率有了顯著提高，而對積較大的野豌豆種子發(fā)芽率沒有作用，這是由于野豌豆種皮太厚，20% NaOH溶液浸泡6 h尚不能破壞其種皮。因此，綜合試驗的結果，建議以后在處理野豌豆等大體積、厚種皮的野生牧草種子時，應先將種子用水浸種足夠的時間并提高NaOH的處理濃度，或許能提高其發(fā)芽率。

3.4物理處理對野生牧草種子發(fā)芽率的影響

相比酸、堿處理，熱水和擦破種皮的物理處理方法是2種更為經濟、環(huán)保的種子處理手段。Auld和OConnell[31]報道對于每一種植物種子而言，都存在一個休眠破除的臨界溫度和致死溫度，高于臨界溫度則休眠會被解除，而低于臨界溫度，則對休眠影響較小，且其效果因處理時間不同變化較??；同理，種子亦存在一個致死溫度，暴露于該溫度下可以導致其死亡，但這一過程因處理時間不同而存在較大變異。古瑜等[32]用80℃熱水分別浸泡菜豆種子2，5和10 min，發(fā)芽率從33%提高到了98%，91%和68%，用100℃熱水浸泡菜豆種子1，2和4 min，均未能使種子發(fā)芽。研究發(fā)現(xiàn)，采用80℃或100℃的熱水浸泡處理均不能有效的解除4種野生牧草的休眠性，這可能與處理溫度過高或時間較長有關，溫度過高和處理時間較長都會傷害種子使不正常苗和死種子增加，所以使用熱水浸種來解除休眠需要控制好處理溫度和處理時間。

與香附子、馬唐和稗草種子相比，野豌豆種子體積較大，更適合使用擦破種皮的處理方法。賈娟等[33]的研究表明，種子的硬實現(xiàn)象是阻礙種子萌發(fā)的主要問題之一，種皮的透性和機械束縛作用是抑制種子萌發(fā)的主要原因。但是這一處理方法還需要依據(jù)供試種子的數(shù)量情況而定。種子數(shù)量較小時，可以采取在砂紙上摩擦或用刀在種子上割痕，只要避開胚軸和胚根部位，不造成種子損傷即可；數(shù)量多時則可以機械摩擦為宜，通常使用小型種子摩擦機等機械方法處理擦破種皮。許多研究表明，機械損傷種皮是處理種子硬實最有效的方法[34-36]。試驗結果已表明，擦破種皮的處理方法能使野豌豆的種子發(fā)芽率達到96.67%，比對照提高了95.56%。

試驗中，任何處理均未能顯著影響馬唐種子的發(fā)芽率。沈洋等[37]研究發(fā)現(xiàn)，馬唐種子不存在休眠問題，試驗結果與之相符，在多種方法處理下，其種子均不能正常發(fā)芽，可能是由于試驗收集的馬唐種子生活力較低而不能發(fā)芽。

香附子、馬唐、稗草和野豌豆在未做任何處理前發(fā)芽率均很低，馬唐種子發(fā)芽率較低是由于種子生活力低導致而非休眠問題；1 000 mg/L GA3培養(yǎng)和20%的NaOH處理能有效提高香附子種子的發(fā)芽率；20%的NaOH處理能有效提高稗草的發(fā)芽率；擦破種皮的處理方法能有效提高野豌豆種子的發(fā)芽率。

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Effects of different treatments on seed germination

of 4 wild grass species

TANG Qian，SHAO Jiao，ZHOU Qian，WU Cai-xia

（College of Animal Science and Technology，Yangzhou University，Yangzhou 225009，China）

Abstract：The effects of different methods （treatments of acid，alkali，plant hormones，high temperature，ultrasonic wave and scraping seed coat） for breaking the seeds dormancy of 4 wild grass species （Cyperus rotundus，Digitaria sanguinalis，Echinochloa crusgalli and Vicia） were studied.The results showed that all the treatments had no significant effect on the seed germination of D.sanguinalis （P>0.05）.The seed germination of Vicia was significantly improved from 1.11% to 96.67% （P<0.01） by scraping seed coat，and no significant effect was observed for other treatments （P>0.05）.By soaking seeds in 20% NaOH solution for 30 min，the seed germination of C.rotundus and E.crusgalli were significantly increased from 10% and 2.22% to 86.67% and 58.33% respectively （P<0.01）.In addition，the seed germination of C.rotundus was also significantly increased by the treatment of 1 000 mg/L of GA3 （P<0.01）.And other treatments had no significant effect on the seed germination rate of C.rotundus or E.crusgalli （P>0.05）.These results indicated that different species of wild plant seeds had different dormancy characteristics.D.sanguinalis seeds had no dormancy.The seed coat of Vicia should be scraped to improve the germination.20% of NaOH and 1 000 mg/L of GA3 could break the seed dormancy of C.rotundus.20% of NaOH could break the seed dormancy of E.crusgalli.

Key words：wild grass species；dormancy-breaking；germination