海洋酸化對魚類感覺和行為影響的研究進展

王曉杰，宋佳坤，范純新，張旭光，郭弘藝

1. 上海海洋大學海洋生物系統(tǒng)與神經(jīng)科學研究所，上海 201306 2. 上海海洋大學國際海洋研究中心，上海 201306 3. 上海海洋大學省部共建水產(chǎn)種質(zhì)資源發(fā)掘與利用教育部重點實驗室，上海 201306

海洋酸化對魚類感覺和行為影響的研究進展

王曉杰1,2,3,*，宋佳坤1,2,3，范純新1,2,3，張旭光1,2,3，郭弘藝1,2,3

1. 上海海洋大學海洋生物系統(tǒng)與神經(jīng)科學研究所，上海 201306 2. 上海海洋大學國際海洋研究中心，上海 201306 3. 上海海洋大學省部共建水產(chǎn)種質(zhì)資源發(fā)掘與利用教育部重點實驗室，上海 201306

海洋酸化是指大氣增多的二氧化碳(CO2)溶解于海水而導致海水pH值降低的過程。海洋酸化將改變海水碳酸鹽平衡體系，使依賴于原化學環(huán)境的多種海洋生物乃至生態(tài)系統(tǒng)面臨巨大威脅。海洋酸化對鈣質(zhì)生物影響的研究最早引起大家關(guān)注，而海洋魚類具有較完善的酸堿調(diào)節(jié)機制，大家普遍認為酸化對其影響不大。但在過去的5年中，不少實驗證明海洋酸化會影響海洋魚類仔稚魚的感覺和行為，減弱其野外的生存能力及增加被捕食率，很可能將威脅自然種群補給量和影響全球的漁業(yè)資源量。本文從嗅覺、聽覺、視覺及高級意識和相關(guān)行為角度，綜述近幾年海洋酸化對魚類感覺和行為影響的研究進展，介紹了魚類神經(jīng)行為生物學的研究，為全面了解和預(yù)測海洋酸化的生態(tài)、經(jīng)濟和社會效應(yīng)提供科學依據(jù)。

海洋酸化；海洋魚類；感覺系統(tǒng)；行為；綜述

海洋酸化指的是海水溶解更多的大氣二氧化碳(CO2)而導致的海水pH值降低的過程。自工業(yè)革命以來，由人類活動產(chǎn)生CO2總量的1/3被海洋吸收，導致海洋快速酸化，表層海水pH值已經(jīng)降低了0.1。如果按照目前化石燃料消耗量和大氣CO2濃度升高的趨勢發(fā)展(目前濃度是390 ppm)，到21世紀末CO2濃度會增加至720～1 020 ppm[1]，pH值可能會下降0.3～0.4[2]。這就會降低海水中碳酸鈣的飽和度，使珊瑚蟲、雙殼類等鈣化生物難以形成鈣質(zhì)骨骼[3-5]。

海洋酸化對鈣質(zhì)生物影響的研究最早引起大家關(guān)注，海洋魚類具有較完善的酸堿調(diào)節(jié)機制，大家普遍認為酸化對其影響不大。與體內(nèi)臟器不同，魚類的嗅覺、味覺、視覺和聽覺感受器均位于魚體表，直接與海水接觸。即使魚類具有較強的酸堿調(diào)節(jié)能力，感覺系統(tǒng)也會直接面對海洋環(huán)境的變化。研究表明：感覺細胞膜上分布著大量電壓門控離子通道[6-7]，外界環(huán)境的離子改變可能會影響這些電壓門控離子通道的活性。在過去的5年中，大量實驗也證明酸化海水(CO2濃度為預(yù)計到21世紀末海洋中所能達到的濃度)，會影響海洋魚類仔稚魚的感覺和行為，由此增加其在野外的死亡率及被捕食率，影響自然魚類種類多樣性和種群補給量。在全球漁業(yè)資源總產(chǎn)量中，魚類發(fā)揮最重要作用，其捕獲量占總量的85%，因此海洋酸化對魚類資源的潛在影響將嚴重影響全球的漁業(yè)產(chǎn)量[8]。而且，海洋酸化對魚類的影響還可能通過海洋中復雜的食物網(wǎng)，最終影響整個海洋生態(tài)系統(tǒng)的服務(wù)與產(chǎn)出功能[9]。

為此，本文綜述海洋酸化對魚類嗅覺、聽覺、視覺及高級意識和行為影響的近幾年的研究進展，從魚類神經(jīng)行為生物學的角度，為全面了解和預(yù)測海洋酸化對海洋魚類及整個生態(tài)系統(tǒng)的影響提供基礎(chǔ)。

1　海洋酸化對魚類嗅覺相關(guān)行為的影響(Impacts of ocean acidification on olfactory system and its related behaviour in marine fish )

擾亂水生生物嗅覺系統(tǒng)及化學感受系統(tǒng)的功能，是海洋酸化引起的一個主要的不利影響。在魚類行為決策形成過程中，尤其是在環(huán)境復雜、水體渾濁或者低光照情況下，嗅覺和味覺感受器對化學因子和化學信號的感知發(fā)揮主要作用[10-11]。魚類的諸多行為，包括歸巢行為、微生境選擇、食物定位、配偶選擇以及避敵行為等，都需要或部分需要正確探知周圍水環(huán)境中的化學信號。

大部分近岸魚類在浮游生活階段結(jié)束后能否找到適宜棲息地定居，是決定其種群能否維持的重要條件。在外海經(jīng)過浮游生活階段，珊瑚礁魚類幼魚在靠近近岸珊瑚礁后，通過辨別周圍水體中化學信號找到適宜的棲息地。已有室內(nèi)研究發(fā)現(xiàn)，海洋酸化能夠影響珊瑚礁魚類對棲息地氣味的嗅覺辨別力。小丑魚(Amphiprion percula)喜歡生活在有植物生長的海島周圍的珊瑚礁區(qū)域。當對水體CO2加富酸化(1 000 ppm, pH7.8)，顯著影響了發(fā)育至定居階段小丑魚仔魚的嗅覺辨別能力，幼魚被正常情況下回避的植物葉子的氣味強烈的吸引[12]。在對珊瑚礁天竺鯛(Cheilodipterus quinquelineatus)成魚研究中發(fā)現(xiàn)，對照組魚在對本地同種魚棲息地氣味和外地同種棲息地氣味的選擇實驗中，偏好前者；酸化(550 ppm、700 ppm、950 ppm)處理4 d后，實驗魚失去了對本地同種魚棲息地氣味的偏好[13]。同樣在對蝦虎魚(Paragobiodon xanthosomus)成魚的酸化實驗中也發(fā)現(xiàn)，處理組魚失去了對正常情況下喜歡的珊瑚種類氣味的偏好[14]。

在自然棲息地進行野外實驗，進一步觀察酸化對魚類嗅覺行為影響帶來的生態(tài)后果。經(jīng)過酸化處理后，將天竺鯛(C. quinquelineatus)成魚放置在距離其白天休息地200 m遠的海域，3 d后，對照組有62%魚回到自己的棲息地，而酸化處理組(550 ppm、700 ppm、950 ppm)有40%，40%和32%的魚回到棲息地。而且觀察酸化處理后，實驗魚回到自然棲息地白天活動率明顯高于對照區(qū)，且遠離棲息地的探險行為也更為明顯[15]。酸化處理蝦虎魚(P. xanthosomus)，然后將其放置在海區(qū)死亡珊瑚礁塊上，觀察在24 h內(nèi)蝦虎魚對棲息地選擇情況。對照組魚全部離開了死亡珊瑚礁塊，轉(zhuǎn)移到喜歡的活珊瑚礁上，而處理組或者仍留在放置地，或者移到正常不偏好的珊瑚礁上[14]。

探知和避讓敵害能力是保證魚類存活的一個重要機制，尤其是在仔稚魚階段[16]。而在海水生態(tài)系統(tǒng)中，對敵害的識別和避讓主要依賴對敵害化學氣味的探測[17-18]。小丑魚(A. percula)幼魚能夠利用嗅覺信號探測敵害，并能分辨敵害生物和非敵害生物產(chǎn)生的化學信號的異同。但當海水酸化，幼魚失去了對敵害生物的嗅覺辨別能力，甚至產(chǎn)生與敵害避讓行為完全相反的行為[19]。具有重要經(jīng)濟價值和生態(tài)價值的珊瑚礁鱒魚(Plectropomus leopardus)稚魚，在酸化水體中養(yǎng)殖4 d或4周后，與對照組相比，均表現(xiàn)出明顯被敵害生物的氣味所吸引，并且活動性增強，呆在庇護處的時間縮短，更加大膽[20]。海洋酸化對魚類捕食者-獵物相互關(guān)系的影響，將會增加仔稚魚的死亡率，導致種群補給量的下降。

2　海洋酸化對魚類內(nèi)耳耳石及聽力的影響(Impacts of ocean acidification on the otoliths and the hearing ability of marine fish)

海水魚類的內(nèi)耳中有石灰質(zhì)的耳石，已有研究表明海洋酸化對耳石的形狀、密度、日增長等產(chǎn)生影響，并進而可能影響聽覺敏感度以及聽覺相關(guān)行為。在高CO2分壓在993到2 558 μatm酸化海水處理，多種海水魚的仔稚魚耳石的大小、表面積、密度以及日增長顯著增加[21-25]，但其影響機制還不清楚，可能是在高CO2分壓的海水中魚體進行酸堿調(diào)節(jié)，使得內(nèi)耳淋巴液中碳酸鈣飽和度增加有關(guān)[21]。內(nèi)耳中的耳石與內(nèi)耳的感覺毛細胞相接觸，當外界聲音傳至魚內(nèi)耳后，內(nèi)淋巴液振蕩，這些振蕩會震動耳石和刺激毛細胞，將信號通過聽神經(jīng)傳達到腦，產(chǎn)生聽覺。因此當耳石的大小、密度和質(zhì)量等變化將會直接影響魚類的聽力及聽覺功能。利用數(shù)值模型推算在一定水流下耳石的運動，發(fā)現(xiàn)隨著耳石的增大，軍曹魚(Rachycentron canadum)仔魚耳石與感覺毛細胞間的相對運動增加，即魚的聽力敏感度增加，使得在高CO2分壓水體中的魚能聽到在低CO2分壓水體中所聽不到的聲音，但聽力改變對魚類生存是利或是弊很難判斷[25]。當利用聽覺信息判斷遠處獵物時，敏感度增加是有利的，但是，敏感度的增加同時可能使魚類獲得更多的背景噪音，因此會影響魚類從大量聽覺信息中對有用信息的提取。也有研究發(fā)現(xiàn)在低CO2分壓(600～900 μatm)酸化實驗中，小丑魚稚魚耳石的形態(tài)和成分沒有明顯變化，但是其與聽覺相關(guān)的行為卻受到影響，對照組魚對珊瑚礁噪音有明顯的避讓，但是酸化處理組實驗魚對噪音并不表現(xiàn)明顯避讓[22]。

3　海洋酸化對魚類視覺及相關(guān)行為影響(Impacts of ocean acidification on visual system and its related behaviour in marine fish)

視覺系統(tǒng)是動物捕捉獵物和逃避敵害的最有效的感覺系統(tǒng)之一，海洋酸化對魚類的視覺生理及視覺相關(guān)的行為也產(chǎn)生不利影響。酸化影響安邦雀鯛(Pomacentrus amboinensis)的視網(wǎng)膜反應(yīng)，通過檢測閃爍視網(wǎng)膜電圖(flicker electroretinogram, fERG)閾值，發(fā)現(xiàn)海水酸化降低視網(wǎng)膜最大閃爍頻率，可能降低魚體對快速事件的反應(yīng)能力[26]。850 μatm CO2酸化處理后，再給予雀鯛稚魚的捕食者多刺光鰓魚(Acanthochromis polyancanthus)的視覺刺激，與對照組相比，雀鯛降低了抵抗捕食者的反應(yīng)，不但沒有表現(xiàn)出覓食行為、活動性以及區(qū)域利用的下降，而且它們更靠近其捕食者，缺乏在危險情況下雀鯛典型的上下左右來回游動(bobbing)行為[27]。

酸化對魚類不同感覺系統(tǒng)影響的程度不同，通過多感覺系統(tǒng)之間的調(diào)節(jié)和補償，最終降低酸化對魚體感覺系統(tǒng)的不利影響[13]。海洋魚類在近岸珊瑚礁定居后，主要依賴視覺和化學感覺獲取信息。在夜晚及復雜環(huán)境中，化學信息因子包括捕食者氣味和同種的警戒素發(fā)揮重要作用，但是視覺可以提供危險的時空方面最準確的信息[28]。酸化能夠使得雀鯛稚魚完全失去對同種警告信號的反應(yīng)，并部分降低其對捕食者的視覺反應(yīng)。當給予多重捕食者信號(化學和視覺)時，酸化處理的魚比對照組呆在遮擋物下的時間短，沒有表現(xiàn)出危險情況下的游動行為，但是，他們確實降低了攝食率和活動水平，表明酸化情況下，視覺反應(yīng)可以部分補償化學反應(yīng)的缺失[29]。

4　海洋酸化對魚類高級認知及焦慮的影響(Impacts of ocean acidification on the advanced consciousness and anxiety in marine fish)

越來越多的研究表明，海洋酸化不僅影響海洋魚類仔稚魚的嗅覺、聽覺和視覺，還對其大腦功能以及認知行為等產(chǎn)生影響。

行為側(cè)向化是大腦功能非對稱性的一種表現(xiàn)，在復雜情況下利于縮短決策時間，與逃跑反應(yīng)[30]、空間定位[31]、集群[32]等行為有關(guān)。在熱帶魚黃尾新雀鯛(Neopomacentrus azysron)和溫水性三棘刺魚(Gasterosteus aculeatus)行為側(cè)向化實驗中，用T型迷宮水槽觀察實驗魚向左或向右轉(zhuǎn)彎的喜好，對照組表現(xiàn)出明顯的向左或向右的喜好性，但經(jīng)過酸化處理的仔魚，行為側(cè)向化受到影響，實驗魚不表現(xiàn)出方向偏好[33-34]。學習是動物的一種高級認知，對于動物獲得新知識、技巧、行為以及交流等都很重要，其中與捕食者之間的經(jīng)歷是識別捕食者的最有效方法。對于自然界中的水生生物，通過2種學習方式識別捕食者，一種是通過化學感覺探知水體中同物種受傷氣味[28]，另一種是通過社交學習，即初學者觀察學習有經(jīng)驗的同種應(yīng)對捕食者過程[35-36]。研究發(fā)現(xiàn)，850 μatm CO2分壓的酸化海水處理，對雀鯛幼魚的化學感覺和視覺識別捕食者的學習能力都有負影響[37]，然后將學習能力受損的魚放置野外珊瑚礁區(qū)，發(fā)現(xiàn)其死亡率比對照組高2.5～3倍[38]。利用光暗偏好以及物體靠近的行為實驗評估加利福尼亞鲉(Sebastes diploproa)的焦慮程度的結(jié)果表明，經(jīng)1 125 μatm CO2分壓酸化處理1周，實驗魚的焦慮程度顯著高于對照組[39]。也有報道，酸化處理后的三棘刺魚對水槽中新放入物體的好奇性或者勇敢探索意識降低，但該行為改變的生態(tài)意義不確定[34]。

另外，有報道推測，魚類的生物電場與電(磁)感受能力也可能會受水中CO2分壓升高的影響，可能會影響魚類利用電場的正常生理及行為，如洄游、攝食和繁殖等行為[40-41]，但證實該推測的相關(guān)研究及結(jié)果，還未見報道。

5　海洋酸化對魚類感覺和行為影響的可能機制(The possible mechanism of ocean acidification on the sensory system and behaviour in marine fish)

鰓是魚類重要的氣體交換器官，其上有大量的O2化學感受器[45]，后來發(fā)現(xiàn)鰓部神經(jīng)表皮細胞不僅能夠感知氧分壓變化，同時能夠感知低濃度的CO2[46-47]。這些神經(jīng)表皮細胞受到廣泛的神經(jīng)支配，富含多種神經(jīng)遞質(zhì)，特異性的對CO2敏感而非對H+敏感[48]。當水中CO2分壓升高時，會引起神經(jīng)表皮細胞去極化，進而導致胞內(nèi)Ca2+濃度快速升高，使突觸前膜釋放大量的神經(jīng)遞質(zhì)[49]。但這些神經(jīng)遞質(zhì)作用的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)，如何引起魚類感覺和行為的變化目前還不清楚。

利用實時定量PCR方法研究海水酸化對青鳉魚(Oryzias latipes)發(fā)育影響，酸化通過下調(diào)糖酵解、三羧酸循環(huán)和呼吸鏈等主要代謝通路的基因從而延緩青鳉魚的胚胎發(fā)育，并發(fā)現(xiàn)酸化使得青鳉魚仔魚、成魚體內(nèi)的酸堿代謝基因表達量升高[50]。目前開展的有關(guān)海洋酸化對魚類影響的分子機理的研究很少，但是對其他鈣化海洋生物的相關(guān)研究，可以為深入研究酸化對魚類感覺和行為影響的分子機理提供思路。例如，利用高通量測序技術(shù)，在酸化處理珊瑚蟲(Acropora millepora)9 d后，珊瑚蟲最明顯的分子響應(yīng)是抗細胞凋亡的Bcl-2族的5個基因表達量上調(diào)，并且熱休克蛋白相關(guān)基因表達量也有所增加，因此推測珊瑚蟲之所以能夠快速適應(yīng)酸化環(huán)境與這些基因表達量的上調(diào)有關(guān)[51]。

目前對于海洋酸化對魚類感覺和行為影響機制還不了解，需要利用神經(jīng)行為、電生理、分子生物學等方法，從分子到系統(tǒng)對海洋酸化對魚類感覺和行為影響的機制進行深入的研究。

6　研究展望(Research prospects)

(1)海洋酸化與其他環(huán)境因子協(xié)同作用對魚類感覺和行為的影響

全球氣候變化效應(yīng)的研究中，溫度與CO2是緊密相聯(lián)的。自工業(yè)革命以來，空氣中人為排放CO2量的增加，導致地球表面平均溫度升高了大約0.7 ℃，以此CO2排放速率計算，到21世紀末地球表面溫度將升高2～4 ℃，海水pH值下降0.3～0.4[52]。伴隨全球變暖，在近岸和大洋生態(tài)系統(tǒng)中低氧區(qū)分布也在增加，目前大家普遍認為海洋中低氧區(qū)海水的CO2分壓較高，海水酸化[53]。在海洋生態(tài)系統(tǒng)中，溫度升高、缺氧與酸化等環(huán)境脅迫因子可能同時存在，它們之間共同作用對海洋生物的影響可能比單一海洋酸化的影響更為嚴重[53-54]。并且，海洋酸化改變海水pH，影響海水碳酸鹽平衡，也可能改變海洋中污染物的理化性質(zhì)和生物毒性[55]。這些因子之間的相互作用對魚類生理，包括感覺和行為的影響，都需深入的研究。

(2)海洋酸化沿食物鏈的上行和下行生態(tài)效應(yīng)

生物之間的捕食作用是群落結(jié)構(gòu)形成的一個重要機制，任何影響捕食者-獵物相互關(guān)系的因素都會影響到作用雙方[16]。目前研究發(fā)現(xiàn)，海洋酸化能夠通過影響魚類的感覺和行為，顯著增加在自然棲息地的被捕食率[19,56]，雖然大家都在強調(diào)這些潛在威脅會對海洋種群動力和生態(tài)系統(tǒng)過程造成影響，但這其中捕食者-獵物相互作用的動態(tài)機制未知。而且，已有研究發(fā)現(xiàn)海洋酸化還能夠影響海洋中初級生產(chǎn)力和消費者關(guān)系，比如，酸化改變海洋藻類的蛋白濃度和次級代謝產(chǎn)物，從而改變不同素食性生物對其喜好，進而改變海洋中藻類豐度和珊瑚礁群落結(jié)構(gòu)[57]。也有報道，在同樣酸化程度下，重要的經(jīng)濟種奧林匹亞牡蠣(Ostrea lurida)面臨對環(huán)境耐受力強的入侵種大西洋鉆蠔螺(Urosalpinx cinerea)的更強的攝食壓力[58]。因此，在進行海洋酸化對魚類感覺和行為影響的研究中，也應(yīng)沿著從初級生產(chǎn)力到高級消費者的食物鏈，研究海洋酸化對研究捕食者、獵物及兩者之間相互作用關(guān)系，才能更好的預(yù)知酸化生態(tài)、經(jīng)濟和社會效應(yīng)。

(3)魚類對海洋酸化的適應(yīng)性進化

要了解海洋酸化對海洋生物多樣性的影響，不僅要研究酸化如何影響生物種群，同時也應(yīng)研究生物對環(huán)境變化的適應(yīng)(acclimation)以及適應(yīng)性進化(adaptive evolution)情況。目前絕大多數(shù)研究是通過短期、單世代實驗，模擬未來100～200年海洋酸化對海洋生物的一些表型特征影響，而海洋生物對海洋酸化的長期的適應(yīng)及適應(yīng)性進化的研究則非常缺乏。數(shù)量遺傳學和基因組學方法可用于評估具有生態(tài)、社會或系統(tǒng)進化意義的生物對環(huán)境變化的適應(yīng)潛能[59]。無性繁殖、世代時間短的苔蘚蟲(Celleporella hyalina)[60]、顆石藻(Emiliania huxleyi)[61]實驗中多世代的酸化適應(yīng)性研究已有報道，但對于如海洋魚類等較大型、世代時間長對酸化適應(yīng)潛能的研究則亟需開展。

近10年，海洋酸化引起了科學家廣泛的關(guān)注，相關(guān)的基礎(chǔ)科學資料快速增加，但關(guān)于制定海洋酸化方面的法律法規(guī)的分析和評論卻很少。在過去的40年間國際社會圍繞大氣CO2排放爭論不止，海洋酸化是繼溫室效應(yīng)之后，又一個全球性的“CO2問題”。目前全球就控制空氣CO2的排放量尚難達成一致意見，但是可在小范圍如地方政府，通過為工廠排污制定更嚴格的排水標準、水質(zhì)檢測標準中增加海水pH和其他相關(guān)參數(shù)的標準、沿海地區(qū)采用經(jīng)濟能源減少氮硫化合物排放等政策和措施，減緩CO2排放引起的海水酸化。這些自下而上的措施可能并不能解決全球CO2問題，但是可以作為一個較直接的手段應(yīng)對快速變化的海洋的挑戰(zhàn)，較好的保護海洋魚類的種群繁衍和海洋漁業(yè)資源的可持續(xù)發(fā)展。

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Impacts of Ocean Acidification on Sensory System and Behavior in Marine Fish

Wang Xiaojie1,2,3,*, Song Jiakun1,2,3, Fan Chunxin1,2,3, Zhang Xuguang1,2,3, Guo Hongyi1,2,3

1. Institute for Marine Biosystem and Neurosciences, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China 2. International Center of Marine Study, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China 3. Key Laboratory of Exploration and Utilization of Aquatic Genetic Resources, Shanghai Ocean University, Ministry of Education, Shanghai 201306, China

6 February 2015accepted 5 May 2015

Ocean acidification is the lowering of ocean pH due to increasing levels of CO2in the atmosphere. This process has resulted in a drop of oceanic pH by 0.1 pH units since pre-industrial times and a further decrease of 0.3-0.4 pH units is predicted by 2100 if maintain current CO2emissions trajectories. Ocean acidification affects its carbonate chemistry, which will threaten many marine organisms and even the whole ecosystem that depend on the stability of chemical environment. Previous studies have focused mainly on calcifying organisms, and marine fish drew less attention because of being have better acid-base regulation system. However, over the past 5 years, this assumption has been challenged by quite a few experiment results on fish larval sensory system and behavioral studies. These studies documented that ocean acidification affected the early life of fish, and the slight changes in early life stage could increase mortality rates of fish in large. That probably will affect recruitment rates to natural population and species diversity, further impact on global fishery catches. This review focused on the impact of ocean acidification on sensory system and behavior in marine fish, including olfactory, hearing, visual systems with their related behavior, and the advanced consciousness studies. It provides perspectives from sensory biology of fish to prediction of ecological, economic and social effect of ocean acidification.

ocean acidification; marine fish; sensory system; behavior; review

國家自然科學基金項目(41306097)；中國科學院海洋生態(tài)與環(huán)境科學重點實驗室開放課題(KLMEES2013)；上海高校水產(chǎn)學一流學科建設(shè)資助項目；上海海洋大學國際海洋研究中心項目

王曉杰(1979-)，女，講師，研究方向為海洋生態(tài)和魚類神經(jīng)生物學，E-mail: xj-wang@shou.edu.cn

10.7524/AJE.1673-5897.20150206001

2015-02-06 錄用日期：2015-05-05

1673-5897(2015)6-013-08

X171.5

A

簡介：王曉杰(1979—)，女，海洋生物學博士，講師，主要研究方向為海洋生態(tài)學、魚類神經(jīng)生物學。

王曉杰, 宋佳坤, 范純新, 等. 海洋酸化對魚類感覺和行為影響的研究進展[J]. 生態(tài)毒理學報，2015, 10(6): 13-20

Wang X J, Song J K, Fan C X, et al. Impacts of ocean acidification on sensory system and behavior in marine fish [J]. Asian Journal of Ecotoxicology, 2015, 10(6): 13-20 (in Chinese)