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    12個(gè)核桃品種低溫半致死溫度與抗寒性的關(guān)系

    2015-10-09 05:25:40寧德魯耿樹香肖良俊張艷麗
    湖南農(nóng)業(yè)科學(xué) 2015年3期
    關(guān)鍵詞:致死溫度抗寒抗寒性

    李 靜,寧德魯,馬 婷,耿樹香,肖良俊,張艷麗,潘 莉

    (1. 西南林業(yè)大學(xué)林學(xué)院,云南 昆明 650224;2. 云南省林業(yè)科學(xué)院,云南 昆明 650201)

    核桃(Juglans)不僅是世界著名的四大堅(jiān)果之一,還是我國(guó)重要的木本油料樹種和經(jīng)濟(jì)林樹種,具有極高的利用價(jià)值[1]。云南省作為全國(guó)核桃主產(chǎn)區(qū),核桃栽培歷史久遠(yuǎn),種植面積廣闊,產(chǎn)量位于全國(guó)首位[2]。多年來,人們生活水平不斷提高,對(duì)優(yōu)質(zhì)核桃品種的需求量日益增加,核桃種植面積也不斷擴(kuò)大。核桃是深根性樹種,喜溫、枝條髓心大、含水量高,抗寒性差[3-4]。春季核桃萌動(dòng)后,其抗寒能力急劇降低,因此,晚霜制約著核桃的生長(zhǎng)及發(fā)育[5-6]。由于云南氣候多樣,尤其是滇東北、滇西北等高寒山區(qū),霜害、寒害比較嚴(yán)重,致使核桃花芽、嫩梢受凍,晚霜和倒春寒危害成為云南核桃發(fā)展的“瓶頸”,嚴(yán)重影響核桃產(chǎn)量,限制云南核桃產(chǎn)業(yè)的發(fā)展??购詥栴}早已嚴(yán)重影響并制約著核桃的栽植及分布[7-10]。

    在對(duì)低溫環(huán)境的不斷適應(yīng)中,植物依靠自身遺傳變異以及自然選擇而得到的一種適應(yīng)性的能力被稱作植物抗寒性[11]。采用人工低溫脅迫,通過改變生物膜透性以增大組織滲透液的電導(dǎo)值,進(jìn)而測(cè)定植株抗寒性的方法被稱為電導(dǎo)法[12]。

    本試驗(yàn)使用電導(dǎo)法,利用人工模擬低溫,測(cè)定了鐵核桃、三臺(tái)核桃等云南省12個(gè)核桃品種1年生幼苗葉片的相對(duì)電導(dǎo)率,分析核桃品種間的抗寒性差異,為云南省核桃防寒栽培、選育適合高寒山區(qū)發(fā)展的核桃品種提供理論依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 試驗(yàn)材料

    供試的12個(gè)核桃品種材料為1年生嫁接苗,苗木培育地點(diǎn)為云南省林業(yè)科學(xué)院昆明樹木園經(jīng)濟(jì)林栽培區(qū)。品種有強(qiáng)特勒、哈特利、漾濞泡核桃、鐵核桃、維2 號(hào)、自元、三臺(tái)核桃、麗53、云新高原、云新云林、云新301 和云新306,管理水平一般,樹木長(zhǎng)勢(shì)中庸。2014年6月在各品種相對(duì)一致的部位上采集成熟無病蟲害的葉片,每一品種各5 株,所采葉片混合,迅速帶回實(shí)驗(yàn)室。

    1.2 試驗(yàn)方法

    1.2.1 材料處理方法 將采回的葉片用自來水沖洗干凈,再用蒸餾水沖洗3 次后濾紙吸干。用自封袋將各品種葉片分為5 組,置于智能低溫人工氣候箱中進(jìn)行模擬低溫處理,設(shè)置溫度梯度為21℃(CK)、5℃、0℃、-5℃、-10℃,當(dāng)人工氣候箱達(dá)到21℃,把試材置于其中,然后降低溫度,降到所需溫度時(shí)維持6 h,之后開始升高溫度,升到5℃、21℃時(shí)均要恢復(fù)1 h,降、升溫速度都為1℃/h。每次取出經(jīng)各溫度處理后的材料,馬上測(cè)定其相對(duì)電導(dǎo)率。

    1.2.2 指標(biāo)測(cè)定方法 結(jié)合實(shí)際情況改自于孔祥生等[13]。測(cè)定時(shí),用孔徑為0.6 cm 的打孔器在主脈兩側(cè)打孔,各試管分別放入15 片葉圓片,加入20 m l 蒸餾水,封口,在水平搖床上震蕩1 h,用DDS-307 型電導(dǎo)儀測(cè)定煮前電導(dǎo)值C1,之后把試管放在沸水中加熱20 m in,冷卻到室溫,測(cè)定電導(dǎo)值C2,同時(shí)將蒸餾水設(shè)為空白對(duì)照,測(cè)定其電導(dǎo)率C0。[(C1-C0)/(C2-C0)]×100%即為相對(duì)電導(dǎo)率,3 次重復(fù)。根據(jù)所求出的相對(duì)電導(dǎo)率,并配合Logistic 回歸方程進(jìn)行分析,所得拐點(diǎn)時(shí)溫度就是組織半致死溫度(LT50)。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 各核桃品種葉片相對(duì)電導(dǎo)率的變化

    通常情況下,植物遭受低溫破壞,細(xì)胞膜透性被不同程度損壞,電解質(zhì)不同程度外滲,以致電導(dǎo)率不同程度增加。由此可見,電解質(zhì)滲出率不僅可以反映細(xì)胞的抗性和受害程度,也可作評(píng)價(jià)植物抗寒性強(qiáng)弱的一個(gè)可靠指標(biāo)[4,14]。

    隨著處理溫度的降低,供試12個(gè)核桃品種相對(duì)電導(dǎo)率均呈現(xiàn)上升趨勢(shì),如圖1。當(dāng)處理溫度從21℃下降到0℃時(shí),相對(duì)電導(dǎo)率上升比較緩慢,0℃~-10℃時(shí),上升較為顯著。5℃時(shí)較常溫變化最小,增幅因品種而異,最大自元為40.20%,最小三臺(tái)為2.45%,且相對(duì)電導(dǎo)率在16.41%~24.72%;0℃時(shí),自元較常溫增長(zhǎng)幅度最大,高達(dá)79.67%;-5℃時(shí),自元相對(duì)電導(dǎo)率最大,為48.97%,遠(yuǎn)高于其他品種(均在30%~40%),說明此時(shí)低溫對(duì)自元膜傷害的程度較其余品種大;-10℃時(shí),漾濞泡核桃、自元、三臺(tái)的相對(duì)電導(dǎo)率均達(dá)到50%以上,而強(qiáng)特勒最小,只有38.52%,說明此時(shí)大部分品種的細(xì)胞膜損傷較重。由圖1 可以直觀地看出自元一直處在較高水平,說明其抗寒性最差。

    圖1 低溫脅迫下各核桃品種葉片相對(duì)電導(dǎo)率的變化

    2.2 各核桃品種葉片半致死溫度的確定

    不同低溫條件下各參試品種的相對(duì)電導(dǎo)率變化與Logistic 方程的變化規(guī)律一致,Logistic 回歸方程為:Y=K/(1+a ebx)。通過回歸分析確定方程的拐點(diǎn)溫度(LT50)即為核桃的半致死溫度[15-16]。該方程中,Y 為細(xì)胞傷害率,t 表示脅迫溫度,a、b、K 是方程的參數(shù)。求此方程的二階導(dǎo)數(shù)且設(shè)定其值為零,得出曲線拐點(diǎn)時(shí)t 值大小,即t=(ln a)/b,也就是半致死溫度(LT50)[17]。

    供試材料的Logistic 方程、擬合度和半致死溫度如表1 所示。由表1 可知,所有參試品種的Logistic 方程擬合度R2都大于0.9,達(dá)到顯著水平。半致死溫度差異較大,最大值與最小值之間相差9.48℃,其中強(qiáng)特勒的半致死溫度達(dá)到-16.37℃,抗寒能力最強(qiáng),麗53 的半致死溫度為-16℃,抗寒能力較強(qiáng),僅次于強(qiáng)特勒,自元的半致死溫度只達(dá)到-6.89℃,抗寒能力最差,半致死溫度高于-10℃的除自元外,還有漾濞泡核桃和三臺(tái),分別為-9℃和-9.47℃,抗寒性較差。根據(jù)半致死溫度,得出12個(gè)核桃品種抗寒性從強(qiáng)到弱依次為:強(qiáng)特勒>麗53 號(hào)>哈特利>云新高原>云新306>云新云林>云新301>鐵核桃>維2 號(hào)>三臺(tái)>漾濞泡核桃>自元。

    表1 低溫處理后各品種Logistic 方程及半致死溫度

    3 結(jié)論與討論

    根據(jù)1970年Lyons 和Raison 提出的低溫傷害來源于“質(zhì)膜相變”這一假說,可知細(xì)胞膜最先遭受低溫傷害,透性發(fā)生變化,以致增大了電解質(zhì)滲出率[18]。而細(xì)胞膜內(nèi)電解質(zhì)滲出率常常使用低溫傷害前后相對(duì)電導(dǎo)率表示,相對(duì)電導(dǎo)率與植物抗寒性呈顯著負(fù)相關(guān),即電導(dǎo)率越大,植物抗寒性越差。本研究是利用人工模擬低溫條件,測(cè)定云南省12個(gè)核桃品種幼苗葉片的相對(duì)電導(dǎo)率。不同核桃品種離體葉片經(jīng)低溫處理后,變化趨勢(shì)一致,隨脅迫溫度的降低,相對(duì)電導(dǎo)率均呈現(xiàn)上升趨勢(shì),但品種不同,變化曲線各異,這與前人的研究結(jié)果一致[19-21]。

    Sukumaran[22]等認(rèn)為,當(dāng)電解質(zhì)滲出率為50%,此時(shí)溫度剛好與組織的半致死溫度(LT50)相同,可以把此時(shí)溫度當(dāng)作組織的半致死溫度(LT50)。Rajeshekevar[23]指出,Logistic 曲線很好地表示了低溫對(duì)生物膜的損害過程,可以把曲線的拐點(diǎn)當(dāng)作半致死溫度(LT50)。朱根海[24]等把此方法進(jìn)一步改善,使其成為能夠消除本底影響的細(xì)胞膜傷害率,同時(shí)證明了LT50能夠無誤地表達(dá)出植物的抗寒性。前人在研究茶樹[25]、油茶[26]、葡萄[27]等植物的基礎(chǔ)上,得出LT50與植物抗寒性強(qiáng)弱呈顯著負(fù)相關(guān),即LT50越大,植物抗寒性越差,本研究也得出相同結(jié)論。由LT50大小可得,核桃品種抗寒性大小依次為:強(qiáng)特勒>麗53 號(hào)>哈特利>云新高原>云新306>云新云林>云新301>鐵核桃>維2 號(hào)>三臺(tái)>漾濞泡核桃>自元。該結(jié)果和自然降溫條件下田間觀測(cè)結(jié)果一致。電導(dǎo)法配合Logistic 方程對(duì)12個(gè)核桃品種的抗寒性鑒定結(jié)果,能夠比較準(zhǔn)確的反映出核桃抗寒性的強(qiáng)弱。

    由于條件限制,本試驗(yàn)僅研究了人工低溫脅迫下云南省12個(gè)核桃品種(無性系)1年生幼苗的離體葉片,并且只是測(cè)定其相對(duì)電導(dǎo)率和半致死溫度等較少量的指標(biāo)。除此之外,多方面的因素共同影響著核桃的抗寒性問題,且其生理過程也是極其復(fù)雜的。因此,要想進(jìn)一步研究其抗寒機(jī)能,不僅需要測(cè)定其他組織器官,還要結(jié)合室外自然低溫的變化情況,并綜合其他生理生化指標(biāo)等全面評(píng)價(jià)其抗寒性。

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