也門鐵的組織培養(yǎng)技術(shù)研究

齊安民，王家瓊，李　楠，賀　濤，李　薇，崔大方

（1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，廣東 廣州 510642；2.重慶云陽縣果品產(chǎn)業(yè)發(fā)展局，重慶 云陽 404500；3.重慶奉節(jié)縣林業(yè)局，重慶 奉節(jié) 404600；4.華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 公共基礎(chǔ)課實驗教學(xué)中心，廣東 廣州 510642；5.廣州南沙明珠灣區(qū)開發(fā)有限公司，廣東 廣州 511455）

也門鐵的組織培養(yǎng)技術(shù)研究

齊安民1,2，王家瓊1,3，李楠4，賀濤5，李薇1，崔大方1

（1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，廣東 廣州 510642；2.重慶云陽縣果品產(chǎn)業(yè)發(fā)展局，重慶 云陽 404500；3.重慶奉節(jié)縣林業(yè)局，重慶 奉節(jié) 404600；4.華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 公共基礎(chǔ)課實驗教學(xué)中心，廣東 廣州 510642；5.廣州南沙明珠灣區(qū)開發(fā)有限公司，廣東 廣州 511455）

以4品種也門鐵的莖段為外植體進(jìn)行組織培養(yǎng)技術(shù)研究。結(jié)果表明，控制普通也門鐵莖段褐化效果最理想的培養(yǎng)基為MS + 0.25 g·L-1VC+ 0.50 g·L-1Na2S2O3；誘導(dǎo)也門鐵不定芽萌動的最佳培養(yǎng)基為MS + 3.0 mg·L-16-BA + 0.2 mg·L-1NAA + 0.1 mg·L-1KT；誘導(dǎo)也門鐵不定芽增殖的最佳培養(yǎng)基，因品種不同而異，普通也門鐵和金心也門鐵為MS + 2.0 mg·L-16-BA + 1.0 mg·L-1NAA + 0.1 mg·L-1GA3，扭紋鐵和金心扭紋鐵為MS + 1.0 mg·L-16-BA + 0.5 mg·L-1NAA + 0.1 mg·L-1GA3；也門鐵壯苗的最佳培養(yǎng)基為MS + 0.05 mg·L-16-BA + 0.05 mg·L-1NAA + l g·L-1AC；也門鐵生根最優(yōu)培養(yǎng)基為1/2MS + 0.5 mg·L-1IBA。

也門鐵；組織培養(yǎng)；褐化

也門鐵Dracaena fragrans，又名香龍血樹、巴西鐵、千年木等，是龍舌蘭科Agavaceae龍血樹屬Dracaena常綠喬木，原產(chǎn)于幾內(nèi)亞，地栽植株有明顯的主干和分枝，高可達(dá)20 m。也門鐵雅氣十足，深受人們喜愛，是布置賓館、會議室、客廳等的優(yōu)良觀葉植物。花市上以普通也門鐵、金心也門鐵D. fragrans ‘Massangeana’、扭紋鐵D. fragrans ‘Compacta’和金心扭紋鐵D. fragrans ‘Janet-craig’四品種最為流行。

目前關(guān)于也門鐵離體培養(yǎng)的報道鮮少，且均為經(jīng)愈傷組織途徑分化后再生繁殖。Vinterhalte[1]是利用組培技術(shù)獲得也門鐵愈傷組織和組培苗的先行者之一，隨著也門鐵在園林應(yīng)用上的廣泛流行，其離體培養(yǎng)的研究也在不斷深入[2—4]，王方正等[5]利用組培技術(shù)對也門鐵進(jìn)行了快速繁殖。易清等[6]以金心也門鐵、金邊也門鐵和普通也門鐵莖段為材料，對植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)、基本培養(yǎng)條件等因素進(jìn)行研究，建立了也門鐵離體再生體系?？偟膩碚f，我國也門鐵育苗基本采取離體培養(yǎng)方式，而在離體繁殖過程中，外植體褐化嚴(yán)重、增殖系數(shù)低及組培苗變異嚴(yán)重等問題相當(dāng)普遍，使得也門鐵生產(chǎn)成本大幅提升，極大地阻礙了該植物在我國的應(yīng)用和發(fā)展[7—8]。本文對也門鐵莖段組培褐化現(xiàn)象，及4個也門鐵品種莖段不定芽誘導(dǎo)和增殖、壯苗及生根等培養(yǎng)條件進(jìn)行研究，為建立穩(wěn)定的離體繁殖技術(shù)體系，實現(xiàn)也門鐵工廠化育苗奠定基礎(chǔ)。

1　材料與方法

1.1材料

供試品種為普通也門鐵Dracaena fragrans、金心也門鐵D. fragrans ‘Massangeana’、扭紋鐵D. fragrans ‘Compacta’、金心扭紋鐵D. fragrans ‘Janet-craig’，均購于廣州市嶺南花卉市場。

1.2外植體與基本培養(yǎng)基的選擇與處理

從各品種中選取生長健壯、無病蟲害的優(yōu)良母株，剪取所需嫩莖，用自來水沖洗約30 min后，置于75%酒精溶液浸泡30 s，再用0.1%氯化汞溶液封閉式振搖滅菌13 min，然后無菌水沖洗5～6次。切去與藥液直接接觸的傷口部分，再將莖段切成長2.0～2.5 cm小段，接種于培養(yǎng)基上進(jìn)行培養(yǎng)。

普通也門鐵防褐化培養(yǎng)基篩選、4品種也門鐵不定芽誘導(dǎo)和增殖培養(yǎng)基均選用MS為基本培養(yǎng)基，生根培養(yǎng)基選用1/2MS為基本培養(yǎng)基，植物生長調(diào)節(jié)劑的用量因不同實驗而異，培養(yǎng)基中均加入3%蔗糖，0.8%瓊脂，pH=5.8。并將配制好的培養(yǎng)基在121 ℃條件下滅菌20 min。

1.3培養(yǎng)方法及培養(yǎng)條件

1.3.1不同抗氧化劑、吸附劑配比篩選以MS基本培養(yǎng)基為對照(CK)，在MS基本培養(yǎng)基中分別做7種不同抗氧化劑、吸附劑處理(表1)。將處理好的普通也門鐵莖段接種到設(shè)計好的培養(yǎng)基中，每處理5瓶，3次重復(fù)，培養(yǎng)溫度25～28 ℃，光照強度1500 Lx，光照時間12 h·d-1。每天觀察褐化情況，共觀察6次，以平均值計算褐化率。

1.3.2莖段不定芽誘導(dǎo)培養(yǎng)基篩選以控制普通也門鐵莖段褐化的最優(yōu)培養(yǎng)基為莖段啟動的基礎(chǔ)培養(yǎng)基，通過正交試驗篩選出適合4品種也門鐵莖段不定芽誘導(dǎo)的植物生長調(diào)節(jié)劑濃度配比(表2)。將也門鐵莖段接種到各培養(yǎng)基中，誘導(dǎo)腋芽。每種培養(yǎng)基接種30個材料，培養(yǎng)30 d后進(jìn)行統(tǒng)計分析，從中選出較好的兩種培養(yǎng)基進(jìn)一步作對比實驗。培養(yǎng)溫度25～28 ℃；光照強度1500 Lx，光照時間12 h·d-1。

1.3.3不定芽增殖培養(yǎng)基篩選初代培養(yǎng)獲得的外植體腋芽長至0.5～1.0 cm時，將不定芽由基部切下，并縱向分成3～4塊，轉(zhuǎn)入含不同植物生長調(diào)節(jié)劑配比的MS增殖培養(yǎng)基中，誘導(dǎo)不定芽增殖(表3)。每種培養(yǎng)基接種30個材料，培養(yǎng)30 d后進(jìn)行統(tǒng)計分析，選出較好的兩種培養(yǎng)基，進(jìn)一步作對比實驗。培養(yǎng)溫度25～28 ℃；光照強度1500 Lx，光照時間12 h·d-1。

1.3.4不定芽壯苗培養(yǎng)當(dāng)不定芽長至1.5 cm高時，將叢生不定芽分割成小塊，轉(zhuǎn)入加不同植物生長調(diào)節(jié)劑和活性炭配比的MS壯苗培養(yǎng)基中(表4)，培養(yǎng)20 d后觀測并記錄芽苗生長情況，統(tǒng)計平均苗高。每處理接種5瓶，每瓶接種10個芽，重復(fù)5次。

1.3.5生根培養(yǎng)壯苗培養(yǎng)后高為3 cm左右的芽分割，移至1/2MS + IBA (0、0.5、1.0、2.0 mg·L-1)培養(yǎng)基中，培養(yǎng)20 d后調(diào)查試管苗生根率、平均生根量和根長等。

1.3.6煉苗與移栽選擇根長5 cm左右、根系發(fā)達(dá)的組培苗，在溫室內(nèi)打開瓶口注入10 mL無菌水，煉苗5～6 d，期間注意保持室內(nèi)濕度。經(jīng)煉苗的幼苗從培養(yǎng)基中取出，自來水洗凈根部培養(yǎng)基，分別移栽至不同基質(zhì)中(體積比為椰糠:珍珠巖=1:1；花卉有機(jī)土:泥土=1:1；蛭石:河沙=1:1)。基質(zhì)保持濕潤且無積水，放置在遮陰處20 d左右進(jìn)行馴化，促進(jìn)新根的發(fā)生，觀察記錄生長狀況。

2　結(jié)果與分析

2.1不同抗氧化劑和吸附劑配比對普通也門鐵莖段組培褐化的控制效果

由表1可見，無論在何種培養(yǎng)基中，普通也門鐵莖段隨著培養(yǎng)時間的延長，褐化率均呈上升趨勢。但在不同處理條件下，褐化程度均低于對照，在單獨添加一種抗氧化劑或吸附劑的條件下，對防治褐化有一定效果，但效果并不理想，6 d后的褐化率均在50%以上。在添加不同配比的抗氧化劑和吸附劑的培養(yǎng)基中防褐化效果更好，褐化率低于40%，其中以MS + VC0.25 g·L-1+ Na2S2O30.50 g·L-1的處理效果最好，在6 d內(nèi)褐化率15.1%；其次為MS + AC 0.25 g·L-1+ VC0.50 g·L-1，褐化率控制在30.1%。此外，通過實驗發(fā)現(xiàn)，接種前對外植體用自來水沖洗過夜，再用45 ℃溫水浸泡15 min，接種后經(jīng)過2～3 d暗處理，對抑制褐化有一定效果。

表1　不同抗氧化劑和吸附劑配比對普通也門鐵莖段組培褐化的影響Table 1　Ratio of the Dracaena fragrans stem browning in different antioxidants and adsorbent

2.2不同植物生長調(diào)節(jié)劑濃度配比對也門鐵莖段不定芽誘導(dǎo)率的影響

將也門鐵莖段在誘導(dǎo)培養(yǎng)基上培養(yǎng)10 d左右，莖段兩端膨大增生，15 d時腋芽萌動，20 d時在腋芽周圍有肉眼可見的不定芽，30 d后腋芽生長至0.5 cm左右，統(tǒng)計誘導(dǎo)率(圖1: A, B)。

從表2可以看出，三種植物生長調(diào)節(jié)劑中，以6-BA對4品種也門鐵莖段不定芽誘導(dǎo)影響最大，隨著其濃度增加，也門鐵不定芽的誘導(dǎo)率也增加。在相同植物生長調(diào)節(jié)劑濃度配比的條件下，不同品種也門鐵之間的莖段誘導(dǎo)率有較大差異，扭紋鐵莖段誘導(dǎo)率要明顯高于普通也門鐵和金心也門鐵。總體上，普通也門鐵莖段不定芽誘導(dǎo)的最佳培養(yǎng)基為15和16號，金心也門鐵為16號，扭紋鐵為12和16號，金心扭紋鐵為12和16號。因此，可以16號作為4品種也門鐵莖段不定芽誘導(dǎo)的通用培養(yǎng)基，即MS + 3.0 mg·L-16-BA + 0.2 mg·L-1NAA + 0.1 mg·L-1KT。

表2　不同植物生長調(diào)節(jié)劑濃度配比對4品種也門鐵莖段不定芽誘導(dǎo)率的影響Table 2　The stem stirring rate of 4 cultivars of Dracaena fragrans with different phytohormone

2.3不同植物生長調(diào)節(jié)劑濃度配比對也門鐵不定芽增殖率的影響

將也門鐵誘導(dǎo)芽培養(yǎng)于增殖培養(yǎng)基上，10 d左右切口處會出現(xiàn)少量愈傷組織，15 d開始出現(xiàn)不定芽，20 d時可見許多簇生狀不定芽，30 d后簇生不定芽生長至0.5 cm左右，統(tǒng)計增殖率(圖1: C)。從表3可以看出，在也門鐵不定芽增殖中，6-BA對4品種也門鐵不定芽的增殖影響最大，當(dāng)6-BA濃度為4.0 mg·L-1時，不定芽增殖率最低。在相同植物生長調(diào)節(jié)劑濃度配比的培養(yǎng)基中，不同品種也門鐵之間的不定芽增殖率也有較大差異，扭紋鐵不定芽增殖率要明顯高于也門鐵。總體分析，普通也門鐵和金心也門鐵莖段不定芽增殖的最佳培養(yǎng)基為23號，扭紋鐵和金心扭紋鐵為18號。因此，生產(chǎn)上可以23號作為普通也門鐵和金心也門鐵莖段不定芽增殖的通用培養(yǎng)基，即MS + 2.0 mg·L-16-BA + 1.0 mg·L-1NAA + 0.1 mg·L-1GA3；以18號作為扭紋鐵和金心扭紋鐵莖段不定芽增殖的通用培養(yǎng)基，即MS + 1.0 mg·L-16-BA + 0.5 mg·L-1NAA + 0.1 mg·L-1GA3。

表3　不同植物生長調(diào)節(jié)劑濃度配比對也門鐵不定芽增殖率的影響Table 3　The cluster multiplication rate of 4 cultivars of Dracaena fragrans with different phytohormone

2.4 壯苗培養(yǎng)

增殖培養(yǎng)中得到的芽高通常在1.5 cm以內(nèi)，這些芽體較小，生根后移栽成活率很低，因此對不定芽進(jìn)行壯苗培養(yǎng)十分關(guān)鍵。將4品種也門鐵的叢生芽塊分割成3～5個不定芽小塊，轉(zhuǎn)入不同組合植物生長調(diào)節(jié)劑的壯苗培養(yǎng)基中培養(yǎng)20 d，芽苗可生長至3 cm左右。實驗中發(fā)現(xiàn)，4品種也門鐵在同一植物生長調(diào)節(jié)劑組合的培養(yǎng)基中長勢表現(xiàn)一致，品種間不存在明顯差異。表4為普通也門鐵數(shù)據(jù)，在不同植物生長調(diào)節(jié)劑濃度配比條件下，普通也門鐵株高有所不同，其中在培養(yǎng)基MS + 0.05 mg·L-16-BA + 0.05 mg·L-1NAA + l g·L-1AC中芽高度和粗度均增加1.5倍以上，明顯優(yōu)于其他培養(yǎng)基。在同一植物生長調(diào)節(jié)劑濃度組合下，活性炭促進(jìn)壯苗的作用明顯，添加活性炭時葉呈深綠色，挺拔健壯，否則生長較慢且苗細(xì)弱，葉不展開。6-BA濃度為 0.1 mg·L-1時，莖基部產(chǎn)生愈傷組織，出現(xiàn)再分化現(xiàn)象，嚴(yán)重影響苗生長。因此在壯苗培養(yǎng)基中，AC是壯苗的關(guān)鍵因子之一，6-BA濃度應(yīng)控制在0.1 mg·L-1以內(nèi)。

表4　植物生長調(diào)節(jié)劑及活性炭對普通也門鐵壯苗的影響Table 4　Effect of the Dracaena fragrans seedling in different phytohormone and AC

2.5IBA濃度對普通也門鐵組培苗生根的影響

當(dāng)也門鐵苗高3 cm時，將叢生狀的幼苗從基部分割成單苗，移至生根培養(yǎng)基(圖1: D)。7 d后，在IBA濃度為0.5、1.0 mg·L-1的培養(yǎng)基中，幼苗先出現(xiàn)白色新根(圖1: E, F)?？傮w而言，在添加IBA的培養(yǎng)基，也門鐵生根較容易，效果理想。20 d后四種培養(yǎng)基中根長勢不一，有的根長達(dá)5 cm，有的根僅呈突起狀。從表5可見，IBA是影響生根的重要因子。

表5　IBA對普通也門鐵的生根影響Table 5　Effects of IBA on the Dracaena fragrans rooting culture

2.6煉苗與移栽

表6　普通也門鐵的煉苗與移栽Table 6　The acclimatization and transplanting of Dracaena fragrans

由表6可見，也門鐵幼苗在三種移栽基質(zhì)中生長良好，幼苗存活率較高，均能達(dá)到96%以上(圖1: G, H, I)。從經(jīng)濟(jì)角度考慮，以45號最佳，即花卉有機(jī)土+泥土更有利于組培苗移栽及后期管理。

圖1　也門鐵組織培養(yǎng)及移栽苗Fig. 1　Tissue culture and transplanting seedlings of Dracaena fragrans

3　討論

外植體褐化主要是因為外植體組織被切割后導(dǎo)致細(xì)胞受害，酚氧化酶和酚類物質(zhì)流出，與氧氣聚合發(fā)生反應(yīng)，形成褐色醌類物質(zhì)，并逐漸擴(kuò)散到培養(yǎng)基中，導(dǎo)致外植體變褐而死亡的現(xiàn)象[9—10]?？寡趸瘎┠芮宄蛲庵搀w機(jī)械損傷而滲出的酚類物質(zhì)和已被酚酶氧化的醌類物質(zhì)，減輕褐化的危害[11]。本研究利用該原理預(yù)防也門鐵愈傷褐化，并取得良好效果。研究發(fā)現(xiàn)，在培養(yǎng)基中加入Na2S2O3、VC抗氧化劑和AC吸附劑后，對降低褐化率都有明顯效果，其中以添加合適配比抗氧化劑和吸附劑后的效果最為明顯，即MS + VC0.25 g·L-1+ Na2S2O30.50 g·L-1。

在4品種也門鐵的不定芽誘導(dǎo)和增殖培養(yǎng)中，植物生長調(diào)節(jié)劑起著決定性作用。有研究認(rèn)為，GA3是植物試管苗增殖階段的關(guān)鍵因素[12—13]，但本實驗發(fā)現(xiàn)，6-BA對也門鐵不定芽誘導(dǎo)和增殖的影響最重要，且添加合適配比的不同植物生長調(diào)節(jié)劑的效果優(yōu)于單一植物生長調(diào)節(jié)劑，這與柯碧英等[8]和劉和平等[14]的研究一致。本研究的也門鐵莖段不定芽誘導(dǎo)以MS + 3.0 mg·L-16-BA + 0.2 mg·L-1NAA + 0.1 mg·L-1KT培養(yǎng)基為最佳；增殖培養(yǎng)的最佳培養(yǎng)基因品種不同而異，普通也門鐵和金心也門鐵為MS + 2.0 mg·L-16-BA + 1.0 mg·L-1NAA + 0.1 mg·L-1GA3；扭紋鐵和金心扭紋鐵為MS + 1.0 mg·L-16-BA + 0.5 mg·L-1NAA + 0.1 mg·L-1GA3。

在組織培養(yǎng)過程中，發(fā)現(xiàn) 4品種也門鐵的生長規(guī)律基本一致，尤其是金心也門鐵和普通也門鐵之間相當(dāng)接近，這與易清等[6]的研究結(jié)果基本一致。同時，研究還表明，在也門鐵組織培養(yǎng)過程中加入合適的植物生長調(diào)節(jié)劑、吸附劑、抗氧化劑等物質(zhì)，是建立高效再生體系的必要條件。

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Tissue Culture Technique of Dracaena fragrans

QI An-min1,2, WANG Jia-qiong1,3, LI Nan4, HE Tao5, LI Wei1, CUI Da-fang1
(1.College of Forestry, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, Guangdong China; 2.Yunyang Fruit Industry Development Council, Yunyang 404500, Chongqing China; 3.Fengjie Forestry Bureau, Fengjie 404600, Chongqing China; 4. Center of Experimental Teaching for common Basic Courses, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, Guangdong China; 5.Nansha Pearl Bay Development Co. Ltd., Guangzhou 511455, Guangdong China)

The tissue culture techniques of four cultivars of Dracaena fragrans used stem section as the explant were analyzed. A series of important conclusions can be made: 1) The optimal medium for controlling tissue browning of D. fragrans: MS + 0.25 g·L-1VC+ 0.50 g·L-1Na2S2O3; 2) The optimal medium for inducing the D. fragrans stem stirring: MS+ 3.0 mg·L-16-BA + 0.2 mg·L-1NAA + 0.1 mg·L-1KT; 3) The optimal proliferation medium of D. fragrans, depends on the cultivars of D. fragrans. The optimal medium for D. fragrans and D. fragrans ‘Massangeana’: MS + 2.0 m g·L-16-BA + 1.0 mg·L-1NAA + 0.1 mg·L-1GA3; The optimal medium for D. fragrans ‘Compacta’ and D. fragrans ‘Janet-craig’: MS + 1.0 m g·L-16-BA + 0.5 mg·L-1NAA + 0.1 mg·L-1GA3; 4) Under the condition of MS + 0.05 mg·L-16-BA + 0.05 mg·L-1NAA + l g·L-1AC was the most efficient the Dracaena fragrans seedling medium; 5) 1/2MS + 0.5 mg·L-1IBA was the most efficient rooting medium.

Dracaena fragrans; tissue culture; callus browning

10.3969/j.issn.1009-7791.2015.01.005

Q943.1

A

1009-7791(2015)01-0023-06

2014-11-26

齊安民，碩士，從事生物技術(shù)與園藝植物資源研究。E-mail: anminq@163.com

注：崔大方為通訊作者。E-mail: cuidf@scau.edu.cn