秋季干旱對黃蜀葵葉片熒光特性的影響

陳蘭蘭，郭圣茂，廖興國，賴曉蓮，熊光康

(江西農(nóng)業(yè)大學(xué)園林與藝術(shù)學(xué)院，江西 南昌 330045)

秋季干旱對黃蜀葵葉片熒光特性的影響

陳蘭蘭，郭圣茂，廖興國，賴曉蓮，熊光康

(江西農(nóng)業(yè)大學(xué)園林與藝術(shù)學(xué)院，江西 南昌 330045)

以黃蜀葵為研究對象，對各月的全天熒光參數(shù)進(jìn)行觀測，研究秋季的季節(jié)性干旱對其葉片葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?。結(jié)果表明：全天的任意時刻的初始熒光Fo值均為9月>10月>11月；全天的Fm值和Fv/Fm值，10月與11月變化趨勢基本相近。方差分析結(jié)果表明，秋季不同月份、時刻均對黃蜀葵的熒光指標(biāo)有顯著影響(P< 0.05)，月份與時刻之間存在交互作用且對黃蜀葵的熒光特性也有顯著影響(P< 0.05)。

黃蜀葵；秋季干旱；葉綠素?zé)晒馓匦?/p>

葉綠素的熒光分析技術(shù)是近幾年興起的用于研究光合作用的機(jī)理以及檢測光合的生理狀況的一門新興技術(shù)。與一般的“表觀性”氣體交換型指標(biāo)相比，葉綠素的熒光參數(shù)更能夠反映植物“內(nèi)在性”的特征，因此，熒光分析技術(shù)被認(rèn)為是研究植物的光合作用與環(huán)境之間關(guān)系的內(nèi)在探針[1-2]。現(xiàn)在，關(guān)于植物體內(nèi)的葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)的研究已經(jīng)成為熱點(diǎn)，并且在高溫、干旱、強(qiáng)光和低溫等逆境相關(guān)生理研究中有了廣泛的應(yīng)用[3]。植物光合作用是與其生存環(huán)境息息相關(guān)的[4]，季節(jié)性干旱也是抑制植物的光合作用的影響因素之一。在干旱脅迫之下，大多數(shù)植物，如茶樹、辣椒、三裂葉蟛蜞菊和小麥等會有光合速率出現(xiàn)下降的情況，有些甚至?xí)茐闹参锶~綠體的光合作用機(jī)構(gòu)[5-9]。

黃蜀葵(Abelnoschusmanihot(L.) Medic.)又名秋葵和棉花蒿等[10]，是錦葵科秋葵屬的1年生或多年生的粗壯直立的草本植物，廣泛地分布于我國的中南、西南及江西等地。黃蜀葵以根、葉、花和種子入藥，性甘、寒，可清熱解毒、潤燥滑腸。黃蜀葵曾經(jīng)為國家瀕危植物，其不僅可以藥用，還可作食品添加劑，有著非常重要的經(jīng)濟(jì)價值。目前，對于黃蜀葵的研究多集中在化學(xué)成分的提取、分離、鑒別以及藥理研究等方面[11-15]，而針對黃蜀葵的光合作用特點(diǎn)和熒光特性變化的研究卻還未見報道。本研究利用葉綠素?zé)晒鈨x測定秋季干旱對黃蜀葵熒光特性的變化，探討季節(jié)性干旱對黃蜀葵的影響，為其生產(chǎn)和管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗在江西農(nóng)業(yè)大學(xué)中藥園進(jìn)行。地處季風(fēng)氣候區(qū)，歷年平均溫在17.1～17.8 ℃；年均降水量1567.7～1654.7 mm，且降水分布極不均勻，汛期4—6月，雨量大約占全年降水量的50%；光照充足，年平均日照時間1772～1845 h。

1.2 試驗材料

供試材料為江西農(nóng)業(yè)大學(xué)中藥園內(nèi)自然條件下(無遮蔭處理)生長良好的1年生黃蜀葵。

1.3 測定方法

于2013年9、10、11月中旬，每月選擇3個晴朗的天氣，隨機(jī)選取健康的黃蜀葵3株，使用PAM-2500便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x對每株中上部、外圍的葉片進(jìn)行測定。測試前先對測試葉片暗適應(yīng)處理15 min，測定時用鉛筆輕畫1條線用以保證熒光儀的葉室每次都能夾在同一位置，同時保證葉片的自然生長角度是不變的[16]，測定時間9∶00—17∶00，每2 h測1次，每株重復(fù)測定3片葉。測定的熒光參數(shù)主要有：初始熒光Fo、最大熒光Fm、光化學(xué)效率Fv/Fm。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用Excel和SPSS軟件對相關(guān)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理、作圖和方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 初始熒光Fo的變化

圖1 黃蜀葵Fo值的秋季變化

初始熒光Fo是光系統(tǒng)II(PSII)的反應(yīng)中心完全處于開放時的熒光產(chǎn)量[17]。從圖1可知，9、10、11月這3個月初始熒光Fo的變化趨勢基本一致，在一天中，F(xiàn)o的最小值都是出現(xiàn)在9∶00，之后隨著時間的推移而逐漸增大直到13∶00達(dá)到最大值，接著Fo開始降低，15∶00之后又有了一定程度的升高。全天任意時刻的Fo值均為9月>10月>11月。

方差分析結(jié)果表明：月份對Fo值有顯著影響，一天中的不同時刻對Fo值也有顯著影響，同時月份與時刻之間確有交互作用，并且對Fo值有顯著影響。從表1可以看出，在9月，9∶00與11∶00、15∶00之間不存在顯著差異，而13∶00的Fo值在9、10、11月間都存在顯著差異。

表1 月份、時刻及其互作對黃蜀葵熒光的影響

2.2 最大熒光Fm的變化

Fm是PSII反應(yīng)中心完全處于關(guān)閉狀態(tài)時的熒光產(chǎn)量，可以反映通過PSII的電子的傳遞情況[17]。從圖2可知，9∶00—11∶00這段時間的Fm值在秋季的3個月中變化不大，尤其是10月和11月；都在13∶00達(dá)到小高峰，并很快開始下降；直至17∶00再次達(dá)到高峰，同時也是全天的最大值。9月的全天最大熒光大于10月和11月，10月和11月的全天最大熒光之間很接近。

圖2 黃蜀葵Fm值的秋季變化

方差分析發(fā)現(xiàn)，月份、時刻及其互作對黃蜀葵的最大熒光Fm值有顯著影響。10月與11月各個時刻(除了13∶00)的Fm值之間沒有顯著差異，而9月的最大熒光值(除了11∶00)都顯著大于10月和11月(表1)。

2.3Fv/Fm的變化

Fv/Fm是PSII的最大光化學(xué)量子產(chǎn)量，反映了PSII反應(yīng)中心的內(nèi)稟光能轉(zhuǎn)換效率或者稱為最大PSII的光能轉(zhuǎn)換效率[17]。從圖3可以看出，在全天中，最大光化學(xué)效率都是發(fā)生在17∶00，且9月>11月>10月；9月和10月的最小值都出現(xiàn)在11∶00，11月的光化學(xué)效率則呈緩慢上升的趨勢。

方差分析結(jié)果表明：月份、時刻對黃蜀葵的光化學(xué)效率有顯著影響，同時月份與時刻之間存在互作，并且對Fv/Fm值有顯著影響。從表1可知，在11∶00和13∶00，9、10、11月這3個月的光化學(xué)效率間有顯著差異，而10月與11月的其他時刻的光化學(xué)效率間沒有顯著差異。

圖3 黃蜀葵Fv/Fm值的秋季變化

3 結(jié)論與討論

PSII的天線色素的非光化學(xué)能量的耗散常常會導(dǎo)致Fo下降，然而PSII的反應(yīng)中心的可逆失活或者破壞又會引起Fo的增加[18]。秋季中不同月份的干旱情況均使黃蜀葵葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fo先下降后上升，說明黃蜀葵葉片的PSII天線色素吸收的能量流向光化學(xué)的部分將減少，而用以熱耗散以及熒光形式耗散的能量增加。

許多研究表明，F(xiàn)v/Fm和植物的生長狀態(tài)表現(xiàn)高度的正相關(guān)[19]。當(dāng)植物處在非逆境的條件下時，該參數(shù)的變化比較小，一般是0.75～0.85，不受物種以及生長條件的影響[20]，但是在逆境或者受傷害的時候會明顯的降低[21]。在秋季的季節(jié)性干旱條件下，F(xiàn)v/Fm明顯下降，說明黃蜀葵葉片PSII光化學(xué)效率的下降已經(jīng)嚴(yán)重限制黃蜀葵光合作用的正常進(jìn)行；于此同時，結(jié)合Fo上升，表明季節(jié)性干旱有可能會使得黃蜀葵的光合作用的原初反應(yīng)的過程受到部分破壞；并且隨著干旱的加劇，黃蜀葵的光合功能將可能受到更大的破壞。

[1]Krause G H，Weis E.Chlorophyll fluorescence and photosynthesis：the basics[J].Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology，1991(42)：313-349.

[2]張守仁.葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)參數(shù)的意義及討論[J].植物學(xué)通報，1999，16(4)：444-448.

[3]Van K O，Snel J F H.The use of chlorophyll nomenclature in plant stress physiology[J].Photosynthesis Research，1990，25(3)：147-150.

[4]史勝青，袁玉欣，張金香，等.不同水分脅迫方式對核桃苗葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)特性的影響[J].河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2003，26(2)：20-24.

[5]郭春芳，孫云，唐玉海，等.水分脅迫對茶樹葉片葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J].中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報，2009，17(3)：560-564.

[6]付秋實，李紅嶺，崔健，等.水分脅迫對辣椒光合作用及相關(guān)生理特性的影響[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，42(5)：1859-1866.

[7]宋莉英，孫蘭蘭，舒展，等.干旱和復(fù)水對入侵植物三裂葉蟛蜞菊葉片葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J].生態(tài)學(xué)報，2009，29(7)：3713-3721.

[8]劉曉英，羅遠(yuǎn)培，石元春.水分脅迫后復(fù)水對冬小麥葉面積的激發(fā)作用[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2001，34(4)：422-428.

[9]Subrahmanyam D，Subash N，Haris A，et al.Influence of water stress on leaf photosynthetic characteristics in wheat cultivars differing in their susceptibility to drought[J].Photosynthetica，2006，44(1)：125-129.

[10]《全國中草藥匯編》編寫組.全國中草藥匯編上冊[M].2版.北京：人民衛(wèi)生出版社，1996：819.

[11]楊靜，李爽，錢芳，等.響應(yīng)面法優(yōu)選黃蜀葵花多糖的提取工藝[J].中國藥房，2013，24(39)：3688-3690.

[12]李春梅，王濤，張祎，等.中藥黃蜀葵花化學(xué)成分的分離與鑒定(Ⅱ)[J].沈陽藥科大學(xué)學(xué)報，2010，27(10)：803-807.

[13]陸林玲，錢大瑋，郭建明，等.一測多評法測定黃蜀葵花中7個黃酮類成分[J].藥物分析雜志，2013，33(12)：2082-2087.

[14]曹小帥，沙美，歐陽強(qiáng)，等.黃蜀葵花中4種黃酮類成分體內(nèi)整合藥動學(xué)研究[J].中草藥，2010，41(2)：255-259.

[15]陳萍，萬毅剛，王朝俊，等.黃蜀葵花制劑治療慢性腎臟病的機(jī)制和療效[J].中國中藥雜志，2012，37(15)：2252-2256.

[16]鄭淑霞，上官周平.8種闊葉樹種葉片氣體交換特征和葉綠素?zé)晒馓匦员容^[J].生態(tài)學(xué)報，2006，26(4)：1080-1087.

[17]吳甘霖，段仁燕，王志高，等.干旱和復(fù)水對草莓葉片葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J].生態(tài)學(xué)報，2010，30(14)：3941-3946.

[19]Farage P K，Long S P.The occurrence of photoinhibtion in an over-wintering crop of oil-seed rape (BrassicanapusL.) and its correlation with changes in crop growth[J].Plant，1991，185(2)：279-286.

[20]Csintalan Z，Tuba Z，Proctor M C F.Chlorophyll fluorescence during drying and rehydration in the mosses Rhytidiadelphus loreus(Hedw.)Warnst，An omod on viticulosus (Hedw.) Hook.Tayl and Grimmia pulvinata (Hedw.)Sm[J].Annals of Botany，1999，84(2)： 235-244.

[21]許大全，張玉忠，張榮銑.植物光合作用的光抑制[J].植物生理學(xué)通訊，1992，28(4)：237-243.

Study on Fluorescence Characteristics Variation ofAbelnoschusmanihotLeaves in Autumn Drought

CHEN Lan-lan，GUO Sheng-mao，LIAO Xing-guo，LAI Xiao-lian，XIONG Guang-kang

(Collegeoflandscapeandart，JiangxiAgriculturalUniversity，Nanchang330045，Jiangxi，China)

Controlled experiments were conducted to investigate the effect of seasonal drought in autumn on chlorophyll fluorescence characteristics variation ofAbelnoschusmanihotleaves by observing fluorescence parameters in the whole day of months.The results showed that，theFovalues of any time throughout a day in September were bigger than the ones in October，and the ones in November were the smallest；trends ofFmvalues andFv/Fmvalues in October and November are similar to each other.The results of variance analysis showed that month，time and their interaction significantly affected chlorophyll fluorescence characteristics variation ofAbelnoschusmanihotleaves(P< 0.05).

Abelnoschusmanihot；autumn drought；chlorophyll fluorescence

2014-04-06；

2014-05-14

江西省科技廳科技支撐項目(江西省道地藥材粉防己優(yōu)質(zhì)種質(zhì)資源選擇及快繁技術(shù)研究，20111BBG70030-5)

陳蘭蘭(1991—)，女，江西南昌人，江西農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士研究生，從事林業(yè)生態(tài)工程研究。E-mail：www.lanlanchen@163.com。

10.13428/j.cnki.fjlk.2015.01.004

S567.21+9；Q945.78

A

1002-7351(2015)01-0016-04