達(dá)爾文的進(jìn)化樹（一）：讓進(jìn)化整體行進(jìn)

文/卡爾·齊默 譯/靳 萌 編輯/吳冠宇

俄羅斯莫斯科國(guó)立達(dá)爾文博物館，人類進(jìn)化展示。 攝影/Sergey Pyatakov RIA Novosti/東方IC

如果在解剖一種動(dòng)物時(shí)發(fā)現(xiàn)其構(gòu)造是緊密相連的，那么這些構(gòu)造必定是隨著一個(gè)世系的急劇變化而一致發(fā)生變化的。居維葉的靈魂在生命的相關(guān)進(jìn)化中一直延續(xù)著：動(dòng)物不是由完全獨(dú)立的各個(gè)部分組成的，而是由互相聯(lián)系的器官和組織組成的，這些器官和組織在內(nèi)部共同運(yùn)作，就像一個(gè)整體一樣。

當(dāng)邁克爾·科茨正在研究棘魚石螈的眾多手指及其對(duì)人類基因的啟示時(shí)，珍妮·克拉克正在對(duì)棘魚石螈的耳朵進(jìn)行研究。她的工作為人們對(duì)四足動(dòng)物進(jìn)化過(guò)程的研究帶來(lái)了一些啟示，其重要性不亞于發(fā)現(xiàn)人類手部的起源。同時(shí)，她的研究也是解釋宏觀進(jìn)化的一個(gè)要素，其精密程度也不亞于進(jìn)化。但是有關(guān)耳朵研究的新聞并沒(méi)有像有關(guān)手指研究那樣在科學(xué)界掀起軒然大波。查閱一些關(guān)于四肢發(fā)展的科學(xué)文獻(xiàn)以后，你就會(huì)開始明白這是為什么了。在這些文獻(xiàn)中你會(huì)看到許許多多脫離了身體的手臂和大腿的圖片及照片。在這些實(shí)驗(yàn)中，四肢在胚胎發(fā)育的初期究竟發(fā)生了什么一點(diǎn)也不重要，只有四肢內(nèi)部發(fā)生了什么才是最重要的，因?yàn)樗鼪Q定了四肢的模式，并使得這些實(shí)驗(yàn)具有說(shuō)服力：生物學(xué)家沒(méi)有必要去弄明白肩部以外的基因的運(yùn)作情況。它只是傳統(tǒng)科學(xué)追求的另一個(gè)獨(dú)立的問(wèn)題。另一方面，珍妮關(guān)于耳朵的研究顯得更為復(fù)雜，但正由于這種復(fù)雜性才使得這一研究變得重要。

研究早期四足動(dòng)物耳朵構(gòu)造的最好方式就是從研究我們?nèi)祟愖约旱亩溟_始。聲音其實(shí)就是分子運(yùn)動(dòng)的細(xì)微移動(dòng)。這些分子以波的形式穿過(guò)空氣，輕輕地掠過(guò)鼓膜。鼓膜上有一塊叫做錘骨的松散的小骨骼，有了這塊骨頭鼓膜才能振動(dòng)。所有的振動(dòng)都要穿過(guò)耳朵中間一系列的骨骼，如錘骨、砧骨和鐙骨。鐙骨位于耳朵的入口處，連著許多錯(cuò)綜復(fù)雜的小管子，這些小管子里面充滿了液體，并且排列著許多發(fā)絲狀的神經(jīng)末梢。頭部的每一次傾斜和轉(zhuǎn)動(dòng)都會(huì)導(dǎo)致小管子里面液體的晃動(dòng)。這些小管子（稱作前庭系統(tǒng)）就是通過(guò)感知這些晃動(dòng)來(lái)保持人體平衡的。然而，鐙骨卻和一個(gè)叫做耳蝸的與眾不同的螺旋形管子是直接接觸的。鐙骨傳遞到耳蝸的振動(dòng)在那些液體中形成波，使得那些發(fā)絲狀的神經(jīng)末梢發(fā)生擺動(dòng)，而它們又繼續(xù)把這種擺動(dòng)傳輸給大腦，我們所說(shuō)的聲音就這樣在大腦里形成了。這種類型的耳朵在哺乳動(dòng)物中很常見。它的構(gòu)造非常精細(xì)，很適合各種頻率的振動(dòng)。許多其他的四足動(dòng)物的聽覺(jué)相對(duì)而言還是不錯(cuò)的，但是它們?cè)诙涞闹胁慷紱](méi)有骨頭，鼓膜也是直接和鐙骨相連的。而魚類是完全沒(méi)有類似四足動(dòng)物這樣的耳朵的，沿著它們頭部的兩側(cè)，有一條條長(zhǎng)長(zhǎng)的下凹的側(cè)線，上面有很多敏感的毛發(fā)，有了這些側(cè)線，雖然它們還是沒(méi)有聽覺(jué)，但是至少能夠感覺(jué)到其他魚類游動(dòng)時(shí)引起的水的波動(dòng)。

只有當(dāng)肩部從頭部解放出來(lái)，從以前覆蓋著鰓部的沉重的骨頭中解放出來(lái)，才會(huì)有充足的空間來(lái)形成一個(gè)更大更復(fù)雜的肩關(guān)節(jié)。正是這種肩關(guān)節(jié)，才使得四足動(dòng)物的前臂足夠強(qiáng)壯，可以行走。

上：人類中、外耳剖面圖。下：捂住耳朵，說(shuō)說(shuō)悄悄話。 攝影/CFP

19世紀(jì)的胚胎學(xué)家們?cè)谒淖銊?dòng)物耳朵的進(jìn)化過(guò)程的研究中邁出了第一步。通過(guò)尋找魚類和四足動(dòng)物的同源性，他們發(fā)現(xiàn)人耳中的鐙骨和支持魚下巴活動(dòng)的一塊叫做舌頜骨的大骨頭頗為相似。人類的下巴張開來(lái)就像一扇門，與頭部相連的地方就像兩個(gè)鉸鏈，下巴就沿著這兩個(gè)鉸鏈轉(zhuǎn)動(dòng)。與此同時(shí)，下巴通過(guò)肌肉固定在頭部，而頸部又把下巴往下拉。然而當(dāng)泥盆紀(jì)的一條肉鰭魚張開下巴的時(shí)候，就不得不涉及生物力學(xué)了，因?yàn)樗念^顱只是靠韌帶將骨頭松散地連在一起，它把上下兩塊顎骨在貼著腦殼的地方固定住。與此同時(shí)，舌頜骨也有助于把魚鰓張開，從而讓動(dòng)物口腔中的水從頭部流出去。也許這種安排在我們看來(lái)似乎很錯(cuò)綜復(fù)雜，但是它對(duì)于肉鰭魚是非常有用的。由于肉鰭魚用作呼吸和進(jìn)食的肌肉和骨頭是連在一起的，所以它都是通過(guò)張大嘴巴將獵物吞入口中的方式來(lái)捕食的。

也許舌頜骨曾一度顯得那樣重要，但是在四足動(dòng)物中它就開始退化了。珍妮在仔細(xì)觀察棘魚石螈的頭后部時(shí)，發(fā)現(xiàn)舌頜骨最早的體現(xiàn)就是一塊小小的沒(méi)有固定形狀的鐙骨。這一發(fā)現(xiàn)，結(jié)合先前的一些研究，證明了舌頜骨是如何在早期四足動(dòng)物改變?nèi)怫掫~式的進(jìn)食方式過(guò)程中衰退的。四足動(dòng)物的吻狀突起長(zhǎng)成了原先五倍那樣長(zhǎng)，因?yàn)樘L(zhǎng)，導(dǎo)致肌肉在頭后部很難進(jìn)行有效的彎曲。它們的腦殼緊緊地結(jié)合在一起，而下巴開始直接和堅(jiān)固的頭骨進(jìn)行接觸。對(duì)于四足動(dòng)物而言，“咬”這一動(dòng)作已不是什么難事，所以它們就再也不需要用舌頜來(lái)支撐下巴了。

上：當(dāng)人類的下巴進(jìn)化完全后，它除了進(jìn)食等基本功能外，還能幫助人們思考。當(dāng)?shù)貢r(shí)間2014年10月26日，日本東京，街頭藝人Taro Yukitake在公園里模仿羅丹的著名雕塑《思考者》。攝影/Shizuo Kambayashi/東方IC下：“咬”這一動(dòng)作對(duì)于人類來(lái)說(shuō)，并不是什么難事。2014年6月26日，巴西里約熱內(nèi)盧，2014巴西世界杯第15日，球迷在蘇亞雷斯最新的廣告前惡搞蘇牙。攝影/Globo/Getty Images/CFP

棘魚石螈沒(méi)有什么大骨頭來(lái)連接硬腭、下巴下部和鰓骨，它所附著的鐙骨開始收縮，緊緊地縮在了頭腦的后部。鐙骨再也不支撐下巴，也不再控制鰓部，相反，它成為了頭腦的拱頂石，把口腔頂部頂?shù)侥X殼，自己也就形成了腦殼壁。然而，要把這一工作做得像我們?nèi)四X那樣出色——也就是讓我們能夠聽到聲音——還是后來(lái)的事情，因?yàn)樯囝M現(xiàn)在被鎖在頭部里，不能自由振動(dòng)。只有到了很久以后，腦殼上的其他骨頭才開始變得堅(jiān)固，使得鐙骨放松，開始把聲音傳遞到大腦中。

四足動(dòng)物的耳朵與以前任何一種動(dòng)物的耳朵都是不一樣的，它就像四肢的進(jìn)化那樣重要。但是我們不能偽稱它是孤立進(jìn)化的而來(lái)追溯它的歷史：舌頜作為一種相互連接的過(guò)渡，演變成鐙骨。它之所以這樣進(jìn)化，是因?yàn)樗淖銊?dòng)物的頭部不斷延伸變得扁平而結(jié)合在一起，形成了一種新的咬的動(dòng)作。同時(shí)，也只有當(dāng)鰓在動(dòng)物的呼吸中不再那么重要時(shí)，耳朵才可以發(fā)生這樣的變化。而收縮的舌頜也會(huì)發(fā)生作用，這種作用一直擴(kuò)散到身體的其他各個(gè)部位。因?yàn)椴辉倏刂砌w，舌頜也就不用橫跨在四足動(dòng)物的頭部和肩部了。曾經(jīng)將舌頜和拱狀鰓聯(lián)系在一起的肌肉現(xiàn)在就能夠重新附在下巴上，幫助下巴張開和合閉，并且將頭支撐在肩上。也就是說(shuō)，舌頜的衰退讓其他的骨頭和肌肉形成動(dòng)物的頸部。這種變化甚至影響到了四肢。只有當(dāng)肩部從頭部解放出來(lái)，從以前覆蓋著鰓部的沉重的骨頭中解放出來(lái)，才會(huì)有充足的空間來(lái)形成一個(gè)更大更復(fù)雜的肩關(guān)節(jié)。正是這種肩關(guān)節(jié)，才使得四足動(dòng)物的前臂足夠強(qiáng)壯，可以行走。

以哈巴狗為例，因?yàn)槟槻勘粩D壓進(jìn)去了，所以它忍不住要流淚，但狗的頭部能夠伸展的極限清楚地表明了它們的特性不是由某一特定的基因圖確定的。它們可以根據(jù)周圍組織的變化作出反應(yīng)，產(chǎn)生一種可以獨(dú)立運(yùn)作的有機(jī)體來(lái)適應(yīng)這種變化。

這種舞蹈式的變化在20世紀(jì)60年代引起了基斯·湯姆森（Keith Thomson）的注意。他自己做了一個(gè)實(shí)驗(yàn)來(lái)研究四足動(dòng)物的耳朵是如何形成的。在他看來(lái)，這似乎是在研究宏觀進(jìn)化中的一種普通的生物特性，他把這稱之為相關(guān)進(jìn)化。四足動(dòng)物的頭部和肩部所發(fā)生的任何變化都不能持久，除非自然選擇同時(shí)改變其他部位來(lái)適應(yīng)變化。相關(guān)進(jìn)化事實(shí)上能夠讓宏觀進(jìn)化變得容易得多，因?yàn)閯?dòng)物身體內(nèi)部發(fā)生的一些變化有時(shí)能夠產(chǎn)生對(duì)動(dòng)物自身更為有利的其他變化。能夠像四足動(dòng)物那樣行走，使得動(dòng)物更容易在一種四足動(dòng)物型的密閉的腦殼的幫助下捕食，而這樣的捕食方式同時(shí)又大大推進(jìn)了其四肢的持續(xù)進(jìn)化。這種進(jìn)化部位之間的相互反饋使得各種變化變得容易多了。

相關(guān)進(jìn)化也能夠通過(guò)基因間復(fù)雜的影響而改變一種動(dòng)物的身體結(jié)構(gòu)。改變一種基因會(huì)產(chǎn)生許多變化。同源基因的突變會(huì)破壞四肢、脊骨和身體的其他部位。如果這種突變所帶來(lái)的影響的總和是對(duì)動(dòng)物有利的，那么這就會(huì)加快動(dòng)物進(jìn)化的速度。胚胎內(nèi)部不同組織之間相互作用的方式也會(huì)導(dǎo)致相關(guān)進(jìn)化的產(chǎn)生。狗的飼養(yǎng)者就是利用這一原理來(lái)進(jìn)行飼養(yǎng)的：根據(jù)狗的不同的面部特征來(lái)進(jìn)行人工選擇，從而可以讓飼養(yǎng)者用各種各樣的方式來(lái)伸長(zhǎng)或壓縮狗的頭部，比如臉部朝上凸起的日本長(zhǎng)毛垂耳狗，或者有著錐形鼻的狼狗。幾乎在每種狗類中，狗頭部的其他部分都可以根據(jù)飼養(yǎng)者所關(guān)注的特性得到成功的改變。但是，狗的牙齒還是牢牢地固定在一起，血管也仍然彎彎曲曲地遍布在下巴的周圍。盡管狗還不能適應(yīng)每一種變化：以哈巴狗為例，因?yàn)槟槻勘粩D壓進(jìn)去了，所以它忍不住要流淚，但狗的頭部能夠伸展的極限清楚地表明了它們的特性不是由某一特定的基因圖確定的。它們可以根據(jù)周圍組織的變化作出反應(yīng)，產(chǎn)生一種可以獨(dú)立運(yùn)作的有機(jī)體來(lái)適應(yīng)這種變化。

正如我們將看到的，相關(guān)進(jìn)化是宏觀進(jìn)化中的一個(gè)普遍特征。如果在解剖一種動(dòng)物時(shí)發(fā)現(xiàn)其構(gòu)造是緊密相連的，那么這些構(gòu)造必定是隨著一個(gè)世系的急劇變化而一致發(fā)生變化的。居維葉的靈魂在生命的相關(guān)進(jìn)化中一直延續(xù)著：動(dòng)物不是由完全獨(dú)立的各個(gè)部分組成的，而是由互相聯(lián)系的器官和組織組成的，這些器官和組織在內(nèi)部共同運(yùn)作，就像一個(gè)整體一樣。在居維葉看來(lái)這種變化明顯是進(jìn)化歷史上的障礙，然而現(xiàn)在它卻成了進(jìn)化史中的一條嶄新的林蔭大道了。