探尋摩爾根實(shí)驗(yàn)中“基因定位”方法的解題應(yīng)用

解耀國(guó)

“伴性遺傳”是遺傳內(nèi)容的重要考點(diǎn)之一。在對(duì)此內(nèi)容進(jìn)行復(fù)習(xí)時(shí)，總有學(xué)生對(duì)僅位于X染色體的基因和位于X、Y染色體同源區(qū)段的基因這兩類(lèi)基因的遺傳特點(diǎn)的區(qū)分存在困惑，這往往是因?yàn)樵趯W(xué)習(xí)摩爾根實(shí)驗(yàn)時(shí)對(duì)摩爾根所用的基因定位的方法理解不到位所致。下面擬對(duì)此做較深入的辨析，并結(jié)合例題談?wù)勂湓诮忸}中的應(yīng)用。

1 摩爾根實(shí)驗(yàn)中的基因定位

摩爾根為了研究新出現(xiàn)的白眼性狀是如何遺傳的，他先用該白眼雄果蠅和紅眼雌果蠅交配，再讓子一代雌雄自由交配。根據(jù)實(shí)驗(yàn)結(jié)果，可很快判定紅眼為顯性、該眼色基因的遺傳與性染色體有關(guān)且不是只位于Y染色體上。

怎么確定該基因是僅位于X染色體上還是位于X、Y的同源區(qū)段呢？

若該基因僅位于X染色體上，則F1為XBXb和XBY，對(duì)F1中紅眼雌蠅進(jìn)行測(cè)交，預(yù)計(jì)結(jié)果紅眼雌性：白眼雌性：紅眼雄性：白眼雄性為1∶1∶1∶1，對(duì)F1中紅眼雄蠅進(jìn)行測(cè)交，預(yù)計(jì)結(jié)果為雌紅雄白；若該基因位于X、Y的同源區(qū)段，則F1為XBXb和XBYb，對(duì)F1中紅眼雌蠅進(jìn)行測(cè)交，預(yù)計(jì)結(jié)果紅眼雌性：白眼雌性：紅眼雄性：白眼雄性也為1∶1∶1∶1，對(duì)F1中紅眼雄蠅進(jìn)行測(cè)交，預(yù)計(jì)結(jié)果也為雌紅雄白。

顯然，僅對(duì)上述實(shí)驗(yàn)中的F1進(jìn)行測(cè)交不足以確定基因的位置。實(shí)際上，對(duì)F1雌性的測(cè)交只能證明其為雜合子，對(duì)F1雄性的測(cè)交只能證明其并非XBYB純合子，不能區(qū)分其是XBY還是XBYb，也就是不能確定Y上是否也有相應(yīng)的基因。

總體來(lái)看，若僅位于X染色體成立，則果蠅的基因型見(jiàn)表1。

若位于X、Y的同源區(qū)段成立，則果蠅的基因型見(jiàn)表2。

可見(jiàn)，這兩種情況最大的區(qū)別在于雄紅基因型的種類(lèi)不同。

要區(qū)分這兩種可能，若仍想選擇測(cè)交，則對(duì)純合雄紅（在摩爾根實(shí)驗(yàn)中即為野生型紅眼雄蠅）進(jìn)行測(cè)交為最佳；若選擇其他交配方式，則選用純合雄紅和雜合雌紅雜交（摩爾根實(shí)驗(yàn)中，F(xiàn)1即為雜合雌紅）為最佳。預(yù)測(cè)的實(shí)驗(yàn)結(jié)果見(jiàn)表3。

摩爾根選用了表格中第一種交配類(lèi)型。在摩爾根所做的系列實(shí)驗(yàn)中，以此實(shí)驗(yàn)最為關(guān)鍵，正是依據(jù)此實(shí)驗(yàn)的結(jié)果，他證明了白眼基因僅位于X染色體上。

2 在解題中的應(yīng)用

上述討論給解題過(guò)程兩點(diǎn)啟發(fā)：

（1） 解決同源區(qū)段問(wèn)題的關(guān)鍵，在于抓住此情況下雄性顯性個(gè)體可以有三種基因型，然后在此基礎(chǔ)上結(jié)合題目的具體情境去分析思考。

（2） 區(qū)分控制某性狀的基因是僅位于X染色體還是位于X、Y的同源區(qū)段，在知道顯隱的情況下，既可以采用雄顯×雌隱，也可以采用雄顯×雌顯。

對(duì)于前者，題中所給實(shí)驗(yàn)材料若提供了顯性純合子，自然只做一對(duì)雜交即可；若提供的是既有純合子又有雜合子的自然種群，則需要做多對(duì)雜交。此時(shí)，若該基因僅位于X染色體上，每對(duì)雜交都將是同一種結(jié)果，若該基因位于X、Y的同源區(qū)段，由于雄顯個(gè)體有三種基因型，則將會(huì)有三種結(jié)果。

對(duì)于后者，題中所給實(shí)驗(yàn)材料若給出了純合雄顯、雜合雌顯，自然也只做一對(duì)雜交即可。若提供的是自然種群，則需要做多對(duì)雜交。此時(shí)，若該基因僅位于X染色體上，所有雜交將只會(huì)出現(xiàn)兩種結(jié)果，若該基因位于X、Y的同源區(qū)段，由于雄顯個(gè)體有三種基因型，總共將會(huì)有三種結(jié)果。

若還要考慮在常染色體上的可能性，或者顯隱未知時(shí)，情況會(huì)更復(fù)雜一些。

下面結(jié)合例題進(jìn)行解析。

【例1】 （廣東省高考題）下圖為人的性染色體示意圖。X和Y染色體有一部分是同源的（圖1中I片段），該部分基因互為等位；另一部分是非同源的（圖1中的Ⅱ-1，Ⅱ-2片段），該部分基因不互為等位。請(qǐng)回答：

假設(shè)控制某個(gè)相對(duì)性狀的基因A（a）位于圖1所示X和Y染色體的I片段，那么這對(duì)性狀在后代男女個(gè)體中表現(xiàn)型的比例一定相同嗎？試舉一例。

解析：根據(jù)表2，運(yùn)用教材上紅綠色盲遺傳情況的分析方法，該對(duì)性狀的遺傳依據(jù)男、女婚配方式的不同，分為12種情況，將各情況的子代表現(xiàn)列表如表4所示。

① 相對(duì)性狀的親本婚配時(shí)，由表可知，若父本為XBYb或XbYB、母本為XbXb時(shí)，后代男全為相對(duì)性狀的一種表現(xiàn)，女全為另一種表現(xiàn)，比例不同。

② 相同性狀的親本婚配時(shí)，由表可知，若父本為XBYb或XbYB、母本為XBXb時(shí)，后代男女個(gè)體中各表現(xiàn)型的比例也不一致。

答案：不一定。例如父本為XBYb，母本為XBXb時(shí)，后代女性個(gè)體為XBXB、XBXb，全部表現(xiàn)為顯性；后代男性個(gè)體為XBYb、XbYb，一半表現(xiàn)為顯性，一半表現(xiàn)為隱性。（也可舉其他3例）。

拓展小結(jié)：① 位于Y染色體的Ⅱ-1片段上基因控制的遺傳病，患者全為男性；位于X染色體的Ⅱ-2片段上隱性基因控制的遺傳病男性患病率高于女性、顯性基因控制的遺傳病女性患病率高于男性；根據(jù)表4，且考慮到人類(lèi)為長(zhǎng)期自由婚配，從總體上來(lái)看，位于X和Y染色體的Ⅰ片段上基因所控制的遺傳病，無(wú)論顯隱，在人群中男性患病率應(yīng)該等于女性患病率。

② 已知顯隱，控制相對(duì)性狀的基因位于X染色體的Ⅰ-2片段時(shí)，后代雌雄各只與一種表現(xiàn)相聯(lián)系的交配為：雄顯×雌隱；而位于X、Y同源區(qū)段時(shí)，后代雌雄各只與一種表現(xiàn)相聯(lián)系的交配為：雜合雄顯×雌隱。

【例2】 （原創(chuàng)）已知果蠅的剛毛和截毛是一對(duì)相對(duì)性狀，其中剛毛為顯性，控制它們的基因分別為B和b。自然種群中雌雄個(gè)體均有剛毛和截毛表現(xiàn)型存在。雄果蠅染色體的模式圖及性染色體放大圖如下：

（1） 由題目信息可知，控制果蠅具有剛毛或截毛的基因不可能位于 。

（2） 為了確定控制該性狀的基因所在位置，計(jì)劃選用一只剛毛雄果蠅和一只截毛雌果蠅雜交，可推測(cè)：

① 若子代均表現(xiàn)為剛毛，則該對(duì)基因不可能位于 ；

② 若子代表現(xiàn)為雌性剛毛∶雌性截毛∶雄性剛毛∶雄性截毛=1∶1∶1∶1，則該對(duì)基因位于 ；

③ 若子代雌性全部表現(xiàn)為截毛、雄性全部表現(xiàn)為剛毛，則該對(duì)基因位于 。

（3） 現(xiàn)實(shí)驗(yàn)室僅有剛毛果蠅，若只能利用此材料，僅通過(guò)一代雜交實(shí)驗(yàn)推斷出該對(duì)基因所在的位置，設(shè)計(jì)步驟如下，請(qǐng)回答有關(guān)問(wèn)題：

實(shí)驗(yàn)步驟：① 取剛毛雄果蠅和剛毛雌果蠅多對(duì)，每對(duì)果蠅裝在一個(gè)瓶子中培養(yǎng)。

② 培養(yǎng)一代時(shí)間后，觀察每瓶中的后代表現(xiàn)。

預(yù)期結(jié)果與結(jié)論：

① 若有一瓶子代出現(xiàn)截毛且雌雄都有，則該對(duì)基因位于 ；

② 若有一瓶子代出現(xiàn)截毛且都為雌果蠅，則該對(duì)基因位于 ；

③ 若 ，則該對(duì)基因最可能位于X染色體的特有區(qū)段Ⅱ。

（4） 實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明該對(duì)基因位于X、Y染色體的同源區(qū)段，又已知相對(duì)性狀灰身（A）和黑身（a）位于常染色體上、紅眼（E）和白眼（e）僅位于X染色體上?，F(xiàn)有雜合黑身白眼剛毛雌果蠅和雜合灰身紅眼截毛雄果蠅雜交，其產(chǎn)生的后代基因型共有 種，表現(xiàn)型共有 種。

解析：（1） 若位于Y染色體的特有區(qū)段Ⅲ，則雌果蠅不存在此對(duì)性狀。

（2） 根據(jù)以上對(duì)摩爾根實(shí)驗(yàn)的分析及常染色體上的情況，若決定一對(duì)相對(duì)性狀的等位基因所在的位置不同，則這對(duì)相對(duì)性狀的正反交的結(jié)果會(huì)有異同（表5）。

要確定該對(duì)等位基因的位置，顯然選擇第一種交配類(lèi)型，又由于只做了一對(duì)雜交，只能得到上表中的一個(gè)結(jié)果。若得到子代都表現(xiàn)為剛毛則不能區(qū)分是在常染色體上還是在X、Y染色體的同源區(qū)段，若得到子代表現(xiàn)為雌性全為剛毛、雄性全為截毛則不能區(qū)分是僅在X染色體上還是在X、Y染色體的同源區(qū)段。

（3） 根據(jù)以上對(duì)摩爾根實(shí)驗(yàn)的分析及常染色體上的情況，若決定一對(duì)相對(duì)性狀的等位基因所在的位置不同，則相同表現(xiàn)的雌雄果蠅交配的結(jié)果會(huì)有異同（表6）。

要確定該對(duì)等位基因的位置，顯然選擇第一種交配類(lèi)型，且不能只做一對(duì)雜交，因?yàn)槿舻玫饺@或出現(xiàn)隱性但全為雄性這兩個(gè)結(jié)果時(shí)，均不能確定該對(duì)等位基因的位置。故進(jìn)行多對(duì)雜交，若有一瓶子代出現(xiàn)截毛且雌雄都有，則該對(duì)基因位于常染色體上；若有一瓶子代出現(xiàn)截毛且都為雌果蠅，則位于X、Y染色體的同源區(qū)段；若不同瓶中的子代或者全為剛毛或者出現(xiàn)截毛但都為雄果蠅，則最可能僅位于X染色體上。

（4） 雜合黑身白眼剛毛雌果蠅和雜合灰身紅眼截毛雄果蠅的基因型分別為：aaXeBXeb和AaXEbYb，子代常染色體上的基因型有Aa和aa兩種，由于B（b）和E（e）都位于X染色體上，子代性染色體上的基因型可以寫(xiě)為XeBXEb、XEbXeb、XeBYb、XebYb四種，根據(jù)乘法原理，后代的基因型共有8種，表現(xiàn)型也為8種。

參考答案：（1） Y染色體的特有區(qū)段Ⅲ

（2） ①X染色體的特有區(qū)段Ⅱ ② 常染色體上 ③ X、Y染色體的同源區(qū)段Ⅰ

（3） ①常染色體上 ② X、Y染色體的同源區(qū)段Ⅰ ③ 不同瓶中的子代或者全為剛毛或者出現(xiàn)截毛但都為雄果蠅

（4） 8 8

拓展小結(jié)：在知道顯隱的情況下，區(qū)分在常染色體上還是僅在X染色體上只需做一對(duì)雄顯×雌隱即可，但要區(qū)分在常染色體上還是在X、Y同源區(qū)段或者區(qū)分僅在X染色體上還是在X、Y同源區(qū)段，則需要做多對(duì)雄顯×雌隱，且需要觀察每一對(duì)果蠅的子代情況。也可以做多對(duì)雄顯×雌顯，同樣需要觀察每一對(duì)果蠅的子代情況。在不知道顯隱的情況下，則需要進(jìn)行正反交，也可以選取相同性狀的親本交配，雜交的對(duì)數(shù)和觀察方法和上述類(lèi)似，只是在答題時(shí)表述更復(fù)雜。

參考文獻(xiàn)：

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