土壤水分對(duì)藍(lán)莓生理生化影響研究進(jìn)展

李培培，王德爐

（貴州大學(xué) 林 學(xué)院，貴州 貴 陽550025）

1 引言

水分脅迫嚴(yán)重制約著世界作物的產(chǎn)量，在眾多自然逆境中占首位，危害相當(dāng)于其它自然災(zāi)害之和［1］。一般植物在水分脅迫環(huán)境下會(huì)在形態(tài)以及生理生化代謝上發(fā)生一系列變化以適應(yīng)或忍耐這一逆境［2］。

作為一種新興果樹，藍(lán)莓對(duì)土壤水分pH值、緊實(shí)度、水分、排水性、透氣性等的要求比較苛刻。水分脅迫能夠造成藍(lán)莓產(chǎn)量的降低，嚴(yán)重時(shí)還能導(dǎo)致栽培苗木死亡，嚴(yán)重制約著藍(lán)莓產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。Michel［3］等研究了水分脅迫的藍(lán)莓發(fā)現(xiàn)，對(duì)高叢藍(lán)莓整個(gè)生產(chǎn)期均產(chǎn)生傷害，嚴(yán)重影響果實(shí)的大小、產(chǎn)量和品質(zhì)。Erb［4］等對(duì)多個(gè)藍(lán)莓品種進(jìn)行盆栽抗旱性試驗(yàn)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)南方種品種的抗旱性強(qiáng)于北方品種。曾瑋瑋［5］研究發(fā)現(xiàn)多效唑能延緩藍(lán)莓地上的生長，促進(jìn)地下根系的伸長，提高藍(lán)莓植株中的水分，降低葉片的蒸騰速率。

2 土壤水分pH值對(duì)藍(lán)莓生理生化的影響

藍(lán)莓的種植需要疏松、濕潤但不積水、通氣良好、不低于5%有機(jī)質(zhì)、pH值4.0～5.5的酸性土壤。藍(lán)莓喜酸性土壤的特性，是在所有果樹當(dāng)中要求土壤pH值最低的一類，不同品種的藍(lán)莓對(duì)土壤pH值的要求范圍也不同。高叢藍(lán)莓的土壤pH值要求4.0～5.2，以4.5～4.8為最佳；兔眼藍(lán)莓要求pH值在4.3～5.3左右生長最好；矮叢藍(lán)莓對(duì)高pH值土壤的適應(yīng)性最強(qiáng)［6］。

pH值影響著土壤中各營養(yǎng)元素的存在形式和可利用性。藍(lán)莓對(duì)土壤的酸性極其敏感，在強(qiáng)酸性土壤正常生長主要有兩個(gè)依據(jù)。藍(lán)莓既能夠適宜酸性土壤中Ca和Mg的不足，又對(duì)Fe、Mn、Al的含量過多有很大的耐性；但過酸性會(huì)導(dǎo)致藍(lán)莓苗木Mn中毒，造成根系損傷，影響水肥吸收，產(chǎn)生葉緣焦枯等癥狀［7］。pH值過高的土壤中，鐵會(huì)被有機(jī)物固定形成絡(luò)合物，從而阻斷了藍(lán)莓根系的吸收，葉片發(fā)生黃化，影響葉綠素的生成和降低了光合速率［8］，引起生長受阻、結(jié)果不良［9］；而且堿性土壤中的銨態(tài)氮通過微生物轉(zhuǎn)化成硝態(tài)氮形式，而不易被藍(lán)莓吸收，造成植株缺氮［10，11］。除了Fe和N外，土壤可溶性 Mn、Zn、Cu含量都會(huì)下降［12］。李亞東等在不同pH值下栽培半高叢藍(lán)莓“北空”、矮叢藍(lán)莓“美登”、高叢藍(lán)莓“艾朗”三個(gè)品種，結(jié)果發(fā)現(xiàn)土壤pH值嚴(yán)重影響著三品種的葉片中Fe、Mn、Ca的含量［13］。土壤pH值也關(guān)系著藍(lán)莓果實(shí)中的花色素的含量，當(dāng)土壤pH值介于4.0～5.0有助于果實(shí)中花色素的積累，過酸或過堿均產(chǎn)生抑制作用［8］。

3 土壤緊實(shí)度對(duì)藍(lán)莓生理生化的影響

土壤緊實(shí)度又叫土壤硬度、堅(jiān)實(shí)度或穿透阻力，是指土壤抵抗外力的壓實(shí)和破碎的能力，是土壤性質(zhì)的其中一個(gè)方面。土壤是植物生長的載體，不僅為植物提供所需的水分和養(yǎng)分，還需要合適的緊實(shí)度。土壤緊實(shí)度過高或是過低嚴(yán)重影響土壤中的水分、肥力、空氣含量和土壤熱量，阻礙植物根系生長，從而造成地上部分生長發(fā)育不良，降低果實(shí)產(chǎn)量10%～30%［14，15］。有研究報(bào)道［16］，種植在緊實(shí)土壤中的番茄有遲緩的生長發(fā)育、較低的光合速率和水分利用效率；果實(shí)中游離氨基酸、可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)含量減少，且風(fēng)味差、產(chǎn)量低，均與土壤堅(jiān)實(shí)度改變土壤理化形狀有關(guān)。

藍(lán)莓本身就是淺根系植物，根系主要分布在1～20cm的淺層土壤中。土壤緊實(shí)脅迫使藍(lán)莓根系細(xì)胞分裂減緩、伸長減慢，阻礙根系的正常生長發(fā)育，造成根系變小，活力下降。根系是植物營養(yǎng)水分供應(yīng)的主要器官，根系的生長發(fā)育直接影響著整個(gè)植株養(yǎng)分的供應(yīng)和產(chǎn)量。

4 水分脅迫對(duì)藍(lán)莓植株生理生化的影響

4.1 水分脅迫對(duì)藍(lán)莓植株葉片水勢(shì)及滲透調(diào)節(jié)的影響

葉片的水分變化狀況是水分脅迫對(duì)植物危害的直接表現(xiàn)，反映了植物體內(nèi)水分含量及從土壤吸收水分的能力。葉片水勢(shì)則是反應(yīng)植物水分虧損最直接、敏感的生理指標(biāo)，直接說明了植物為了保障正常生理生化活動(dòng)從土壤中吸收水分的能力［17］。由于水分脅迫破壞了細(xì)胞自由基的產(chǎn)生和消除的平衡狀態(tài)，導(dǎo)致質(zhì)膜被氧化，細(xì)胞膜是水分脅迫反應(yīng)最主要的部位。隨著水分脅迫的增強(qiáng)，植物的細(xì)胞質(zhì)膜受到傷害越來越重，降低了葉片的相對(duì)含水量，明顯增加了細(xì)胞的質(zhì)膜透性。

滲透調(diào)節(jié)是植物適應(yīng)水分脅迫的重要生理機(jī)制。滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)主要包括脯氨酸、可溶性糖等有機(jī)質(zhì)，在植物受脅迫下起到穩(wěn)定生物大分子結(jié)構(gòu)和功能的作用［18］。Pro是作物的防脫水劑，起到滲透調(diào)節(jié)作用，是脅迫逆境下的產(chǎn)物，是植物抗逆性的生理研究重要指標(biāo)之一。吳林等研究表明，在干旱脅迫下藍(lán)莓葉片的Pro含量顯著升高［19］，且抗旱性弱的品種Pro含量的增加幅度大［20］。試驗(yàn)表明，在水分脅迫下“北陸”品種的Pro含量增加幅度低于“藍(lán)豐”，說明“藍(lán)豐”的抗水分脅迫的能力弱于“北陸”。糖類是光合作用的主要產(chǎn)物，是葉片等組織的主要結(jié)構(gòu)物質(zhì)，水分脅迫處理后，“北陸”和“藍(lán)豐”葉片中可溶性糖含量的積累程度為正常水分處理＜中度水分脅迫處理＜嚴(yán)重水分脅迫處理［21］。水分脅迫使植物體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)增加，從而提高藍(lán)莓的抗旱能力。

4.2 水分脅迫對(duì)藍(lán)莓植株光合作用的影響

光合速率的降低包括氣孔限制和非氣孔限制。水分脅迫引起氣孔關(guān)閉，外界CO2進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的量減少，即氣孔限制；致使葉綠素的降解，加劇光合膜損傷，降低葉綠體光合活性，即非氣孔限制。輕度水分脅迫與這兩種因素有關(guān)，而中度、嚴(yán)重水分脅迫主要與非氣孔因素有關(guān)［22］。

隨著水分脅迫的增強(qiáng)，限制了細(xì)胞的分裂和擴(kuò)大伸長，減緩了葉片數(shù)量和葉面積的增加，新梢的生長也受到限制［23］；嚴(yán)重時(shí)，會(huì)降低藍(lán)莓葉片光合速率，減少葉綠素含量和光量子通量［19］；提高呼吸強(qiáng)度、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度，且隨著時(shí)間的延長，變化幅度增大［24］；葉片顏色變紅、變薄、萎縮、枯萎，最后脫落。研究發(fā)現(xiàn)在水分脅迫下的“園藍(lán)”、“粉藍(lán)”、“頂峰”、“藍(lán)雨”、“燦爛”和“藍(lán)豐”六個(gè)品種，“園藍(lán)”的葉綠素含量最高，依次是“粉藍(lán)”、“頂峰”、“燦爛”、“藍(lán)雨”和“藍(lán)豐”［19］。

4.3 水分脅迫對(duì)各品種藍(lán)莓的影響

Erb［25］通過在同水平的水分脅迫下，篩選藍(lán)莓苗的抗旱性，發(fā)現(xiàn)其抗旱性可以遺傳，并在藍(lán)莓屬的種內(nèi)和種間對(duì)抗旱性存在高度遺傳變異；試驗(yàn)證實(shí)了兔眼越橘具有更優(yōu)勢(shì)的抗旱性。半高叢藍(lán)莓北空在持續(xù)干旱條件下，破壞了葉片的生理功能，呼吸強(qiáng)度呈現(xiàn)升高—降低的變化，連續(xù)干旱31 d時(shí)，葉片干枯少量；由此看出，“北空”藍(lán)莓有較強(qiáng)的抗旱能力［26］。有實(shí)驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)：在藍(lán)莓類群中，抗旱性從強(qiáng)到弱依次是兔眼藍(lán)莓＞半高叢藍(lán)莓＞高叢藍(lán)莓＞矮叢藍(lán)莓［8，27］。

5 討論

土壤水分是影響藍(lán)莓生長的重要環(huán)境因子，關(guān)系著藍(lán)莓的正常生長發(fā)育和產(chǎn)量。土壤中水分變化會(huì)直接影響藍(lán)莓根系的生理生化反應(yīng)，水分利用效率降低；抑制機(jī)體正常的生長發(fā)育，減小葉面蒸騰速率，光合速率減緩和降低氣孔開度來適應(yīng)土壤水含量的變化［28］；主要表現(xiàn)在株高、葉片數(shù)目、葉片面積、花期和果實(shí)等性狀受到嚴(yán)重的影響［29］。其中以生長抑制是水分脅迫所產(chǎn)生的最明顯的生理效應(yīng)；藍(lán)莓葉片的細(xì)胞分裂和伸長受到抑制，但數(shù)目并沒有減少。

［1］黃永紅，陳學(xué)森.果樹水分脅迫研究進(jìn)展［J］.山東農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2005，36（3）：481～484.

［2］馬琳娜，吳 林，李亞東.越橘水分脅迫研究進(jìn)展［J］.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，38（4）：1804～1806.

［3］Michel M，Christian P.Evidence of drought－sentive periods from flowering to maturity on highbush blueberry［J］.Scientia Horticulturat，2001（89）：23～40.

［4］Erb W A，Draper A D，Swartzh J.Methods of screening blueberry seedlingpopulations fordrought resistance［J］.HortScience，1988，23（2）：312～314.

［5］曾瑋瑋，李云霞，狄露露.多效唑?qū)λ{(lán)莓干旱脅迫的緩解作用研究［J］.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，40（14）：8063～8065.

［6］王 金.高海拔地區(qū)藍(lán)莓栽培管理技術(shù)［J］.青海農(nóng)林科技，2014（1）：69～71.

［7］譚 鉞，王茂生，呂 勐.土壤環(huán)境對(duì)藍(lán)莓生長的影響及改善措施［J］.山東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，47（3）：80～84.

［8］宋 雷，柏文富，梁文斌.土壤pH對(duì)藍(lán)莓生長及光合作用的影響［J］.湖南林業(yè)科技，2015，1（42）：6～11，26.

［9］Broen JC，Draper AD.Diiferential response of blueberry progenies to pH and subsequent use of iron［J］.Journal of American Society Horticulture Science，1980（105）：20～24.

［10］趙愛雪，佟海恩，孫喜臣.藍(lán)莓對(duì)土壤酸堿度的要求和調(diào)節(jié)［J］.北方果樹，2008（2）：37～41.

［11］王 艷，王 瑩，劉 兵.藍(lán)莓的生理生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展［J］.吉林師范大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2015，5（2）：122～124.

［12］Haynes RJ，Swift RS.Growth and nutrient uptake by highbush blueberry plants in a peat medium as influence by pH，applied micronutrients and mycorrhizal inoculation［J］.Scientia Horticulture，1985（27）：285～194.

［13］李亞東，陳 偉，張志東，等.土壤pH值對(duì)越桔幼苗生長及元素吸收的影響［J］.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1994，16（3）：51～54.

［14］賀明榮，王振林.土壤緊實(shí)度變化對(duì)小麥籽粒產(chǎn)量和品質(zhì)的影響［J］.西北植物學(xué)報(bào)，2004，24（4）：649～650.

［15］Steniter E，Murer E.Impact of soil compaction upon soil water balance and maize yield estimated by SIMWASER model［J］.Soil and Tillage Research，2003（73）：43～56.

［16］張國紅，張振賢.土壤緊實(shí)度對(duì)溫室番茄生長發(fā)育、產(chǎn)量及品質(zhì)的影響［J］.中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2004，3（12）：65～67.

［17］Hyungmin Rho，Duk Jun Yu，Su Jin Kim et al.Limitation Factors for Photosynthesis in‘Bluecrop’Highbush Blueberry（Vaccinium corymbosum）Leaves in Response to Moderate Water Stress［J］.J Plant Biol，2012（55）：450～457.

［18］彭立新，李德全，束懷瑞.植物在滲透脅迫下的滲透調(diào)節(jié)作用［J］.天津農(nóng)業(yè)科學(xué)，2002，8（1）：40～43.

［19］方品武，王 瑤，張群英.干旱脅迫下藍(lán)莓苗木抗旱指標(biāo)的初步篩選［J］.中國園藝文摘，2012（11）：18～19.

［20］吳 林，李亞東，張志東，等.3種類越橘對(duì)干旱脅迫的生理反應(yīng)［J］.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1998，20（2）：1～3.

［21］馬琳娜，吳 林，劉海廣.水分脅迫下越橘品種“北陸”和“藍(lán)豐”的生理反應(yīng)［J］.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，38（16）：8434～8435.

［22］羅華建，劉星輝.水分脅迫對(duì)枇杷光合特性的影響［J］.果樹科學(xué)，1999，16（2）：126～130.

［23］王 偉.植物對(duì)水分虧缺的某些生理反應(yīng)［J］.植物生理學(xué)通訊，1998，34（5）：388～393.

［24］李亞東，吳 林，張志東，等.淹水、干旱條件下北空越桔生理反應(yīng)的研究［J］.果樹科學(xué)，1998，15（2）：137～40.

［25］Erb W A，Draper A D，Swartz Harry J.Screening interspecific blueberry seedling populations for drought resistance［J］.Journal of the American Society for Horticultural Science，1988，113（4）：599～604.

［26］李亞東，吳 林，張志東，等.淹水、干旱條件下北空越桔生理反應(yīng)的研究［J］.果樹科學(xué)，1998，15（2）：137～140.

［27］顧 姻，賀善安.藍(lán)漿果與曼藍(lán)莓［M］.北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2001.

［28］Bahrun A，Jensen C.R，Asch F et al.Drought－induced changes in xylem pH，ionic composition，and ABA concentration act as early signals in field－grown maize（Zea mays L.）［J］.Journal of Experiment Botany，2002，53（367）：251.

［29］陳文榮，曾瑋瑋，李云霞.高叢藍(lán)莓對(duì)干旱脅迫的生理響應(yīng)及其抗旱性綜合評(píng)價(jià)［J］.園藝學(xué)報(bào)，2012，39（4）：637～646.