彩虹女神
——美麗的鳶尾屬植物（上）

文圖：喵喵植物控

彩虹女神
——美麗的鳶尾屬植物（上）

文圖：喵喵植物控

?路易斯安娜鳶尾 （Iris hybrids‘Louisiana’）

?西伯利亞鳶尾 Iris sibirica品種

?法蘭西王室徽章

在古希臘神話里面彩虹女神“Iris”是聯(lián)系眾神與凡間的使者，鳶尾屬植物的花色極為豐富，在愛琴海陽光的映照下，如同披上了五彩斑斕的外衣，于是古希臘人將“彩虹女神”的名字賦予給了鳶尾屬植物，寄托了人類對這一類奇幻美麗的植物的喜愛之情。鳶尾的中文名字來源于它劍形的葉片，古人覺得這一類的花的劍形的葉片像鳶的尾羽，“鳶飛于天，魚躍九淵”。（圖1、圖2）

自古以來，鳶尾就得到了世界各地人民的喜愛，很久以前就開始被人類栽培觀賞。古埃及人是最早開始栽培鳶尾的，在古埃及，鳶尾花的圖案不但雕刻在法老的權(quán)杖上，還出現(xiàn)在斯芬克斯獅身人面像的眉毛上，鳶尾三基數(shù)的花分別代表了“忠誠、智慧和勇敢”，它們守護(hù)著法老的王陵。中世紀(jì)時十字軍東征埃及，鳶尾成了戰(zhàn)利品和勝利象征被帶到西歐，后來鳶尾還出現(xiàn)在像征法蘭西王室的徽章里。（圖3）

鳶尾的花是讓人迷醉神馳的，它們的花型變化萬千，花色也極為豐富，許多品種的花瓣有著天鵝絨般的質(zhì)地。鳶尾屬植物擁有6枚花瓣，下部合生在一起，花瓣分為兩輪，外輪的3枚花瓣較大，會奇妙的反折起來，這樣的外輪花瓣被稱為“垂瓣”，一些種類的外輪的花瓣向內(nèi)的一側(cè)會有雞冠狀的突起或者像流蘇一樣的髯毛，所以根據(jù)花器官的“垂瓣”上有沒有髯毛可以區(qū)分無髯鳶尾和有髯鳶尾。很多無髯鳶尾的外輪花瓣的基部會有非常明顯和美麗的黃色斑紋，也有些會帶上雞冠狀的突起。鳶尾屬植物的內(nèi)輪花瓣較小，直立或者平展，像一個小爪子，這種內(nèi)輪花瓣通常稱為“旗瓣”。（圖4-6）

?有髯鳶尾的花器官A垂瓣；B子房；C花柱；D雄蕊；E旗瓣；F髯毛

?無髯鳶尾：無冠飾物

?無髯鳶尾：有冠飾物

值得一提的是鳶尾的花的雄蕊，它們的向外伸展的三枚雄蕊著生于外輪花瓣的基部，花柱頭的頂端向兩邊分裂，異化成花瓣的形狀，既夸張奇妙又極具魅力。

鳶尾的傳粉也是極為有趣的，它通過特有的傳粉通道（Pollination Tunnel）進(jìn)行傳粉活動，這種鳶尾屬植物特有的傳粉結(jié)構(gòu)由外輪花瓣和反卷的瓣化柱頭組成，傳粉昆蟲通過這種特有的鳶尾傳粉通道，在通道的入口處，傳粉者恰好抵觸到柱頭，為鳶尾完成他們生活史上重要的傳粉環(huán)節(jié)。鳶尾屬植物這種獨(dú)特的花部結(jié)構(gòu)與它的有性繁殖方式密切相關(guān)，鳶尾是非常典型的蟲媒花，這種高度特化的花部特征與為它們傳粉的蜂類或其它昆蟲的傳粉行為非常適應(yīng)。

鳶尾的花非常聰明，傳粉者從傳粉通道爬進(jìn)去后，在狹窄的通道里無法轉(zhuǎn)身，它們只能倒退著出來，鳶尾的柱頭只有在傳粉者進(jìn)入入口時，它才會反折過來， 讓傳粉者恰好抵觸到，而當(dāng)傳粉昆蟲倒退出來的時候是無法接觸柱頭的，這也有效的避免了鳶尾自花傳粉。瓣化雄蕊的花藥靠近外輪花被片，而且也只有朝下的一面有花藥，花藥向外輪花被片開裂，傳粉者從傳粉通道爬過去，背部碰到花粉后，帶走花粉，然后再訪下一朵花時背部沾到的花粉就蹭到柱頭上。如果傳粉者從瓣化雄蕊上面經(jīng)過，就取不了花蜜。（圖7、圖8）

植物學(xué)家發(fā)現(xiàn)在中亞生活著一種紫花鳶尾（Iris atropurpurea），因?yàn)樗幕ㄉ岛谏?，吸熱，晚上溫度較高，利用自己的傳粉通道改造成了旅館，甚至吸引了傳粉者在此過夜。還有一些特殊的方式是鳥類傳粉，圖中的蜂鳥本來來自美洲，而西伯利亞鳶尾的祖先卻是來自亞歐，不過隨著人類的廣泛育種栽培，它們也來到了蜂鳥的家園，而且也很快和這種新的可愛的傳粉者建立起了友好關(guān)系。

常言道：“秀才遇到兵，有理說不清”，雖然鳶尾的花已經(jīng)“非常聰明”，不過，“人在江湖飄，哪會不挨刀？”江湖中也存在著強(qiáng)盜，一些盜蜜昆蟲比如熊蜂，才不會顧及什么行為規(guī)則，也不管你是不是“彩虹女神”，它們用野蠻的方式在“女神”身上啃開一個小洞，偷走了鳶尾的花蜜。圖中的喜鹽鳶尾（Iris halophila）的外輪花被片基部還有盜蜜者留下的盜洞，盜蜜者偷走了蜜，留下的一點(diǎn)殘羹還方便了順路打劫的螞蟻，可見，不是每個蟲蟲都那么守規(guī)矩的。（圖9）

?傳粉昆蟲通過傳粉通道為薄葉鳶尾Iris leptophylla授粉

?玉蟬花Iris ensata的傳粉單元

?喜鹽鳶尾Iris halophila外輪花被片基部的盜洞

再來看看鳶尾屬植物的果實(shí)和種子。鳶尾屬植物子房下位，3室，中軸胎座。蒴果橢圓形、卵圓形或圓球形。成熟時，果實(shí)從室背開裂；它們的種子多為梨形、扁平半圓形或?yàn)椴灰?guī)則的多面體。（圖10、圖11）

鳶尾屬的“彩虹女神”成員約有300多種，雖然花型特征明顯，但是非要一一區(qū)分開來，還是一件很麻煩的事情。從近代開始，西方園藝學(xué)家不斷從世界各地收集鳶尾屬植物，進(jìn)行雜交育種，培育出了無數(shù)的鳶尾新品種，到現(xiàn)在，全世界的鳶尾屬栽培品種已經(jīng)有7萬多種。擁有著龐大族群的鳶尾屬植物的物種和品種眾多，分類也極為復(fù)雜，常常讓喜愛它的人面對絢麗多姿的“彩虹女神”陷入“傻傻分不清”的迷惑。

其實(shí)不僅僅是愛好者如此，從現(xiàn)代植物分類學(xué)祖師林奈創(chuàng)建鳶尾屬（Iris）那一天起，植物學(xué)家們也常常為鳶尾屬植物的不同物種間的分類學(xué)地位爭論不休，糾纏至今。然后，園藝學(xué)家們又加入進(jìn)來努力的貢（添）獻(xiàn)（亂），為女神的家族不斷增添更多風(fēng)騷迷人、極具魅惑力的混血女神，園藝家們每年都會培養(yǎng)出無數(shù)的種間雜交品種，最后弄得大家都再也弄不清誰是誰的爹地和麻咪了。所以，不妨讓我們拋開植物分類學(xué)家的分類系統(tǒng)，為大家從植株的外型和生活習(xí)性上做一個鳶尾屬植物最簡單的分類。

“彩虹女神”們都是宿根植物（宿根是指它們地上部分枯萎后地下部分來年還會發(fā)新芽，植物可持續(xù)生長，多年生多次開花），按照他們的地下器官形態(tài)，鳶尾可以分為球根類鳶尾（球根中的鱗莖類）和根莖類鳶尾。然后，根莖類鳶尾根據(jù)花器官的細(xì)節(jié)可分為無髯鳶尾和有髯鳶尾兩大類。由于鳶尾屬植物分布廣泛，所以還可以按照他們的生長環(huán)境及栽培條件分類，基本可以分為陸生鳶尾、濕生鳶尾和中間型鳶尾類。

鳶尾屬植物的果實(shí)和種子

玉蟬花Iris ensata果實(shí)和種子

1787年《植物學(xué)雜志》James Sowerby繪制的波斯鳶尾Iris persica是典型的球根類鳶尾的代表

網(wǎng)脈鳶尾Iris reticulata

球根鳶尾是鳶尾屬中具有鱗莖種類鳶尾的統(tǒng)稱，顧名思義，這一類的鳶尾具有球根狀的地下鱗莖，鱗莖外往往還包裹著褐色的皮膜。球根鳶尾原產(chǎn)于地中海沿岸和中東伊朗、伊拉克至阿富汗地區(qū)?，F(xiàn)在的球根鳶尾商業(yè)栽培品系大致可以分為西西里鳶尾、網(wǎng)脈鳶尾和西班牙鳶尾三類；西班牙鳶尾又可以細(xì)分為西班牙鳶尾、英國鳶尾和荷蘭鳶尾等不同品系。球根鳶尾種群雖然不多，但因其奇特和花形和稀有的花色而受到人們的廣泛喜愛，雖說在園林景觀上較少使用，但其在商業(yè)切花生產(chǎn)中的地位非常重要。對球根鳶尾是該歸入鳶尾屬還是從鳶尾屬中獨(dú)立出來，一直是一些植物分類學(xué)者碟碟不休的爭論話題。（圖12）

網(wǎng)脈鳶尾（Iris reticulata） 是一種矮生型的球根鳶尾，高只有10～20厘米，鱗莖較小，因地下鱗莖有網(wǎng)紋狀的膜而得名。初春開花，夏季休眠，球莖能耐-30℃的低溫。（圖13）

在球根鳶尾的商業(yè)品種培育史上，荷蘭育種者扮演著重要的角色，由西班牙鳶尾種間雜交培育而來的荷蘭鳶尾品種最為豐富，在商業(yè)切花市場非常成功。

鳶尾屬植物的根可分為球根和根莖兩大類，我們現(xiàn)在所見到的大多數(shù)鳶尾都是根莖類的。根莖也就是鳶尾的地下莖，他們?yōu)轼S尾的生長發(fā)育貯藏養(yǎng)分，地下莖還會產(chǎn)生纖維狀的須根，這些須根每年都會更新。

有髯鳶尾因垂瓣上具有須毛狀附屬物（髯毛）而得名。有髯鳶尾的花色和花型極為豐富，許多種類在園林景觀運(yùn)用中極為盛行。（圖14）

薄葉鳶尾（Iris leptophylla）擁有肉質(zhì)肥厚的根狀莖，生活在岷江干熱河谷地帶的山谷荒坡上，是陸生根莖類有髯鳶尾的代表。（圖15）

德國鳶尾（Iris germanica）是產(chǎn)于歐洲的著名的有髯類鳶尾，屬于根莖類有髯鳶尾，也是鳶尾屬的模式種。1735年，林奈正是以德國鳶尾為模式種創(chuàng)建了鳶尾屬（Iris）。不過我們現(xiàn)在指的德國鳶尾已經(jīng)并不是一個野生物種， 它實(shí)際上是有髯鳶尾雜交栽培品種中的一類，因?yàn)檫@一類鳶尾品種主要親本最早是來自德國的有髯鳶尾而得名，其實(shí)，德國鳶尾的原生祖先也并非產(chǎn)于德國。由于它們的花色、花型和株型都極為豐富，受到了許多人的喜愛，所以，德國鳶尾在歐洲有著非常悠久栽培歷史。也是現(xiàn)代有髯鳶尾（Pogon Irises）最重要的雜交親本之一。（圖16）

德國鳶尾是現(xiàn)在有髯鳶尾眾多品種的重要親本，加之名聲顯赫，以至于現(xiàn)在很多人把園藝上的有髯鳶尾都統(tǒng)稱為“德國鳶尾”，事實(shí)上產(chǎn)于歐洲的有髯鳶尾中，還有一些非常著名的物種，比如香根鳶尾（Iris pallida），香根鳶尾也是現(xiàn)代有髯鳶尾品種的重要親本之一。顧名思義，香根鳶尾的地下根狀莖有其特殊之處，那就是香香的，這種根狀莖可以從中提取香料。比如在杜松子酒中就會用上鳶尾的地下根狀莖提取的香料來改善它的風(fēng)味。在很多化妝品、生活日用品及藥品中都會用鳶尾根香料作為調(diào)香或定香劑。（圖17）

有髯鳶尾垂瓣上的髯毛

薄葉鳶尾Iris leptophylla

德國鳶尾Iris germanica

科勒的《藥用植物》（1897）中繪制的香根鳶尾

佛羅倫薩鳶尾Iris germanicavar.florentina

鳶尾在法國歷史和文化中扮演著無可替代的作用，法國人對鳶尾的熱愛可以追溯到中世紀(jì)之初，早在法蘭克王國墨洛溫王朝（金雀花王朝）時期，締造者克洛維一世將羅馬基督教引進(jìn)了法蘭西的土地。據(jù)傳在克洛維施洗禮時，上帝送來了他的禮物，那就是一朵鳶尾花。為紀(jì)念法蘭西人的先祖，鳶尾漸漸成為了法國的標(biāo)志。1150年，法王路易七世在十字軍東征開拔前，將三朵鳶尾花圖案印在他的軍旗上，標(biāo)志著法蘭西王國的王權(quán)。1375年法國查理五世把王室標(biāo)志上的鳶尾花改為了三片花瓣，象征著圣父、圣子、圣靈的三位一體，圣女貞德也曾高舉繪有鳶尾圖案的王室旗幟，帶領(lǐng)法國人民為勝利而戰(zhàn)。貞德從容赴難后，鳶尾漸漸也成為了光明、自由和民族純潔的象征。

假如上帝也分不清他為國王帶來的禮物是哪一類鳶尾，我們不妨猜測那是一種有髯鳶尾。在德國鳶尾歷史久遠(yuǎn)的眾多栽培品種中，法國人特別鐘愛白色的鳶尾花，這種有著白色花瓣的鳶尾來自意大利佛羅倫薩，當(dāng)時被人們稱為佛羅倫薩鳶尾 （Iris germanicavar.florentina，其實(shí)是以德國鳶尾為母本的雜交品種Iris× florentina），這種開出白色花朵的佛羅倫薩鳶尾受到法國皇室的喜愛，亦成為法國皇室的象征，法國人把白色的佛羅倫薩鳶尾定為了法國的國花，象征著法蘭西民族所崇尚的光明、自由和純潔。（圖18）

無髯鳶尾是指垂瓣上沒有須毛狀附屬物的一類鳶尾，大多數(shù)的無髯鳶尾生態(tài)類型一般都是濕生或中間型態(tài)，適應(yīng)性相對較廣，隨著園藝育種事業(yè)的開展，品種也越來越豐富多彩，受到了人們越來越多的青睞，其中西伯利亞鳶尾、路易斯安娜鳶尾和花菖蒲的品種運(yùn)用越來越廣泛，也最為馳名。

來自中國的黃花鳶尾 （Iris wilsonii） 是一種典型的無髯鳶尾，花瓣光滑沒有附屬物，生于山坡草叢、林緣草地及河旁溝邊的濕地，算是沼生根莖類無髯鳶尾的代表，它的根狀莖粗壯，在中國的湖北、陜西、甘肅、四川，云南都有分布。種加詞wilsonii就是紀(jì)念從我國采走無數(shù)物種而名揚(yáng)四海的英國植物獵人威爾遜，采走無數(shù)中國物種后他還留下一句影響深遠(yuǎn)的話：“中國是世界園林之母”。這話讓很多人至今陶醉，也讓一些人欲哭無淚。（圖19）

黃花鳶尾Iris wilsonii

鳶尾Iris tectorum

粗壯小鳶尾Iris proanthavar.valida

我們了解了根莖鳶尾根據(jù)花器官的細(xì)節(jié)有沒有髯毛可分為有髯鳶尾和無髯鳶尾兩大類。很多無髯鳶尾的外輪花瓣的基部會有非常明顯和美麗的斑紋，也有些會帶上雞冠狀的突起（冠飾物）。于是又將無髯鳶尾分為了有冠飾物和無冠飾物兩類。

鳶尾（Iris tectorum）是無髯鳶尾中雞冠狀附屬物組Sect. Crossiris Spach的典型代表，圖中可以看到外輪花瓣表面明顯的不整齊的雞冠狀附屬物。（圖20）

粗壯小鳶尾 （Iris proanthavar. valida）是根莖類無髯鳶尾有雞冠附屬物（冠飾物）的代表，粗壯小鳶尾是小鳶尾（ Iris proantha）的變種，產(chǎn)于我國浙江地區(qū)山野林下，其植株矮小，花莖上只有一朵花，具有細(xì)長、堅(jiān)韌、橫走的地下根狀莖，外花被裂片的中脈上也有不太明顯的雞冠狀附屬物。（圖21）

（文：孫海圖：孫海、劉軍、肖月娥、袁穎、高嵩）